親屬間相似性

1、親屬間相似性在數(shù)量遺傳學(xué)中心的概念中，一個(gè)特征的遺傳力是一個(gè)群體中個(gè)體間加性遺傳 值的變異（即個(gè)人的變化，育種）在總變異的比例：Variance of breeding valuesh 2 = - =Phenotypic Variance由于個(gè)體的表現(xiàn)型可以直接取得，表型變異值VP可以從直接測量的人群數(shù)據(jù)中估 計(jì)而來。相反，一個(gè)人的育種值（加性效應(yīng)）不能被直接觀察，而必須從它的后代 平均值中推斷而來（或更一般使用其他已知的表型值親屬）。因此，Va的估計(jì)要 求一些已知的親屬集。最常見的情況（我們在這里關(guān)注的）是父母與子女間或子代 之間的比較。我們可以將親屬按 祖?zhèn)骰蚺韵涤H屬來進(jìn)行分類，而我們在這

2、里每次 只關(guān)注一種類型的親屬的設(shè)計(jì)。更一般的家系中，親屬間的信息是已有的。而不是父母。直系的親屬：例如，父母和子女（*測量父母一方或雙方的表型且k為后代）/7/f0-a；巴0；口；X旁系親屬：全同胞對(duì)有共同的雙親0-a；巴0；口；X*衡量每個(gè)家庭k的后代， 半同胞僅共有父母之一*測量每個(gè)家庭的k個(gè)后代的表現(xiàn)型，而不是父母的表型。注意如果K1,這種設(shè)計(jì) 既包括全（在任何列）和半同胞（同一氏族的兩列之間），被稱為嵌套的半同胞對(duì) 全同胞對(duì)設(shè)計(jì)。重點(diǎn)觀察：親屬間的表型相似性的大小反應(yīng)了該性狀的遺傳變異量的大小。如果 性狀變異有顯著的遺傳基礎(chǔ)，血緣關(guān)系越接近，表型更類似。親屬之間表型相似性我們現(xiàn)在用協(xié)方

3、差來表述親屬間的表型相似性。作為一個(gè)概念，數(shù)量遺傳學(xué)可 以追溯到大師費(fèi)舍爾的1918的文章，他闡明了如何用親屬之間的表型協(xié)方差來估 計(jì)遺傳方差，正如我們下面詳細(xì)闡述的親屬間的表型協(xié)方差等于基因的遺傳方差。 1.親子回歸有三種類型的親子回歸：兩個(gè)單親-子代回歸（刻畫后代特征均值與在父親中 Pf或者在母親中Pm的值的關(guān)系）雙親中值-后代回歸（后代的均值對(duì)他們的父母的表型的均值的回歸，父代表型平均值是指MP = （P + P ）/2。 一個(gè)父代-子代的親子回歸模型中斜率的估計(jì)，W，、OP -nO -P)Cov （O, P）1用男性（Pm）和女性（Pf）值來計(jì)算各自的回歸 貢獻(xiàn)，所以單親回歸通常僅限于

4、父親。雙親中值-后代回歸斜率估計(jì)為，Cov （O, MP）1、mp = Var （MP）血佗 CoV（O,MP） =在 1bOP=FP where Cov（ n-1 父代i的子代的平均特征值Oi，在所有的家庭中表示子代平均值（也叫做所有子 代的grand mean）。所有家長的平均值為一，我們研究n對(duì)親子家庭。人們可以使 因?yàn)楹笳呖赡馨阁w效應(yīng)的n-乙OP -nO -MPi在這里是父母對(duì)的后代平均特征值，這些父母對(duì)有一個(gè)平均特征值MPi 我們研究口對(duì)親子對(duì)。請注意這三個(gè)回歸均涉及父母與子女協(xié)方差。2關(guān)系：方差分析在旁系親屬中，對(duì)上述樣本協(xié)方差的公式是不恰當(dāng)?shù)?，有兩個(gè)理由。首先，通 常每個(gè)家庭

5、有超過兩個(gè)旁系關(guān)系.第二，即使家庭僅有兩個(gè)親屬，這兩個(gè)的順序是 任意的。例如，“X”和“Y”之間沒有存在于父母和子女的情況中的那種自然的區(qū) 別。另一個(gè)說明第二點(diǎn)的方式是旁系親屬屬于同一類或類別.與此相反，父母和子女 屬于不同的類別。父母和子女之間的協(xié)方差是一種 組間（類間）協(xié)方差，而旁系 親屬間的協(xié)方差是一個(gè) 組內(nèi)（類內(nèi)）協(xié)方差。首先在費(fèi)希爾的1918年的文件中 提出方差分析（ANOVA）方法，用來估計(jì)組內(nèi)方差。在最簡單的方差分析框架中，我們可以考慮一個(gè)特征的總方差是由兩個(gè)部分組 成：組間部分(例如，不同家庭的平均值的不同)和組內(nèi)部分(在每個(gè)家庭特征值 的變化)。總方差是組間和組內(nèi)差異的總和：

6、Var (T) = Var (B) + Var (W)方差分析的一個(gè)重要特點(diǎn)是：組間方差等于組內(nèi)協(xié)方差。因而，家庭成員間的協(xié) 方差越大，總的變異就越大，因而導(dǎo)致了每組平均值的差異。為了驗(yàn)證該結(jié)果，我 們令七=u+氣+七，yij表示第i類里面的第j個(gè)個(gè)體的表型值，其中bi是組間效 應(yīng)，eij為殘差并且 (e *,e.= 0。. The covariance between two members of group i becomes%(yij; yik) = %(x+bi +eij; x+bi +eik)=為(bi; bi) = %2(b)the between-group variance (

7、the variance in the group effects).看到這一點(diǎn)，考慮全同胞間表現(xiàn)類型的極端模式：副g阮K酬淄口門J1241 N 己 耳 與FamilyFamily情形1假設(shè)在這里，群間方差Var (B) =2.5,并且群內(nèi)方差Var (W) =0.2。這樣給出了一個(gè)總的表型方差=Var (T) = Var (B) + Var (W) =2.7。在這里: 同一家族之中成員間的彼此的相似遠(yuǎn)大于不同家族之中成員間的相似.家族之間的 平均顯型有很大的不同.產(chǎn)生的組內(nèi)相關(guān)系數(shù)t是錯(cuò)誤!未找到引用源。=0.93我們已經(jīng)運(yùn)用了組間方差等于組內(nèi)協(xié)方差(這的協(xié)方差是全同胞間的)的方差分析 恒等

8、式。因?yàn)橥惖脑厥侨?，這時(shí)常被七s指示區(qū)別它和其他的類別間的相 互關(guān)系。情形2假定總的(表型)方差和情形1中相同，即Var (T)=VP = 2.7.然而，假定沒有群間方 差(Var (B) =0),必然包含Var (W) =2.7而且類別內(nèi)的相互關(guān)系是t = 0。在這里：同一家族之中成員間的彼此的相似不再大于不同家族之中成員間的相似.家族 之間的平均顯型沒有顯著性差異.表型的相似低，因此遺傳變異低。注意:在親屬之中的表型相似能等價(jià)地認(rèn)為是在一群親屬之中的相似性為數(shù)量性狀 的顯型（家屬協(xié)方差），或在不同的家族之間的顯型中的不同（群間方差）的一種 度量，當(dāng)Cov （Within a gro

9、up） = Var （Between group means）。在親屬之中的表型協(xié)方差的因素親屬彼此之間的相似性在數(shù)量性狀上超過非親屬的兩個(gè)潛在的原因：1）親屬共用基因。關(guān)系愈靠近，被共用的基因的比例也愈高.2）親屬可能共有相似的環(huán)境.在親屬之間的基因的協(xié)方差：基因的協(xié)方差Cov（Gx，Gy）二基因型值（Gx，Gy）的個(gè)體評(píng)價(jià)X和y的協(xié)方 差。我們將會(huì)首先說明為什么父母和子孫，全同胞和半同胞之間的遺傳基因的協(xié)方 差取決于遺傳方差以和V。然后我們將會(huì)討論在實(shí)際中如何估計(jì)協(xié)方差?；虻膮f(xié)方差出現(xiàn)是因?yàn)槎€(gè)相關(guān)的個(gè)體相比二個(gè)無關(guān)的個(gè)體是更有可能分享 等位基因。分享等位基因意味著有同一血統(tǒng)（IBD）的

10、等位基因：即一個(gè)等位基因的兩個(gè)副 本能被追溯到一位最近的共同祖先的單一副本。等位基因也可以是形態(tài)上的相同而沒有血統(tǒng)上的相同。例如，考慮兩個(gè)父母子女和標(biāo)簽在父母的四個(gè)副本的等位基因是否有基因都是相同 的是獨(dú)立的。雙親：A1A2 XA3A4后代：o1=A1A3 o2=A1A4o3=A2A3o4=A2A4在這里o 1及o都有一個(gè)等位基因，。和。分享兩個(gè)等位基因IBD，。和。沒有等 位基因IBD。1.后代和父母一方什么是母本及其后代表型值的協(xié)方差？假定在一個(gè)父本某個(gè)給定的位點(diǎn)上的兩個(gè)等位基因 為A1和A2，因?yàn)楦复捌浜蟠_的分享一個(gè)等位基因，即子代的等位基因A 1）是從父代得 來的，而子代另一個(gè)基

11、因（設(shè)為A3）來自另一方父代?？紤]父母對(duì)其后代的遺傳貢獻(xiàn)，我們把 父代的表型值寫為Gp = A + D。我們可以通過考慮每一位父代等位基因?qū)φw育種值的貢獻(xiàn)而 將其進(jìn)一步分解，即A= a 1+ a 2 ，因而父代的表現(xiàn)型值我們可以寫為Gp = a 1 + a 2 + & 12，這里5 12為對(duì)Cov（Go+Gp）=Cov（a1+a2+612,a1+a3+613）我們可以使用協(xié)方差規(guī)則擴(kuò)大到9個(gè)協(xié)方差計(jì)算，即Cov (a , a ) =0Cov(G ,G ) = Cov(a1,a1) + Cov(al,a3) + Cov(al,5 ) + Cov(a2,al) + Cov(a2,a3) + Co

12、v(a2,5 ) + Cov(5 ,a1) + Cov(5 ,a3) + Cov(5 ,5 ) 通過這種方法(故意)構(gòu)建了 a和5膏他們是不相關(guān)的。更進(jìn)一步：121212 13ifx 豐 y ,i,e, noutIBDx yVar(A)/2 ifx=y,i,e,IBD又因?yàn)椋篤ar(A) = Var(a1 + a2) = 2Var(a1)所以有：Var (a1) = Cov(a1,a1) = Var (A) / 2所以當(dāng)個(gè)體間共享一個(gè)等位基因IBD，他們分享一半的加性遺傳方差。類似Cov (5 ,5)= 0ifxy豐wz,i,e,both,alleles,are,notIBDxy Var (D

13、) ifxy= ,i ,e ,both, allels, areIBD當(dāng)兩個(gè)個(gè)體有共同的兩個(gè)等位基因時(shí)它們僅共享顯性方差。根據(jù)上面的結(jié)論，9個(gè)中8個(gè)式子為0，因此Cov(G ,G ) = Cov(a1,a1) = Var(A)/22 .半同胞在這里，父母一方是共享的，另一個(gè)是在隨機(jī)抽樣得出的個(gè)體；Lectune 3T p昏 5半同胞之間的遺傳協(xié)方差就是01與02遺傳值的協(xié)方差。為了計(jì)算這個(gè)值，我們考慮單某一位點(diǎn)。首先注意到，。1與。2要么共有一個(gè) 等位基因IBD (從父親那里獲得的)，要么就沒有等位基因IBD (既然我們假設(shè)他們 的母親是不相關(guān)的，這種同胞之間就不可能共享兩個(gè)等位基因IBD，這

14、是因?yàn)樗麄?沒有共同的母系等位基因IBD)。1與。2從父親那里獲得相同的等位基因的概率是 1/2(因?yàn)椴徽摳赣H遺傳給o1是哪一個(gè)等位基因，他遺傳給o2相同的等位基因的概 率都是1/2)。在這種情況下，兩個(gè)子代含有一個(gè)等位基因IBD，他們對(duì)遺傳協(xié)方差 的貢獻(xiàn)是Cov(錯(cuò)誤!未找到引用源。)=Var(A)/2.當(dāng)。1與。2沒有共享等位基因IBD 時(shí)，他們沒有遺傳協(xié)方差。總結(jié)如下:條件概率對(duì)遺傳協(xié)方差的貢獻(xiàn)o1與o2沒有等位基因IBD1/20o1與o2含有一個(gè)等位基因IBD1/2Var(A)/2半同胞對(duì)的遺傳協(xié)方差是Cov （Goi，Go2）=Var（A）/43.全同胞兩個(gè)個(gè)體的父母是相同的， x0

15、1 O：這兩個(gè)全同胞的基因型值的協(xié)方差是多少？正如之前所例證的那樣，當(dāng)考慮全同胞對(duì)的時(shí)候，有以下三種可能性：他們可 能共享0，1，或2個(gè)等位基因IBD。應(yīng)用之前分析半同胞的方法，就能計(jì)算出： 1）每種情況的概率；2）每種情況對(duì)遺傳協(xié)方差的貢獻(xiàn)。全同胞中的每個(gè)個(gè)體都分別從父方和母方獲得一個(gè)等位基因。每個(gè)同胞從父方獲得 相同等位基因的概率是1/2，同樣每個(gè)同胞從母方獲得相同等位基因的概率也是1/2. 因此，Pr（兩個(gè)等位基因IBD）=Pr（父方等位基因舊D）Pr（母方等位基因IBD）=（1/2）*（1/2）=14Pr（0個(gè)等位基因IBD）=Pr（父方等位基因不是IBD）Pr（母方等位基因不是舊 D

16、）=（1/2）*（1/2）=14Pr（一個(gè)等位基因IBD）=1-Pr（兩個(gè)等位基因IBD）-Pr（0個(gè)等位基因IBD）=1/2從以上我們可知，當(dāng)兩個(gè)親屬共享一個(gè)等位基因IBD時(shí)，對(duì)遺傳協(xié)方差的貢獻(xiàn) 是Var（A）/2當(dāng)兩個(gè)親屬共享兩個(gè)等位基因舊D時(shí)，考慮到每個(gè)個(gè)體在位點(diǎn)上相同基 因型，對(duì)遺傳協(xié)方差的貢獻(xiàn)為Cov（al + a2 + 5 ,a1 + a2 + 5 ） = Var（al + a2 + 5 ） = Var（A） + Var（D）12將以上結(jié)果整合得到，1212CaseProbabilityContribution1 and o-2 have 0 alleles IBD1/401 an

17、d o-2 have 1 allele IBD1/2Var(A)/21 and o-2 have 2 allele IBD全同胞之間的遺傳協(xié)方差為1/4Var(A) + Var(D)Cov(G , G ) = 13 + 1(Var(A) + Var(D)=嘗 + 冬 01 o2 22422全同胞之間的遺傳協(xié)方差為Var (A)Var (A) Var (D)Cov (Goi, Go 2)=鄉(xiāng)+ ： (Var (A) + Var (D) = - + 4親屬間環(huán)境因素的關(guān)系共享的環(huán)境因素(比如說共同的母方環(huán)境)同樣會(huì)對(duì)親屬間協(xié)方差起一定作用， 因此我們必須考慮區(qū)分從遺傳協(xié)方差中這些環(huán)境所造成的協(xié)方差

18、。假如家庭中成員都在相同環(huán)境下共同成長，那么他們共享共同的環(huán)境值設(shè)為 Ec。如果每個(gè)家庭的共有環(huán)境氛圍是不同的，由于共同環(huán)境因素的差異設(shè)為Vec，造 成了一個(gè)家庭內(nèi)成員間更大的相似性，而不同家庭間更大的差異性，這比預(yù)期中他 們共享的基因比例還要大。因此，與預(yù)期中的基因型協(xié)方差相比，Vec增大了同胞間 表型協(xié)方差。當(dāng)我們把總體基因型值分解成幾部分，一些是共享的，另一些是在親屬間不相 互遺傳的，我們在分析環(huán)境因素時(shí)也可以采取相同的方法。特別的，我們能把總體 環(huán)境因素E寫成親屬間共享的共同環(huán)境因素EC,普遍的環(huán)境因素Eg和特異的環(huán)境因 素Es，因此，我們可以寫成E=EC+Eg+Es，進(jìn)而把環(huán)境變異分

19、割成如下形式：VE=VEc+VEg+VEs(4.7)我們可以更進(jìn)一步地分析共同環(huán)境因素Ec的不同可能來源：EcS或EcL：由于在共同空間或位置(如不同的農(nóng)場、房室)所導(dǎo)致的共享因素EcT:時(shí)間的因素(隨時(shí)間變化，高潮或營養(yǎng)環(huán)境下的改變)EcM:母方的因素(先天和后天環(huán)營養(yǎng)) 因此，我們把環(huán)境變異分割為如下形式：= % + V，+ Vs= Vc + V，+ Vs + Vcs + VECT + VEcM(4.8)相同的環(huán)境因素主要導(dǎo)致同胞間的相似性，但是母方的環(huán)境因素也同樣會(huì)影響 這母親與后代的相似性。通過正確的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)，能夠忽略或者估計(jì)VEcS和VEcT的值，但是要從全同胞 的協(xié)方差中忽略或者估

20、計(jì)VecM卻十分困難(除了交叉養(yǎng)育以外)。另外，交叉養(yǎng)育 僅僅排除了后天母方的因素，但沒有排除共享的先天母方因素。家系中的復(fù)雜關(guān)系：共祖系數(shù)在動(dòng)物育種中多數(shù)的分析都會(huì)涉及到家系數(shù)據(jù)，在這些數(shù)據(jù)中關(guān)系日益地復(fù)雜 （如近親繁殖的親屬）。我們決定引入一種方法來確定這些關(guān)系的數(shù)量。近交系數(shù)與共祖系數(shù)假定從個(gè)體X和y中隨機(jī)的抽取單個(gè)等位基因，這兩個(gè)等位基因在血緣上同一 的可能性叫做共祖系數(shù)，用幫表示?？创@個(gè)問題的另一個(gè)方式就是考慮x與y的 一個(gè)假設(shè)后代z。通過以上的定義可以知道畛是個(gè)體z在同一位置上兩個(gè)基因擁 有血緣同一性的可能性。即為Wright的近交系于是，一個(gè)個(gè)體的近交系數(shù)等 同于其父母的共祖系

21、數(shù):、匚二$氣我們現(xiàn)在通過例子進(jìn)一步證明細(xì)是怎樣估計(jì)得到的。要解決的第一個(gè)問題就是 一個(gè)個(gè)體和它自己的共祖系數(shù)：”船。這也許看起來沒什么意義，但是，我們很快 就會(huì)看到夕忍是一個(gè)重要的元素。首先指出個(gè)體x攜帶的兩個(gè)基因是A1和A2,然后 從群體中隨機(jī)的抽取一個(gè)基因代替其中一個(gè)基因，然后再抽取另一個(gè)。霸是被抽 取的兩個(gè)基因有血緣同一性的可能性。有四種抽取基因的方式，每種的概率都是 /：兩次都是A1，第一次是A1第二次是A2，第一次是A2第二次是A1，兩次都是 A2。如果兩次抽取的都是A1，則它們必有血緣同一性因?yàn)樗鼈儚耐换驈?fù)制而來。 這個(gè)道理同樣應(yīng)用于兩次抽取的都是A2。于是，對(duì)基因A1,A2

22、。它們并不是血緣同 一。于是就是（皿）（1） + （1/4）（1）二I/%當(dāng)然我們也應(yīng)該認(rèn)識(shí)到x是近親繁殖的可能性，在這種情況下基因A1與A2血緣同一性的可能性是瓦于是一個(gè)個(gè)體與其 自身的共祖系數(shù)的表達(dá)式為：七廣 4（i+fx+fx+1）=2（i+dA母輩基因OSOI I于代基因o oI父查基因（圖4.1父輩與子代血緣基因一致性。圓圈與方形各自代表從母親、父親那里得到 的基因。左圖：母親非近親交配而來且她的伴侶也非其親屬（所以子代非近親交配 而來）。中圖：母親是近親交配而來但與其伴侶無親緣關(guān)系。右圖不僅母親是近親 交配而來且與其伴侶有親緣關(guān)系，所以他們的子代是近親交配而來。）在計(jì)算一個(gè)父代與子

23、代之間的共祖系數(shù)時(shí)一個(gè)稍微復(fù)雜的情況出現(xiàn)了。為了簡 化這個(gè)討論，我們請感興趣的家長母親來參加，但是結(jié)果同樣適用于提供的軌跡是 常染色體顯性遺傳的父親。我們首先考慮母親與孩子都不是親近結(jié)婚的情況，即： 母親的父母無血緣關(guān)系且其與伴侶也無血緣關(guān)系。在這種情況下，以上四種從母代 取得單個(gè)基因到子代的方式中，只有一組是有血緣一致性的（圖4.1左圖）。于是， 。假設(shè)母親是近親結(jié)婚而來（圖4.1中圖）所以她的兩個(gè)等位基因同源的可能性是 氣這與被子代繼承的母代基因和那些不被子代繼承的母代基因是血緣同一的 可能性是相同的。獲取這樣的基因組合的可能性是V4。于是，父母間近親結(jié)婚的T- 達(dá)到帥八,在完全近親結(jié)婚的

24、情況下 廣”，父母雙方的等位基因完全是同源的， 使得夕-為I？。最后，我們允許子代的雙親是有關(guān)系的，那么子代的自交系數(shù)為fo.（圖4.1，右）?，F(xiàn)在有必要考慮一個(gè)父源的子代基因，其概率為1/2。因?yàn)閒o等價(jià)于父親與母親基因有相同IBD的概率，另外，由自交導(dǎo)致的親子相同性為fo/2?？?之，最能表現(xiàn)父代和子代近交和共祖系數(shù)的式子為(4.10)0 po= 4(1+匕 + fo )通常在文獻(xiàn)中，被簡單的當(dāng)做1/4.現(xiàn)在我們可以很清楚地了解這種假設(shè)是建立在父 代沒有近交的情況下的?，F(xiàn)在我們來考慮父母都相同（全同胞）的共祖系數(shù)。我們假設(shè)一個(gè)種族有不同的 性別，那么父親和母親就是不同的個(gè)體了。我們再次從最

25、簡單的情況開始考慮，逐 步假設(shè)父代是自交或者是有關(guān)系的（Figure 4.2）。為了對(duì)全同胞和關(guān)系更為復(fù)雜的結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析，在圖4.2中的元素不再代表配子（像4.1中）而是代表個(gè)體。Figure 4.2由路徑圖分析得從全同胞是IBD得來的隨機(jī)基因的概率是相同的。沿單 頭箭頭路徑系數(shù)總是等于1/2。左：父母，m和f既不聯(lián)系，也不自交系。中心： 父母無關(guān)，但近交系。右：除了近交外父母還有共祖系數(shù)土 。讓m代表母親f是父親，x和y是他們的子代。當(dāng)父母既不自交也沒有關(guān)系時(shí)， 相同基因被傳遞到x和y有兩種方式-一 和-一。兩種方式都有相 同的序列，我們簡單的看一下他們中的一個(gè)。首先，我們標(biāo)記x和y接受相同

26、基因 的概率是1/2。母親和自身的共祖系數(shù)為工，被表示為圖中的雙箭頭。第二，我們 注意到x從母親那隨機(jī)得到基因的概率是1/2, y也是一樣。那么，得到兩個(gè)母源基 因是IBD 一個(gè)來自x，一個(gè)來自y的概率是-。加之，父親路徑有相同貢獻(xiàn).一,一，得到共祖系數(shù) = 。路徑分析提供了一種簡單的方法 來獲取這個(gè)結(jié)果。首先，設(shè)置在圖4.2上的單箭頭為首的所有路徑系數(shù)等于1/2.然 后，請注意路徑對(duì)兩個(gè)變量之間的相關(guān)系數(shù)貢獻(xiàn)等于的路徑系數(shù)和與共同因素相關(guān)的相關(guān)系數(shù)的共同結(jié)果。（這種情況下= - -）o基因的概率是12。母親和自身的共祖系數(shù)為:，被表示為圖中的雙箭頭。第二, 我們注意到x從母親那隨機(jī)得到基因的

27、概率是1/2, y也是一樣。那么，得到兩個(gè)母 源基因是IBD 一個(gè)來自x，一個(gè)來自y的概率是- 。加之，父親路徑 有相同貢獻(xiàn)- 一，得到共祖系數(shù)- =。路徑分析提供了一種簡單的方法來獲取這個(gè)結(jié)果。首先，設(shè)置在圖4.2上的單箭頭為首的所有路徑系數(shù)等于1/2. 然后，請注意路徑對(duì)兩個(gè)變量之間的相關(guān)系數(shù)貢獻(xiàn)等于的路徑系數(shù)和與共同因素相 關(guān)的相關(guān)系數(shù)的共同結(jié)果。（這種情況下= - -）o現(xiàn)在我們考慮父母是近交的概率，自交系數(shù)是和，這種情況使得個(gè)體與其 自己的共祖系數(shù)增大。這是唯一的要改變在圖4.2 （中心）的路徑圖。目前仍然只 有兩個(gè)途徑，導(dǎo)致x和y有相同的基因，而且他們的和是0 = - G +0 ）

28、= -!-m + 左土 -G + f + f ）4.11a沖 4 mm ff 4 22 J 8 f m最后，當(dāng)雙親有親緣關(guān)系，二者的共祖系數(shù)為-，則對(duì)于子代x與y會(huì)有另外 兩種路徑產(chǎn)生IBD，如圖4.2 （右）：”一 一 一 ，“一 ,一 令圖中單向箭頭的系數(shù)為1/2，其中每一條新的路徑會(huì)使x與y的共祖系數(shù)增 加-“ /4，則同胞對(duì)的共祖系數(shù)可總結(jié)為0斗= G + ff + 七+0可）4.11b當(dāng)親代為隨機(jī)婚配時(shí)，會(huì)變?yōu)閷⑸鲜鰔與y的共祖系數(shù)的推導(dǎo)推廣到更一般的親緣關(guān)系以及更復(fù)雜的親緣模 式，則IBD是由兩種類型的路徑得到的。第一種路徑：是雙親有一個(gè)相同的祖先； 第二種：是x與y的祖先有親緣關(guān)

29、系。且兩種路徑中，相同的祖先最多只會(huì)通過一 次。其共祖系數(shù)計(jì)算公式總結(jié)為r-丫-1+蒙n -2jk4.12i其中，-表示經(jīng)過共同祖先i的個(gè)體數(shù)（包括x，y），表示通過有親緣關(guān)系的祖先j，k的個(gè)體數(shù)（包括x，y）Wright在1992年第一次將他的近交理論應(yīng)于分析Roan Gauntlet （一只英國公 牛）的家譜，如圖所示。長方形和橢圓分別代表公牛和母牛Lett ure 4?pg. 10這里，要計(jì)算的是Royal Duke of Gloster和Princess Royal的共祖系數(shù)，也就 是Roan Gauntlet的近交系數(shù)。Royal Duke of Gloster和Princess R

30、oyal獲得IBD的路徑有4條，在家譜中用有箭頭的線標(biāo)出，其中兩條分別經(jīng)過4個(gè)個(gè)體，另外兩條分別經(jīng)過7個(gè)個(gè)體。假設(shè)，Lord Raglan 和 Champion of England 不是近交后代，即-=-L則 Royal Duke of Gloster和 Princess Royal 的共祖系數(shù)為卜匚1 - L =求得的值與半同胞的共祖系數(shù)0.125相近。子代Roan Gauntlet的近交系數(shù)大約為14%兄弟系數(shù)（暫定譯法）目前為止只討論了單基因的IBD，接下來介紹另一個(gè)兩個(gè)體基因位點(diǎn)的基因型的 舊D有用的量度：兄弟系數(shù)，記為一x與y獲得基因型IBD的路徑共有兩種類型：(1) 一與的共祖基因和.與的共祖基因；(1)與的共祖基因和，與 的共祖基因 兄弟系數(shù)定義為：(4.13)Wf+w河x y x yx y x y下面舉兩個(gè)例子說明上述方程。第一種，假定X與y是同胞，即mx=my=m，fx=f y=f則4.13式簡化為A叫=0郵爪0訂+ 0如(4.14) 如果父母是沒有親緣關(guān)系的，則氣f=0,如果父母不是近交