脅迫環(huán)境下的光合作用

1、脅迫引起的改變 對(duì)光合色素的影響（1）鹽：破壞葉綠素（由于有毒害的陽離子Na+的增加）； 在葉綠素降解的過程中，葉綠素b可能會(huì)轉(zhuǎn)變?yōu)槿~綠素a，從而導(dǎo)致葉綠素a的增加。葉綠素的前體谷氨酸和氨基乙酰丙酸在減少，說明鹽毒害對(duì)葉綠素生物合成的影響大 于對(duì)其降解的影響。耐鹽的植物，其葉綠素含量增加。但葉綠素增加與耐鹽性并不是 完全一致（栽培變種）。類胡蘿卜素對(duì)于光合作用的光保護(hù)作用是必須的，它們可以 增加植物的營(yíng)養(yǎng)組成和產(chǎn)量。對(duì)多種植物施加鹽傷害，會(huì)引起葉綠素和類胡蘿卜素的 顯著減少，但耐鹽的植物，有高的膜穩(wěn)定性和色素含量。（2）干旱：干旱不僅會(huì)對(duì)光合色素帶來實(shí)質(zhì)性的傷害，也會(huì)導(dǎo)致類囊體膜的損害。 但在

2、一些栽培變種的實(shí)驗(yàn)中，發(fā)現(xiàn)葉綠素增加。對(duì)葉綠素酶和過氧化物酶的研究表明， 葉綠素的減少更有可能是加速了葉綠素的降解而非減慢其合成。葉綠素b的減少多于 葉綠素a的減少。（3）溫度：許多實(shí)驗(yàn)證實(shí)植物暴露在高溫下會(huì)導(dǎo)致葉綠素合成的減少，這是高溫對(duì)質(zhì) 體引起的第一步影響。葉綠素合成受阻因?yàn)榕c葉綠素代謝有關(guān)的酶【ALAD（氨基乙酰 丙酸脫氫酶）、Pchlide氧化還原酶、膽色素原脫氨酶】被破壞。光系統(tǒng)口一直被認(rèn)為 是光合系統(tǒng)中對(duì)熱最敏感的，但其在45C以上仍保持正常功能。高溫下，光系統(tǒng)口和 基質(zhì)被氧化，而且光系統(tǒng)I被明顯還原。有證據(jù)顯示在高溫下電子傳遞鏈的流動(dòng)，表 明類囊體膜能量梯度的維持和ATP的平衡

3、與防止高溫下不可逆?zhèn)τ嘘P(guān)。 對(duì)光合系統(tǒng)的影響葉黃素位于光捕獲復(fù)合體（LHC）,在光能的捕獲，光保護(hù)作用和LHC的裝配中起重要作用。葉黃素細(xì)胞內(nèi)，存在紫黃素和玉米黃質(zhì)的互相轉(zhuǎn)換， 它們?cè)谥参锏墓獗Ｗo(hù)中有重要作用。多余的光能在LHC中以熱的形式散出，保護(hù)光合 系統(tǒng)免受氧的毒害。能量的消散被定義為葉綠素?zé)晒獾姆枪饣瘜W(xué)淬滅（NPQ）。在NPQ 的過程中，光系統(tǒng)口的LHC經(jīng)歷了構(gòu)型的改變，從而改變了色素并引發(fā)了能量誘捕。NPQ保護(hù)光系統(tǒng)免受光傷害。當(dāng)經(jīng)歷不良環(huán)境時(shí)，光合速率會(huì)被抑制，這些壓力會(huì)改變熒光發(fā)射的運(yùn)動(dòng)特征。Fv/Fm的值低則表明光系統(tǒng)反應(yīng)中心受到損害，即受到光抑 制（受壓植物中）。鹽對(duì)光系統(tǒng)

4、的影響還未闡明。干旱會(huì)改變?nèi)~綠素a熒光的運(yùn)動(dòng) 從而損害光系統(tǒng)反應(yīng)中心。干旱破壞OEC（放氧復(fù)合體）和D1多肽導(dǎo)致光系統(tǒng)反 應(yīng)中心失活。這些改變導(dǎo)致ROS的產(chǎn)生，引起光抑制和氧害。干旱會(huì)影響光系統(tǒng)和 I的功能，減少兩個(gè)系統(tǒng)間的電子傳遞。光系統(tǒng)中的蛋白質(zhì)D1、D2、LHC 及其mRNA受缺水影響顯著，缺水會(huì)降低轉(zhuǎn)錄速率并快速降解蛋白質(zhì)和mRNA。光系統(tǒng)的蛋 白質(zhì)的磷酸化調(diào)控反應(yīng)中心蛋白質(zhì)的穩(wěn)定、降解和翻轉(zhuǎn)，在不良環(huán)境下，蛋白質(zhì)的去 磷酸化也會(huì)發(fā)生。當(dāng)恢復(fù)供水時(shí)，去磷酸化的減少會(huì)加重壓力產(chǎn)生的傷害并抑制光系 統(tǒng)的恢復(fù)。在缺水時(shí)，類囊體結(jié)構(gòu)幾乎保持完整，除了 CP29從基粒類囊體轉(zhuǎn)移到基質(zhì) 類囊體。干

5、旱活化線粒體蛋白質(zhì)并引起TLP40 （膜磷酸化的潛在抑制劑）的釋放。光系 統(tǒng)的蛋白質(zhì)的去磷酸化可能在對(duì)壓力反應(yīng)中光系統(tǒng)的蛋白質(zhì)的恢復(fù)和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過 程中起作用。光合作用對(duì)熱敏感，光系統(tǒng)對(duì)熱更是高度敏感，其中OEC比反應(yīng)中心 更為敏感。使OEC失活的主要原因是33kDa的外在蛋白質(zhì)從復(fù)合體上被釋放。光系統(tǒng) 的損害導(dǎo)致電子傳遞受到干擾。這些改變發(fā)生在類囊體膜的亞顯微結(jié)構(gòu)（40C ）： LHCH、葉綠素a/b從光系統(tǒng)復(fù)合體中分離（這些蛋白質(zhì)參與膜的垛疊）。在干旱情 況下，類囊體蛋白質(zhì)的磷酸化和去磷酸化在植物升高溫度的反應(yīng)中起重要作用?？焖?的去磷酸化是由光系統(tǒng)特定的膜蛋白磷酸酶催化的，這種酶的活性由溫

6、度調(diào)控。這 種磷酸酶被認(rèn)為可以引起光系統(tǒng)光損傷的快速修復(fù)過程并作為引發(fā)葉綠體對(duì)高溫的其他反應(yīng)的早期信號(hào)。不良環(huán)境影響光系統(tǒng)的作用并減少電子傳遞，從而導(dǎo)致ATP和NADPH產(chǎn)生減少，并影響CO2的固定和還原。 對(duì)氣體交換特征的影響鹽，和其他生物壓力一樣，對(duì)光合作用的氣孔和非氣孔的調(diào)控起重大影響。鹽對(duì)小麥的光合速率的減少分為可見的光化學(xué)變化和伴隨光系統(tǒng)口 能量轉(zhuǎn)移速率降低的光合速率快速降低2個(gè)階段。由鹽引起的滲透影響可能導(dǎo)致光合 速率降低，因?yàn)闅饪椎年P(guān)閉。在葉綠體中Hill反應(yīng)降低。在繁殖階段施加鹽傷害會(huì)導(dǎo) 致CO2的凈同化率和完整葉片氣孔的電導(dǎo)率降低。鹽會(huì)使ABA增加，特別是氣孔的保 衛(wèi)細(xì)胞中，

7、從而導(dǎo)致部分氣孔關(guān)閉。光合作用產(chǎn)量不能用于普遍的標(biāo)準(zhǔn)對(duì)于植物是否 具有耐鹽性。通過氣孔控制水分流失是對(duì)干旱的早期反應(yīng)，氣孔的限制是在缺水時(shí)降低光合作用的主要因素，降低Pn（CO2凈同化率）和Ci（氣孔下CO2濃度）可抑制 整個(gè)光合作用。PN、Ci和gs （氣孔電導(dǎo)率）有很強(qiáng)的聯(lián)系，說明光合作用的降低更多 的取決于葉綠體CO2的獲得而不是葉片水含量/水勢(shì)。NPK1的表達(dá)可以增加干旱耐受力 在轉(zhuǎn)基因玉米中。CO2吸收和光合產(chǎn)量的降低出現(xiàn)在溫度超過最佳值時(shí)。高溫可傷害類囊體膜的亞顯微結(jié)構(gòu)，從而改變其生物化學(xué)性能。高溫傷害OEC可能由于復(fù)合體 中的Mn釋放。雖然光合速率可作為耐熱的潛在指標(biāo)，但仍有些不

8、可。 對(duì)光合作用關(guān)鍵酶活性的影響 由鹽引起的滲透影響會(huì)影響許多涉及CO2還原的酶。 Rubisco活性受高濃度鹽的抑制。Rubisco的增加對(duì)植物在逆境下的存活，因?yàn)樵诙鄶?shù) 的C3植物中，葉片Rubisco含量與Pn（凈光合速率）有正相關(guān)，但并非存在于所有植 物。所以，應(yīng)進(jìn)一步探討兩者間的關(guān)系。在2中水稻的研究中，鹽脅迫也可以控制RuBP合成有關(guān)的酶，它們?cè)诳栁难h(huán)中起關(guān)鍵作用，如FBP （果糖-1,6-二磷酸酶）。 在C3植物中PEPC活性對(duì)鹽敏感要低于C4植物。干旱會(huì)傷害糖的合成和水利用率,從而降低植物產(chǎn)量。對(duì)于Rubisco含量和活性的評(píng)價(jià)可作為繁殖計(jì)劃中增加WUE（水利 用率）和產(chǎn)量

9、的一個(gè)有用指標(biāo)。由Rubisc。催化的反應(yīng)速率降低由于葉綠體可得到的 CO2的減少，或底物RuBP的減少，或Rubisco失活。在溫和和嚴(yán)重干旱的情況下，光 合作用的抑制主要因?yàn)樘峁┙oRubisco的CO2減少。一些研究表明：缺水環(huán)境下，降 低68%的Rubisco并未阻礙PN，說明干旱可能對(duì)RuBP產(chǎn)生的影響大于對(duì)Rubisco的 影響。通過轉(zhuǎn)基因的方法研究表明：通過加入與光合作用機(jī)制有關(guān)的外源酶基因，可 以提高干旱耐受型變種。對(duì)C4植物甘蔗的研究說明PPDK （丙酮酸磷酸二激酶）可能 是限制酶在缺水時(shí)。在高溫時(shí)，Rubisc?；罨阜至眩–3和C4）。在缺少Rubisco活化酶時(shí)，Rubisco失活的速度隨著溫度的升高增加。C4植物中對(duì)逐漸升高溫度的適 應(yīng)機(jī)制與一大亞組的Rubisco有關(guān)。C4比C3耐高溫。