鞭毛的運(yùn)動(dòng)機(jī)制

1、5.3.4自振蕩模型雖然一個(gè)主動(dòng)的強(qiáng)動(dòng)力系統(tǒng)包括一個(gè)由鞭毛曲率影響的反饋控制，它顯示了鞭毛的振蕩和其波的產(chǎn)生方式，沒有直接的實(shí)驗(yàn)證據(jù)支持曲率控制機(jī)制。在馬金模式下，它包含沿鞭毛分布的自振蕩收縮分曲率反饋控制中，尚未確定分布在整個(gè)剪切耦合振蕩器的微管會(huì)產(chǎn)生負(fù)責(zé)產(chǎn)生彎曲波的剪切振蕩。因此，觀察由ATP反應(yīng)而產(chǎn)生的局部振蕩彎曲也激發(fā)了這種想法。問題是要尋找采用活動(dòng)滑動(dòng)系統(tǒng)的振蕩機(jī)子，搜索一個(gè)主動(dòng)的滑動(dòng)系統(tǒng)的自振蕩性質(zhì)似乎是可以的。看來，在制。一種昆一個(gè)可能的解釋是基于肌球蛋白滑動(dòng)系統(tǒng)的肌動(dòng)蛋白，蟲飛行肌肉振動(dòng)的典型例子（見第二章）。這種肌肉性能歸因于延遲。這種主動(dòng)力可以激活延遲拉伸，可以被現(xiàn)象學(xué)方程

2、表皿5.88）。在這個(gè)機(jī)制的另一方面，布羅考（1975）提出了一個(gè)伸展失活機(jī)制，當(dāng)這個(gè)力延伸到低于等距力時(shí)，這個(gè)機(jī)制可以激活此力，S，因0此V=0。此外，這個(gè)力在變小時(shí)被設(shè)置的比等距力更大。當(dāng)兩個(gè)這樣的主動(dòng)滑動(dòng)系統(tǒng)結(jié)合在一起就形成一個(gè)對(duì)立組合，凈穩(wěn)態(tài)力速關(guān)系的特點(diǎn)是在該區(qū)域正斜率V=0,而導(dǎo)致不穩(wěn)定，而且本區(qū)域以外的牽張激活作用（即在長(zhǎng)度快速變化后的延遲階段的主動(dòng)力）負(fù)斜率是必須穩(wěn)定的。為簡(jiǎn)單起見，布羅考用分段線性力速度的關(guān)系給予下列規(guī)定（圖5.22A）：SS（）（V）.2V）（5.94）a0v00S4SV（E）.2VV0.2V）.（5.94）a000SS（1）（0.2VBV）.（5.94）a

3、0v00當(dāng)這種主動(dòng)的強(qiáng)動(dòng)力系統(tǒng)連接到一個(gè)簡(jiǎn)單的線性的彈性負(fù)載電阻上時(shí)，K,和粘性阻力，,自發(fā)振蕩會(huì)隨著發(fā)生（圖5.22印。如圖所示，在口,V）平面上,（這，V=:.，軌道出現(xiàn)松弛振蕩。發(fā)現(xiàn)鞭毛模型包含一個(gè)分布式原振蕩器從而產(chǎn)生剪切彎曲反應(yīng)（圖5.23）。相反，使用穩(wěn)態(tài)力速關(guān)系，海恩斯和布盧皿1979）和布羅考（1982）也曾試圖探討分子運(yùn)動(dòng)機(jī)制，包括穩(wěn)態(tài)和瞬態(tài)行為。VD圖5.22（A）：對(duì)應(yīng)的拮抗力產(chǎn)生系統(tǒng)的力速關(guān)系。力平衡方程如下，V二s-K。其中v匚。這里S是代表實(shí)線，虛線表明ata被動(dòng)剪切力口-KoD000D0DS，V）平面上。（B）：位移，速度a模型。從力平衡方程可知，o=(S-Ko)

4、/K暗指V。該系統(tǒng)在a穩(wěn)定極限周期下的振蕩表明了因粘性負(fù)皿-Ko而產(chǎn)生的軌跡。（見第3.3節(jié)。）。隨圖5.23鞭毛模型的行為。這個(gè)組態(tài)是坐標(biāo)上的（x,y）點(diǎn)著該模型由遠(yuǎn)端產(chǎn)生沿著右向的波，因而逐漸向左側(cè)傳播。來自布羅考（1975年）。經(jīng)許可轉(zhuǎn)載。他們的研究結(jié)果表明，在缺乏曲率反饋控制下，隨著內(nèi)部粘性阻力的影響，穩(wěn)定的傳播會(huì)發(fā)生彎曲，或者在內(nèi)部缺乏粘性阻力的情況下，隨著曲率控制速率常量確定跨橋的狀況。這種類型的模型，無論如何，在粘性介質(zhì)中傳播時(shí)，在無曲率控制機(jī)制的情況下，同時(shí)也沒有內(nèi)部粘性阻力，還沒有表現(xiàn)出實(shí)際的彎曲反應(yīng)。5.3.5纖毛的模型纖毛和鞭毛由于擁有一個(gè)相同的軸絲結(jié)構(gòu)，因此該模型為對(duì)稱

5、波傳播提供條件，與鞭毛模型相應(yīng)，纖毛的典型例子，在能動(dòng)系統(tǒng)發(fā)生微小變化后需要產(chǎn)生不對(duì)稱的沖程加上回復(fù)的沖程。解決這個(gè)問題需要對(duì)其內(nèi)部機(jī)制的良好理解。但是，在這個(gè)問題上也存在很多困難。修改后的鞭毛模型。據(jù)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)把所提供的鞭毛的末端立到一個(gè)玻璃表面上時(shí)，從對(duì)稱到非對(duì)稱模式的頻率在變化(DouglasandHolw訂1,1972)。這一現(xiàn)象表明，在那些附屬于一個(gè)細(xì)胞表面上的纖毛末端的邊界條件變化時(shí)，會(huì)導(dǎo)致這些纖毛跳動(dòng)模式的改變。布盧姆和海恩斯(1979)研究了“夾緊”邊界條件的影響，在近端(i.e.V(o,t)=(0,t=0)。圖5.24顯示了利用Hines和Blum(1978)的曲率控制模型的結(jié)

6、果。鞭毛長(zhǎng)度的影響，L，這可能是發(fā)生彎曲波傳播的必要條件。雖然在自由端邊界條件下波可能會(huì)發(fā)生彎曲，在相同參數(shù)的情況下，在L=10pm處沒有發(fā)生運(yùn)動(dòng)。增加L到15pm則鞭毛遠(yuǎn)端開始振動(dòng)并出現(xiàn)波的傳播。進(jìn)一步提高L到20pm則鞭毛的兩個(gè)自由端同時(shí)振動(dòng)。這些結(jié)果說明在基端約束條件的影響，最多從基端到10pm，并且僅僅改變邊界條件對(duì)于固定的纖毛不利于它的的運(yùn)動(dòng)。雖然實(shí)驗(yàn)研究表明，在近端的邊界條件的變化足以改變鞭毛和纖圖5.24不同長(zhǎng)度的鞭毛模型的曲率控制以邊界條件的效果為條件。近端（左）各鞭毛末端被夾緊(i.e.V(0,t)二(0,t)=0).在L=10pm沒有發(fā)生彎曲運(yùn)動(dòng)，增加L從10pm到20pm

7、允許鞭毛運(yùn)動(dòng)，并且出現(xiàn)對(duì)稱彎曲波。來自布魯姆和海因斯（1979年）。經(jīng)許可轉(zhuǎn)載。相對(duì)于曲率控制模型，在沒有曲率控制的情況下，百隆和海恩斯還測(cè)試了自振蕩模型（HinesandBlum,1979年）在夾緊邊界條件下產(chǎn)生得纖毛運(yùn)動(dòng)(i.eV(0,t)=(0,t)=0)(圖5.25)。在L=10pm雖然實(shí)驗(yàn)研究表明，在近端的邊界條件的變化足以改變鞭毛和纖雖然實(shí)驗(yàn)研究表明，在近端的邊界條件的變化足以改變鞭毛和纖時(shí)，在一個(gè)周期內(nèi)，纖毛不足以產(chǎn)生一部分彎曲。這部分類似于一有效沖程。增加L到15pm允許系統(tǒng)產(chǎn)生更多波，但是這些波會(huì)從尖端起振并且傳播到基部。在L二20pm時(shí)，近端傳播的波會(huì)被清楚地觀察到。這些結(jié)

8、果有趣的與馬金的分析與預(yù)測(cè)相吻合（1963年），在這個(gè)意義上，彎曲傳播的條件會(huì)被在近端的邊界條件所影響（見表5.2）。毛運(yùn)動(dòng)類型，而模擬結(jié)果不能代替實(shí)驗(yàn)結(jié)果。這也就是說，我們可能忽視了一些重要的不對(duì)稱振動(dòng)模式的典型纖毛的數(shù)據(jù)，并且改變邊界條件也會(huì)影響到一些內(nèi)部運(yùn)行機(jī)制。突變模型。Varelaetal.D1977）申請(qǐng)ReneThorn的纖毛運(yùn)動(dòng)作為一種工具的突變理論，以方便自上而下描述。圖5.25夾緊約束邊界條件對(duì)于不同長(zhǎng)度的自振蕩鞭毛模型的影響。相同邊界條件被運(yùn)用。在L=10pm時(shí)，在一個(gè)周期內(nèi)纖毛不足L到15pm或20部。從布魯姆和海恩皿1979年）。經(jīng)許可轉(zhuǎn)載。以產(chǎn)生彎曲，部分地類似于一

9、個(gè)有效的沖程。增加m允許系統(tǒng)產(chǎn)生更多的波，但是這些波會(huì)從尖端起振并且傳播到基全面的定性行為。從力學(xué)的角度來看，他們總結(jié)了纖毛運(yùn)動(dòng)的基本形式。這里有一個(gè)初始或者停頓的位置。叮）機(jī)械或生化刺激可以啟動(dòng)有效的沖程。（皿經(jīng)過有效的沖程，通過呈現(xiàn)恢復(fù)沖程，系統(tǒng)會(huì)返回到其初始停頓位置。這三個(gè)屬性的特點(diǎn)如下列動(dòng)態(tài)行為：叮平衡狀態(tài)。叮閾值的操作。?；貧w平衡。Modelsexhibitingrettiarbehavi&ur圖5.26該耦合一階微分方程的特性（5.95）。因?yàn)閍=T,慢流形（按給定的x,b）上。來自Varelaetal.（19770D。經(jīng)許可轉(zhuǎn)載。由于塞曼（1972）指出，這三個(gè)屬性是常見現(xiàn)象，在

10、各種生物系由于塞曼（1972）指出，這三個(gè)屬性是常見現(xiàn)象，在各種生物系統(tǒng)，如神經(jīng)沖動(dòng)和心跳中都有。x是一個(gè)有關(guān)監(jiān)測(cè)瞬時(shí)事件的狀態(tài)變量，a和b的控制參數(shù)的變化比x更慢，最簡(jiǎn)單的一對(duì)方程如下性在上，dxX3axb)(5.95a)dtdbXX(5.95b)dt0當(dāng)a是固定的，說a=-1,并且x0并且1,這個(gè)方程的特0（x,b）局部平面中可見（圖5.26）。假設(shè)系統(tǒng)最初是在平衡位置x=x。如果0b的變化超越一個(gè)閾值，x將引起迅速變化而接近低的吸引表面，因?yàn)閎和x的耦合，x會(huì)變化緩慢，但在T系統(tǒng)會(huì)顯示一個(gè)快速的回饋，因此平衡狀態(tài)不變。這個(gè)特性提供了更多的平衡方案。182MAttrajCtCrcuspwA

11、SlowIreturnThreshold/RepellorNonlineardynamicphenomenainandciliaThresholdFastreturn圖5.27慢流形表面（上圖）和其折疊投影到平面（a,b）。該突變點(diǎn)尖狀分布如圖所示。來自Varelaetal.(1977)。經(jīng)許可轉(zhuǎn)載。表面是指控制空間口a,b）（見圖。5.27）。這表面，稱為一個(gè)流形，由下式給出f（x,a,b）x3axb0.（5.96）兩個(gè)閾值的定義由下式給出如也3x2a0.（5.97）dx在控制平面口a,b）,尖點(diǎn)形曲線得到方叮5.96）005.97）。這是表示：4a321b205.98）因此表面的褶皺都稱為

12、尖點(diǎn)突變。假設(shè)a也可以有多種。方程（5.95）被修改為如下：牛叫x3ax5da2a2x(5.99b)dtdbaI(5.99c)dt接著，平穩(wěn)回歸到最初平衡很可能類似一次神經(jīng)沖動(dòng)（塞曼，1972)。Varelaetal設(shè)x為平均分配的角位移，b為全位移，而a作為ATP濃度。這些數(shù)據(jù)提供了一些有關(guān)纖毛運(yùn)動(dòng)作為基本機(jī)制的信息，然而，瓦雷拉等人指出有空間可以改善這個(gè)模型，首先，這個(gè)模型無法解釋彎曲反應(yīng)和其傳播，因?yàn)樗话臻g變量，我們必須利用偏微分方程解決，就像（5.36）或（5.37），而不是常微分方程，接下來，對(duì)于角，角速度來說，可能是描述纖毛運(yùn)動(dòng)更充分的變量，因?yàn)榻嵌然瑒?dòng)位移而成正比，他們不是

13、相互獨(dú)立的變量。內(nèi)部時(shí)鐘模式，Rikmenspoel和RudcC1973）發(fā)現(xiàn)強(qiáng)迫作用揭示了實(shí)際的纖毛運(yùn)動(dòng)（圖5.28）。發(fā)現(xiàn)主動(dòng)滑動(dòng)的同時(shí)，必須產(chǎn)生有效的沖程。而恢復(fù)沖程的強(qiáng)迫作用必須包括流動(dòng)性（圖5.28A）。此外，對(duì)于彈性彎曲阻力，e，假設(shè)其在一次振動(dòng)周期情況下變化，這可B能反映了在附加跨橋上的數(shù)量的變化（圖5.28B）。然而，這個(gè)假設(shè)是不能成立的，因?yàn)楦郊涌鐦蛴兄诩羟凶枇?，但不能抵抗彎曲阻力（Blum和Hines,1979）。RikmenspoelU1982）也試圖證明鞭毛跳動(dòng)模式可以使用這種技術(shù)。他終于成功地再現(xiàn)“自發(fā)”從靜止?fàn)顟B(tài)過渡到運(yùn)動(dòng)中來觀察真正的鞭毛RikmenspoelD

14、1978年）。在已知纖毛和鞭毛彎曲產(chǎn)生波的情況下，作用的方法，有趣的嘗試建立一個(gè)等效的強(qiáng)動(dòng)力機(jī)制。但是，這些模型沒有明確解釋跨橋相互作用的分子機(jī)制。是基于跨橋動(dòng)力而仔細(xì)說明其強(qiáng)迫作用。Rikmenspoe使用強(qiáng)迫其余的步驟仍需要做的就對(duì)于SuginoNaitoh模型。Sugino和Naitoh(1982)發(fā)現(xiàn)主動(dòng)滑動(dòng)模式之間的9個(gè)外微管。圖5.28(A)：在一個(gè)完整周期內(nèi)的主動(dòng)運(yùn)動(dòng)的三維等位線繪圖。M作為時(shí)間t的位置函數(shù)，和位置，asDDB)：在一個(gè)完整周期內(nèi)的剛體的三維等位線繪圖。E是T和S的函數(shù)。B(C)：該纖毛形狀的模型。給每個(gè)階段標(biāo)上序號(hào)相當(dāng)于時(shí)間t，單位ms。來自Rikmenspoel和陸克文（1973年）。轉(zhuǎn)載需要生物物理學(xué)會(huì)的許可。在草履蟲中會(huì)出現(xiàn)三維的振動(dòng)周期。這些模式得到了試驗(yàn)的檢驗(yàn)，由于錯(cuò)誤和測(cè)試的假設(shè)，纖毛被固定時(shí)彈性彎曲被忽略。圖5.29顯示了在同一滑動(dòng)模式下的41個(gè)連續(xù)的變化（上部）并且這相應(yīng)的41個(gè)連續(xù)的變化都是在一個(gè)纖毛的（左下角，側(cè)視圖；右下角，仰視圖）單個(gè)振動(dòng)周期中得。這些主動(dòng)滑動(dòng)正比于暗線的二階導(dǎo)數(shù)。對(duì)一個(gè)單一的二階導(dǎo)數(shù)，局部觸發(fā)開始于基