生態(tài)學(xué)收獲理論

1、15.7收獲理論很早以來(lái)在林、漁業(yè)生產(chǎn)中，人們就已經(jīng)意識(shí)到對(duì)所取資源應(yīng)該進(jìn)行持續(xù)利用，如我國(guó)古代的一些著作就有敘述：“不可涸澤而漁、不可焚林而獵”。如何從一個(gè)目標(biāo)種群中獲得一個(gè)長(zhǎng)期的最大持續(xù)產(chǎn)量，是生態(tài)學(xué)基本原理在林、漁業(yè)生產(chǎn)中的一個(gè)重要應(yīng)用。在介紹最大持續(xù)產(chǎn)量前，先就將生態(tài)學(xué)中有關(guān)種群動(dòng)態(tài)的兩個(gè)基本原理簡(jiǎn)要回顧一下：種群的增長(zhǎng)可分為5個(gè)時(shí)期：1、開始期，此時(shí)個(gè)體數(shù)很少，密度增長(zhǎng)緩慢； 2、加速期，個(gè)體數(shù)增加，密度增長(zhǎng)加快； 時(shí) 53、轉(zhuǎn)折期，個(gè)體數(shù)達(dá)到飽和密度一半（K/2）時(shí)，密度增長(zhǎng)最快；4、減速期，個(gè)體超過(guò)K/2時(shí)，密度增長(zhǎng)變慢；5、飽和期，個(gè)體數(shù)達(dá)到飽和，密度最大。 1、 最大持續(xù)產(chǎn)量

2、MSY 在不損害種群本身再生產(chǎn)能力的情況下，從種群資源中持續(xù)獲得的最大產(chǎn)量。、種群密度增加，最初出生率死亡率。、種群密度接近K時(shí)，出生率下降，死亡率上升。、種群密度為K時(shí)，出生率=死亡率，種群穩(wěn)定。1、 最大持續(xù)產(chǎn)量MSY 種群結(jié)構(gòu)包括年齡結(jié)構(gòu)和性比，通過(guò)年齡結(jié)構(gòu)種群分為增長(zhǎng)型、穩(wěn)定型、下降型三類，而性比同年齡結(jié)構(gòu)一起作用直接影響到該種群的繁殖成效，最終影響種群動(dòng)態(tài)。人們?cè)趯?duì)有關(guān)生物資源利用時(shí)總希望從目標(biāo)種群中獲得最大可能產(chǎn)量。不同于煤礦或鐵礦的是，生物種群可以再補(bǔ)充自身，使自身可以不因?yàn)楸皇斋@而消失。一種好的利用方式不會(huì)因收獲使一個(gè)種群接近滅絕，因?yàn)槟菢有枰粋€(gè)很長(zhǎng)的恢復(fù)時(shí)期才能對(duì)其進(jìn)行再次

3、收獲，否則就可能導(dǎo)致該種群的滅絕。收獲理論研究的就是，在該物種的生境相對(duì)穩(wěn)定的前提下，應(yīng)該在收獲后保留多大的種群及怎樣的個(gè)體，以達(dá)到一個(gè)最大持續(xù)產(chǎn)量的目標(biāo)。一種理論上預(yù)測(cè)最大持續(xù)產(chǎn)量的簡(jiǎn)單方法叫最大持續(xù)產(chǎn)量法:MSY 。1、 最大持續(xù)產(chǎn)量MSY 1、 最大持續(xù)產(chǎn)量MSY 最大凈補(bǔ)充量(出生率-死亡率)發(fā)生在中等密度(Nm=K/2)時(shí)，這時(shí)種群中存在許多繁殖個(gè)體、而種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)又相對(duì)較低，種群密度為Nm時(shí)的凈增加量代表人們可長(zhǎng)期從種群收獲的最大數(shù)量MSY。1、 最大持續(xù)產(chǎn)量MSY 2、MSY的計(jì)算1）由邏輯斯諦方程dN/dt=rN(1-N/K)得知，種群的最大增加量發(fā)生在S曲線拐點(diǎn)即N=K/2時(shí)；2

4、）將N=K/2代入邏輯斯諦方程，得: d(K/2)/dt=rK/2(1-K/2K)=rK/4；3）因此，由邏輯斯諦增長(zhǎng)方程估測(cè)的MSY=rK/4。由邏輯斯諦增長(zhǎng)方程估測(cè)的MSY=rK/4知，只要了解某一種群的環(huán)境容納量K和瞬時(shí)增長(zhǎng)率r兩個(gè)參數(shù)，就能求出理論上的最大持續(xù)產(chǎn)量MSY和保持該產(chǎn)量的種群水平Nm。MSY原理的局限1）假定一個(gè)恒定不變的環(huán)境和一條不變的補(bǔ)充量曲線； 然而在很多情況下，目標(biāo)物種所處的生境并不是穩(wěn)定的，由于自然或人為原因甚至可能發(fā)生很大的改變。各種尺度下的環(huán)境波動(dòng)，可以影響到從某特定物種到全球生物的變化。 反映環(huán)境波動(dòng)對(duì)目標(biāo)種群影響的一個(gè)經(jīng)典例子是秘魯?shù)镊桇~。太平洋在南美海岸

5、形成冷水上升流，使該水域具有很高的生產(chǎn)力和包括鳀魚在內(nèi)的大量魚種。然而由于階段性的厄爾尼諾現(xiàn)象發(fā)生時(shí)，太平洋流會(huì)反彈，阻斷上升流，使?jié)O業(yè)生產(chǎn)力大幅下降。2、忽略了種群的年齡結(jié)構(gòu)，不考慮繁殖成效隨年齡的變化； 在最大可持續(xù)產(chǎn)量中，強(qiáng)調(diào)的只是個(gè)體的數(shù)目，卻沒(méi)有考慮在收獲后，會(huì)對(duì)目標(biāo)種群的繁殖能力產(chǎn)生的變化：如果收獲產(chǎn)品中幼體占多，則可能將該種群推向年齡結(jié)構(gòu)中的“下降型”，此時(shí)種群的繁殖能力就會(huì)隨時(shí)間而逐減，即使在合適的收獲頻率下，為保持不變的收獲量，就不得不增加收獲強(qiáng)度，同樣會(huì)導(dǎo)致目標(biāo)種群的個(gè)體數(shù)逐減，甚至走向滅絕的邊緣。MSY原理的局限舉例： 如一直為我國(guó)淡水魚生產(chǎn)基地的洞庭湖地區(qū)，近年來(lái)隨著湖

6、區(qū)面積的逐漸縮小、污染加重水質(zhì)變壞、捕撈技術(shù)得改進(jìn)等多種原因，在不到短短一、二十的工夫，湖區(qū)所產(chǎn)淡水魚的種類、尤其是產(chǎn)量甚至都發(fā)生了成倍的銳減！剛開始時(shí)，漁民為了保持產(chǎn)量，大力加強(qiáng)了捕撈強(qiáng)度，在很短的一段時(shí)間中，僅從量上看沒(méi)有太大的差別，然而不久發(fā)現(xiàn)，所獲的魚尾變得越來(lái)越小，甚至連指頭大小的魚苗都不放過(guò)，魚類資源面臨耗竭的危機(jī)。至2002年4月，自古素為魚米之鄉(xiāng)的洞庭湖不得不開始了其歷史上的第一次為期2個(gè)月的長(zhǎng)期禁捕。3、用于估測(cè)補(bǔ)充量曲線的種群數(shù)據(jù)通常并不很好； 由于對(duì)種群的定量觀測(cè)研究是一件很困難的事情，在一個(gè)動(dòng)態(tài)的環(huán)境條件下得到的數(shù)據(jù)本身就存在較大的誤差，再在此基礎(chǔ)上分析得出的補(bǔ)充曲線即

7、使所用方法再好，結(jié)果也肯定會(huì)存在較大的出入。MSY原理的局限盡管存在著許多的不足，MSY卻一直是捕撈漁業(yè)、捕鯨業(yè)、野生植物和森林業(yè)的優(yōu)勢(shì)模型。動(dòng)態(tài)庫(kù)模型就明確考慮了不同年齡組的出生率、生長(zhǎng)和死亡率等之間的差別，它理論上可以檢測(cè)捕獲不同大小個(gè)體的影響，為此發(fā)展應(yīng)用了一些有用方法、措施。例如在捕獲業(yè)通常可控制的一個(gè)方面是獵物的大小，如通過(guò)對(duì)魚網(wǎng)的網(wǎng)眼大小的控制可以使魚群有更多的個(gè)體尤其是幼體逃脫，以保持補(bǔ)充曲線盡量穩(wěn)定。在實(shí)踐中通過(guò)配額限制與努力限制兩種簡(jiǎn)單的方式收獲MSY。3、配額限制與努力限制3、配額限制1）配額(quota)限制：控制在一定時(shí)期內(nèi)收獲對(duì)象個(gè) 體的數(shù)量或生物量，允許收獲者在每一

8、季節(jié)或每年收獲一定數(shù)量的獵物種。2）這種方式較受歡迎，因?yàn)镸SY配額是正好平衡凈補(bǔ)充量的部分，如果收獲保持在這個(gè)水平，種群的凈補(bǔ)充量正好被收獲平衡，從而使種群穩(wěn)定在密度Nm。但配額應(yīng)充分低于MSY配額，否則可能導(dǎo)致種群滅絕。 努力限制 ：控制在一定時(shí)期內(nèi)對(duì)獵物種的收獲努力 。如出多少次船，撒多少網(wǎng)等等。 捕撈努力量：用特定時(shí)間內(nèi)投入漁業(yè)捕撈的生產(chǎn)工具數(shù)量和強(qiáng)度表示。努力限制努力限制1）努力限制 ：控制在一定時(shí)期內(nèi)對(duì)獵物種的收獲努力 。如出多少次船，撒多少網(wǎng)等等。2）努力限制通過(guò)調(diào)節(jié)收獲努力可以減少配額限制帶來(lái)的潛在危險(xiǎn)，具有明顯的直觀優(yōu)勢(shì)。 3）在一定的收獲努力條件下，收獲量隨種群大小而改變，

9、因此可表示為一條通過(guò)原點(diǎn)，隨努力而變化的直線。MSY努力正好平衡種群的凈補(bǔ)充量。3）對(duì)降低的種群密度減少收獲努力意味著在低于MSY收獲努力的下面有一最適經(jīng)濟(jì)努力，在這一最適經(jīng)濟(jì)努力下獲得的收獲量稱最大經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量MEY 。4）最大經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量一般低于最大持續(xù)產(chǎn)量，可用較少的捕撈努力量獲得較大的經(jīng)濟(jì)利潤(rùn)，從而為漁業(yè)管理決策提供經(jīng)濟(jì)學(xué)依據(jù)。努力限制4、環(huán)境波動(dòng)與種群結(jié)構(gòu) 1）毫無(wú)疑問(wèn)收獲會(huì)對(duì)獵物種群產(chǎn)生很大壓力。但不良環(huán)境也可導(dǎo)致獵物種群在某些年份數(shù)量的急劇降低，且環(huán)境波動(dòng)在各個(gè)尺度上都可能發(fā)生。2）收獲模型大多不能預(yù)測(cè)環(huán)境波動(dòng)的影響，極少能為減少環(huán)境波動(dòng)對(duì)收獲對(duì)象種群的沖擊留一個(gè)安全區(qū)。自然背景地球自轉(zhuǎn)

10、以及南美西岸盛行的由陸地吹向海洋的東南風(fēng)，吹動(dòng)沿岸的海水遠(yuǎn)離陸地方，向著開闊的海洋移動(dòng)。結(jié)果，大量深層冷的海水上升補(bǔ)充到表層，該過(guò)程被稱為“沿岸涌升”。海洋中存在涌升現(xiàn)象的地方，也是生物資源最為豐富的地區(qū)。海洋的涌升過(guò)程將許多化學(xué)物質(zhì)從大洋深處帶到海表透光層。通過(guò)食物鏈最底層的浮游植物的光合作用，這些化學(xué)物質(zhì)又被轉(zhuǎn)化為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。這些營(yíng)養(yǎng)類植物的大量繁殖，為浮游動(dòng)物和魚類提供了豐富的食物，隨后，許多浮游動(dòng)物和魚類又被瓜諾鳥吃掉。存在沿岸涌升現(xiàn)象的海區(qū)，大約只占全球海洋面積的0.1%，但是卻提供了全球捕獲的商品魚總量的40%。沿海涌升從深層帶上來(lái)的冷水，不利于其上空的大氣產(chǎn)生降水，所以涌升區(qū)域附近

11、的沿岸地帶一般多為沙漠。反映環(huán)境波動(dòng)對(duì)獵物種群影響的一個(gè)經(jīng)典例子：秘魯鯷魚生態(tài)背景：1960年以前，秘魯?shù)臐O業(yè)并不怎么出名，但是到了1960年代中期和1970年代初期，秘魯一躍成為世界上首屈一指的漁業(yè)大國(guó)。當(dāng)厄爾尼諾事件發(fā)生時(shí)，秘魯沿岸的海水涌升受到影響，魚類的活動(dòng)規(guī)律發(fā)生改變，由此帶來(lái)一系列嚴(yán)重后果。例如，大量的鳀魚向深?；蚱渌^(qū)遷徙。隨著海洋環(huán)境的改變，一些生物的繁殖量減少，影響到不同魚類種群的繁殖和洄游。與秘魯?shù)膰?guó)家利益密切相關(guān)的是，在高死亡、低繁殖等一系列因素的作用下，保證魚類種群正常延續(xù)所必需的鳀魚總量開始減少。鳀魚總量的變化，又造成海鳥食物缺乏，因饑餓而死的海鳥，數(shù)量可達(dá)幾十萬(wàn)甚

12、至數(shù)百萬(wàn)只之多，具體數(shù)量隨厄爾尼諾事件的大小和強(qiáng)而定。社會(huì)背景： 在新興的秘魯捕魚業(yè)中，企業(yè)家們和漁民們很少關(guān)心厄爾尼諾及其對(duì)開發(fā)中的鳀魚資源的可能影響。19世紀(jì)60年代中期，在新組建的秘魯海洋研究所（IMARPE），海洋生物學(xué)家開始為當(dāng)時(shí)鳀魚捕撈量無(wú)限制的飛速上升而擔(dān)憂。他們也認(rèn)識(shí)到，厄爾尼諾事件，會(huì)同飛速發(fā)展的捕魚業(yè)所造成的壓力，將減少保持魚類種群繁衍生息所必需的群體數(shù)量。這次厄爾尼諾事件給秘魯政府和漁業(yè)部門亮出了紅燈，提醒他們必須注意到潛在的危機(jī)，這種危機(jī)早已被海洋生物學(xué)家所洞察。對(duì)于鳀魚來(lái)說(shuō)，厄爾尼諾事件每次光顧都要吞食大量的生命。反映環(huán)境波動(dòng)對(duì)獵物種群影響的一個(gè)經(jīng)典例子：秘魯鯷魚簡(jiǎn)介

13、：1.秘魯沿海因其沿岸上升流而使水質(zhì)肥沃，食物鏈短，導(dǎo)致很高的生產(chǎn)力。2.20世紀(jì)60年代后期，秘魯鯷魚業(yè)是世界最大漁場(chǎng)，占全球總漁獲量的15%。3.厄爾尼諾指在秘魯沿岸由暖而貧營(yíng)養(yǎng)鹽的表層流取代冷的沿岸上升流。每次厄爾尼諾來(lái)臨，隨著暖而貧營(yíng)養(yǎng)鹽水的侵入，鯷魚向較深處游動(dòng)，鳥類大量死亡。4. 發(fā)生于1972-1973年年間的厄爾尼諾使?jié)O獲量減少到高峰期的1/6。5.1982年再次發(fā)生厄爾尼諾。但這期間漁業(yè)活動(dòng)照常進(jìn)行，由于對(duì)厄爾尼諾對(duì)鯷魚的影響不了解，且繼續(xù)對(duì)種群進(jìn)行非持續(xù)產(chǎn)量型捕撈，最終導(dǎo)致資源的衰竭。反映環(huán)境波動(dòng)對(duì)獵物種群影響的一個(gè)經(jīng)典例子：秘魯鯷魚糞鳥種群和南美西海岸秘魯鯷魚捕撈量的變化；箭頭指厄爾尼諾年以及這些年氣候變化的強(qiáng)度。MSY模型有一系列缺點(diǎn)，其沒(méi)有考慮種群的結(jié)構(gòu)，如個(gè)體的大小、年齡。1.首先多數(shù)收獲行為只對(duì)種群的一部分感興趣；2.其次種群的補(bǔ)充量實(shí)際上是一個(gè)受多種因