作物的品質(zhì)形成生理生態(tài)

1、第九章 作物的品質(zhì)形成生理生態(tài)3學(xué)時1第九章 作物的品質(zhì)形成生理生態(tài)內(nèi)容提要一、淀粉作物淀粉品質(zhì)的形成；二、作物蛋白質(zhì)品質(zhì)的形成；三、油料作物脂肪品質(zhì)的形成；四、纖維作物纖維素品質(zhì)的形成；五、糖料作物蔗糖的積累。2第九章 作物的品質(zhì)形成生理生態(tài)重點 1、作物主要品質(zhì)成分形成特點； 2、影響作物主要品質(zhì)形成的內(nèi)外因素。難點 作物主要品質(zhì)成分形成的相互關(guān)系及調(diào)控。 3第九章 作物的品質(zhì)形成生理生態(tài) 作物的品質(zhì)可分為：加工品質(zhì)、外觀品質(zhì)、食味品質(zhì)、營養(yǎng)品質(zhì)和貯藏品質(zhì)等，并且根據(jù)用途的不同有不同的評價標(biāo)準(zhǔn)。 作物的品質(zhì)是其本身理化特性的綜合反映。由于在作物在成熟過程中，輸送到經(jīng)濟(jì)器官中的淀粉、蛋白質(zhì)、

2、脂肪或纖維素等各種貯藏物質(zhì)的種類、含量、比例及存在形式、形態(tài)的不同，便形成不同的品質(zhì)。 作物品質(zhì)主要受遺傳特性的控制，但成熟期間環(huán)境因素對其也有較大影響。4一、淀粉作物淀粉品質(zhì)的形成 淀粉是禾谷類、薯類和某些豆類作物的主要貯藏物質(zhì)，如稻米中淀粉含量為62-82%，小麥籽粒中含量為57-75%。 淀粉包括直鏈淀粉和支鏈淀粉兩類。多數(shù)天然淀粉中支鏈淀粉含量較高，直鏈淀粉含量較低。糯米淀粉幾乎全部是支鏈淀粉，而某些豆類的淀粉則全部是直鏈淀粉。 直鏈淀粉和支鏈淀粉含量及比例決定稻、麥淀粉的質(zhì)量。 5一、淀粉作物淀粉品質(zhì)的形成（一）籽粒中淀粉積累的特點 淀粉在貯藏器官內(nèi)以離散型的亞細(xì)胞體形式“淀粉粒”存

3、在。成熟籽粒中淀粉粒數(shù)目的多寡是決定粒重的一個重要因素。淀粉粒的大小及形狀反映出籽粒品質(zhì)的優(yōu)劣：優(yōu)質(zhì)水稻籽粒中淀粉粒較小，呈明顯的多面體晶形，棱角明顯、清晰可見，排列整齊、緊密，粒間隙極小。品質(zhì)較差的水稻籽粒中及堊白部位淀粉粒，顆粒較大且多面體的棱角不明顯，個別近圓形，粒間疏松。Bewlky認(rèn)為：棱角少而圓的淀粉粒中直鏈淀粉含量較高，而且直鏈淀粉含量越高，淀粉粒就越大。6一、淀粉作物淀粉品質(zhì)的形成（一）籽粒中淀粉積累的特點 胡適宜（1964）：小麥籽粒胚乳在發(fā)育過程中都有淀粉粒的存在，但其大量積累主要發(fā)生在胚乳發(fā)育的后期；胚乳中淀粉粒的積累和子房壁中淀粉粒的消失是平行的，因此胚乳淀粉的來源至少

4、一部分是從子房壁中轉(zhuǎn)移而來。小麥淀粉積累可分成兩階段：積累大量臨時淀粉于子房壁內(nèi)；大量轉(zhuǎn)移和積累永久淀粉于胚乳中。蛋白質(zhì)和油脂作物籽粒發(fā)育：早期淀粉的大量積累只是過渡性的，隨著蛋白質(zhì)和脂肪等主要貯藏物質(zhì)的大量合成，淀粉便作為原料來源被不斷分解和利用。7一、淀粉作物淀粉品質(zhì)的形成（二）淀粉的合成 1、淀粉合成的底物淀粉的合成以蔗糖為底物。禾谷類作物籽粒：淀粉的積累同干重增長趨勢相平行。在籽粒發(fā)育的早期，蔗糖就已大量積累，以后隨著淀粉的不斷合成其含量也迅速下降；還原性糖含量在整個成熟過程中下降速度則非常緩慢。8圖 水稻籽粒發(fā)育過程中干重、淀粉、總糖、還原糖及非還原糖含量的變化（高錦華等，1982）

5、9一、淀粉作物淀粉品質(zhì)的形成（二）淀粉的合成 2、淀粉合成途徑參與淀粉合成的主要酶類： ADP葡萄糖焦磷酸化酶(ADPGPP)、UDP葡萄糖焦磷酸化酶(UDPGPP)； 顆粒束縛態(tài)淀粉合成酶(GBSS)、可溶性淀粉合成酶（SSSI、）； 淀粉分枝酶（Sbe I、）以及去分枝酶（Dbe）等。 10一、淀粉作物淀粉品質(zhì)的形成（二）淀粉的合成 2、淀粉合成途徑 淀粉的合成有多條途徑，不同作物的主要合成途徑有所不同。 水稻籽粒中以ADPG合成淀粉的途徑為主； 玉米利用UDPG合成淀粉為主要途徑。11圖 玉米胚乳發(fā)育過程中UDPG焦磷酸化酶和ADPG焦磷酸化酶的活性變化（Tsai等,1970） 12一、

6、淀粉作物淀粉品質(zhì)的形成（二）淀粉的合成玉米籽粒發(fā)育中酶活性變化： 授粉后12d，蔗糖酶活性達(dá)到高峰，蔗糖含量也同時達(dá)到極值，為淀粉的合成提供了大量底物。 與淀粉合成密切相關(guān)的UDPG焦磷酸化酶和ADPG焦磷酸化酶活性的變化與淀粉的積累趨勢相一致； 淀粉磷酸化酶、結(jié)合態(tài)及可溶性ADPG淀粉合成酶活性變化也類似。13一、淀粉作物淀粉品質(zhì)的形成（二）淀粉的合成 分枝酶（Q-酶）：催化-1,6葡萄糖苷鍵的合成，在直鏈上產(chǎn)生分枝而形成支鏈淀粉。 直鏈和支鏈淀粉含量及比例影響稻、麥品質(zhì)： 水稻籽粒發(fā)育早期，以合成支鏈淀粉為主，以后則以合成直鏈淀粉為主。 在水稻籽粒發(fā)育初期，分枝酶活性較高的品種可合成較多的

7、支鏈淀粉；分枝酶活性較低的品種，直鏈淀粉含量高。 方先文等（2002）：小麥在開花后1727d籽粒中直鏈淀粉積累最快，支鏈淀粉在灌漿中、后期積累最快。 14圖 水稻籽粒發(fā)育期間可溶性糖、淀粉、直鏈淀粉和支鏈淀粉積累動態(tài)（羅科，19878）15一、淀粉作物淀粉品質(zhì)的形成（二）淀粉的合成 -淀粉酶、-淀粉酶及去分枝酶（R-酶）：在淀粉合成的同時，也表現(xiàn)出一定的活性。 高錦華等（1982）：水稻胚旺盛發(fā)育時期，淀粉酶活性也達(dá)到高峰。淀粉的這種降解過程為胚的發(fā)育提供物質(zhì)基礎(chǔ)和能量來源。但在這種合成與降解的動態(tài)過程中，合成作用遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于降解作用，使得貯藏器官中淀粉含量不斷增加。16一、淀粉作物淀粉品質(zhì)的形

8、成（三）植物激素對淀粉合成與積累的調(diào)節(jié)作用 植物激素對淀粉合成及代謝各種酶活性具一定的調(diào)節(jié)作用。水稻結(jié)實期間，同時施用GA3和IAA可使籽粒直鏈淀粉含量提高1.4%-2.2%；單獨施用IAA，直鏈淀粉含量約降低0.1%-0.7%。菜豆籽粒中淀粉含量消長可能與ABA含量有關(guān)。 馬鈴薯離體培養(yǎng)的匍匐莖中：赤霉素促進(jìn)可溶性轉(zhuǎn)化酶含量提高；激動素降低轉(zhuǎn)化酶含量，促進(jìn)磷酸化酶、ADPG焦磷酸化酶、淀粉合成酶的活性。 17一、淀粉作物淀粉品質(zhì)的形成（四）影響淀粉合成與積累的環(huán)境因素 作物在成熟過程中，環(huán)境條件的差異可使貯藏器官中淀粉含量發(fā)生變化。 賀微仙等（1989）：在17個不同生態(tài)點種植的6個大麥品種

9、籽粒淀粉含量，各生態(tài)點的變異系數(shù)為3.37%-5.75%。 任筱波等（1988）：水稻四個品種春播時直鏈淀粉平均含量為26.85%；夏播時直鏈淀粉含量則降至24.63-25.39%。18一、淀粉作物淀粉品質(zhì)的形成（四）影響淀粉合成與積累的環(huán)境因素 1、溫度 小麥灌漿期間，較低的夜溫有利于淀粉積累，較高的夜溫則縮短淀粉積累時間而使淀粉粒數(shù)目明顯減少。19圖 夜溫對小麥胚乳中淀粉粒數(shù)目增長的影響（王祝華等，1964）20一、淀粉作物淀粉品質(zhì)的形成（四）影響淀粉合成與積累的環(huán)境因素 1、溫度 水稻在籽粒灌漿期間，低溫條件（21/16）下直鏈淀粉含量平均為18.75%，而在高溫條件下（36/30）直鏈

10、淀粉含量下降到8.87%。 Setter等（1986）報道，玉米成熟期間低溫阻礙了籽粒中可溶性糖向淀粉的轉(zhuǎn)化，因而使淀粉含量明顯下降。 21表 玉米蠟熟期和黃熟期果穗溫度處理對籽粒糖分和淀粉含量的影響（g/kg）（Setter，1986）溫度蠟熟期（授粉后18-27d）黃熟期（授粉后34-44d）葡萄糖蔗糖淀粉葡萄糖蔗糖淀粉623.05952411.8306831618.9706476.3127912521.1477675.5126643213.7517814.6672222一、淀粉作物淀粉品質(zhì)的形成（四）影響淀粉合成與積累的環(huán)境因素 1、溫度 溫度還影響籽粒支鏈淀粉和直鏈淀粉比例：小麥直鏈淀

11、粉由顆粒束縛態(tài)淀粉合成酶（GBSS）催化合成，而支鏈淀粉由可溶性淀粉合成酶（SSS）催化合成。由于SSS對高溫的敏感性大于GBSS，因此高溫可降低小麥籽粒支鏈淀含量，導(dǎo)致支/直鏈淀粉比例顯著降低。Hurkman等對硬紅春麥RNA雜交分析表明：37/17 高溫降低了ADPG焦磷酸化酶、GBSS、SSS和Sbe的轉(zhuǎn)錄水平，對SSS影響最大。23一、淀粉作物淀粉品質(zhì)的形成（四）影響淀粉合成與積累的環(huán)境因素 1、溫度 水稻:直鏈淀粉含量低的品種（如粳稻），直鏈淀粉含量隨氣溫升高而下降; 直鏈淀粉含量中等或高的水稻品種（如秈稻），其直鏈淀粉含量隨氣溫升高而增加;溫度對直鏈淀粉的影響效應(yīng)，主要表現(xiàn)在從齊穗

12、開始，到齊穗后20天左右達(dá)到最大值，其余時段影響不大;在灌漿結(jié)實期氣溫較低、晝夜溫差大地區(qū)，稻米中直鏈淀粉含量低、質(zhì)軟、堿消值大，食味好。24一、淀粉作物淀粉品質(zhì)的形成（四）影響淀粉合成與積累的環(huán)境因素 2、光照 光照強度和光照時間都影響淀粉的積累，主要與光照影響植株光合產(chǎn)物的合成及其向貯藏器官的運轉(zhuǎn)和分配有關(guān)。小麥開花后遮光，籽粒中淀粉粒數(shù)目明顯減少，其中以淀粉快速積累時期（11-20 DAP）最為明顯，遮光時間越長，影響越嚴(yán)重。25表 小麥花后遮光對成熟籽粒胚乳中淀粉粒數(shù)的影響（夏鎮(zhèn)澳等，1964）遮光時間淀粉粒數(shù)（108）占CK的%大淀粉粒小淀粉粒大淀粉粒小淀粉粒開花后1-10d12.2

13、52.652.759.0開花后11-20d6.28.126.79.1開花后21-30d11.650.350.256.4開花-成熟2.91.112.51.2CK22.189.110010026一、淀粉作物淀粉品質(zhì)的形成（四）影響淀粉合成與積累的環(huán)境因素 2、光照 水稻開花后遮光，隨遮光時間的延長和光照減弱，直鏈淀粉含量降低，淀粉總量減少。光照強度對稻米直鏈淀粉含量的影響最大變值可達(dá)9.7。一般秈型雜交組合對光強的反應(yīng)比常規(guī)稻敏感，比粳型雜交稻更敏感。光照不足導(dǎo)致稻米籽粒充實不良、青米增多及蛋白質(zhì)含量上升，食味品質(zhì)下降。 27一、淀粉作物淀粉品質(zhì)的形成（四）影響淀粉合成與積累的環(huán)境因素 3、水分

14、小麥開花期干旱，籽粒淀粉含量下降4.3%；灌漿期干旱，淀粉含量下降1.7%。 水稻在開花及乳熟階段，土壤含水量過高（80%）或過低（25-40%）都會降低直鏈淀粉含量；而在蠟熟階段較低的土壤含水量則使直鏈淀粉含量提高。 水分除了影響植株光合產(chǎn)物的合成與運輸有關(guān)外，還可能影響了淀粉的合成過程及有關(guān)酶的活性。28表 土壤水分對稻米食味品質(zhì)的影響干旱時期土壤含水量（占飽和含水量%糊化溫度（級）直鏈淀粉%CK4.6525.33開花階段804.4724.60604.3125.24404.4724.90254.8923.56乳熟階段 804.1924.08604.3124.46404.5023.19254

15、.7522.98蠟熟階段 804.2521.85604.2822.94404.6423.78254.8624.1029一、淀粉作物淀粉品質(zhì)的形成（四）影響淀粉合成與積累的環(huán)境因素 3、水分 中、重度干旱使小麥淀粉合成相關(guān)酶活性顯著降低：灌漿結(jié)實期：水分逆境對淀粉合成的關(guān)鍵酶均有抑制作用，特別是對SSS的活性的抑制作用更強，因此籽粒中總淀粉含量及支/直鏈淀粉比率降低。 戴廷波等（2006）：溫度對小麥淀粉含量的影響較水分逆境大，且二者存在顯著的互作效應(yīng)。高溫和水分逆境降低了支鏈淀粉含量，淀粉支/直比降低，以高溫、漬水對淀粉組分的影響最為顯著。 30一、淀粉作物淀粉品質(zhì)的形成（四）影響淀粉合成與積

16、累的環(huán)境因素 4、礦質(zhì)營養(yǎng) N肥： 王月福等（2002）：小麥適量增施氮肥提高籽?？扇苄蕴呛?，促進(jìn)淀粉積累。但過量施氮，籽?？扇苄蕴呛繙p少，影響淀粉積累，導(dǎo)致粒重降低。 晚稻后期如施氮過量，會導(dǎo)致大量光合產(chǎn)物合成葉綠素和蛋白質(zhì)，造成“貪青”，不利于增產(chǎn)。葉綠素含量達(dá)到一定水平后再增加其含量，不但不會提高作物光合速率，反而消耗營養(yǎng)。31一、淀粉作物淀粉品質(zhì)的形成（四）影響淀粉合成與積累的環(huán)境因素 4、礦質(zhì)營養(yǎng) K、P肥： K素營養(yǎng)可促進(jìn)糖類運輸，提高蔗糖酶（沈偉其，1988）及淀粉合成酶的活性，而促進(jìn)淀粉積累； 塊根、塊莖作物增施P、K肥，可提高產(chǎn)量。 李友軍等：施鉀對增加小麥籽粒中淀粉含量

17、效果明顯；施磷提高籽粒中直鏈淀粉的積累，而施鉀則顯著提高了籽粒中支鏈淀粉的含量。 32一、淀粉作物淀粉品質(zhì)的形成（四）影響淀粉合成與積累的環(huán)境因素 海拔高度和土壤類型也影響作物籽粒的淀粉含量及比值。秈稻的直鏈淀粉含量隨海拔的升高而降低，而粳稻的直鏈淀粉含量隨海拔的升高而增加。 閻凌云等（2006）：壤土上淀粉積累速率最大，粘土上次之，沙土上最小。 33二、作物蛋白質(zhì)品質(zhì)的形成人類食物蛋白質(zhì)，70%來自糧食作物。 （一）蛋白質(zhì)的積累與合成 1、種子貯藏蛋白的存在種子中的貯藏蛋白積累在蛋白體中，禾谷類糊粉層中的蛋白體稱為糊粉粒。34二、作物蛋白質(zhì)品質(zhì)的形成2、植物主要貯藏蛋白類型 清蛋白:能溶于水

18、及稀鹽、稀酸或稀堿中，可為飽和(NH4)2SO4所沉淀； 球蛋白:為半飽和(NH4)2SO4所沉淀。其中，不溶于水而溶于稀鹽溶液的稱為優(yōu)球蛋白；溶于水的稱為假優(yōu)球蛋白； 谷蛋白:不溶于水、醇及中性鹽溶液，但易溶于稀酸或稀堿中。如米谷蛋白和麥谷蛋白。 醇溶蛋白:不溶于水及無水乙醇，但溶于70-80%乙醇中。在組成上，脯氨酸和酰胺較多，非極性側(cè)鏈遠(yuǎn)較極性側(cè)鏈多。如玉米醇溶蛋白、麥醇溶蛋白。35二、作物蛋白質(zhì)品質(zhì)的形成（一）蛋白質(zhì)的積累與合成 3、大豆籽粒中蛋白質(zhì)積累圖 大豆種子發(fā)育過程中球蛋白含量變化 （雷勃鈞等，1988）%36二、作物蛋白質(zhì)品質(zhì)的形成（一）蛋白質(zhì)的積累與合成 3、大豆籽粒中蛋白

19、質(zhì)積累圖 大豆種子發(fā)育過程中全氮和可溶性蛋白氮的變化（雷勃鈞等，1988）37二、作物蛋白質(zhì)品質(zhì)的形成（一）蛋白質(zhì)的積累與合成 大豆籽粒： 總氮和可溶性蛋白氮含量在開花后15-25d下降，25-30d增加較快，以后增加較少。 種子中球蛋白百分含量在開花后25-30d達(dá)到最大值，30d后隨著籽粒中干物質(zhì)的積累而下降，接近成熟時又略有增加。 球蛋白絕對含量的增長曲線則呈“S”型特點。 在球蛋白各組分中，7S在開花后15d起有少量積累，20-30d急劇增加；11S則主要在開花后20-50d內(nèi)積累。 11S球蛋白數(shù)量最多，而且比7S蛋白含更多的含硫氨基酸，對大豆的品質(zhì)影響也最大。38二、作物蛋白質(zhì)品質(zhì)

20、的形成（一）蛋白質(zhì)的積累與合成 4、貯藏蛋白的合成貯藏蛋白質(zhì)的積累水平取決于mRNA的水平。豆科作物種子發(fā)育過程中，蛋白質(zhì)的增加與RNA含量的增加是平行發(fā)生的。玉米及水稻等谷類作物也有類似變化：胚乳中RNA的水平高峰要比蛋白質(zhì)合成的高峰時間出現(xiàn)得早些。這種蛋白質(zhì)和RNA合成的不平行現(xiàn)象，可能與籽粒的含水量變化有關(guān)。含水量的降低嚴(yán)重影響RNA的合成，而蛋白質(zhì)的合成卻不如RNA對水分的反應(yīng)那么敏感。 39圖 水稻胚乳發(fā)育過程中蛋白質(zhì)和RNA含量的變化（朱治平等，1988） 40二、作物蛋白質(zhì)品質(zhì)的形成（二）植物激素對蛋白質(zhì)合成的調(diào)節(jié)作用 籽粒中蛋白質(zhì)的積累可能受到內(nèi)源激素的調(diào)節(jié)：樊高瓊等（2007

21、）：小麥開花后5-20 d籽粒中ZR含量與蛋白質(zhì)含量呈顯著正相關(guān)，IAA峰值與此期的蛋白質(zhì)積累速率躍變相對應(yīng)；GA峰值與蛋白質(zhì)含量的低谷相對應(yīng)。41二、作物蛋白質(zhì)品質(zhì)的形成（三） 環(huán)境因素對蛋白質(zhì)合成與積累的影響 環(huán)境條件對作物貯藏器官中蛋白質(zhì)含量及氨基酸組成具有顯著影響，其影響程度往往超過了遺傳因素的作用。 Spencer（1983）:小麥籽粒蛋白質(zhì)含量對生長條件的依賴程度比其對品種的依賴程度高4倍以上； 賀微仙等（1989）:種植在19個生態(tài)點的6個大麥品種，其籽粒蛋白質(zhì)含量變異系數(shù)高達(dá)16.7-21.26%； 徐豹等（1988）:70個大豆品種在全國5個生態(tài)區(qū)種植，籽粒蛋白質(zhì)含量的變異系

22、數(shù)為4.6%。42二、作物蛋白質(zhì)品質(zhì)的形成（三） 環(huán)境因素對蛋白質(zhì)合成與積累的影響 麥類作物蛋白質(zhì)含量及氨基酸總量隨著地理緯度的升高而提高： 徐紹英等（1988）：大麥在北京種植，籽粒氨基酸總量為13.11%；在杭州為8.33%；在福建為8.29%。 大豆蛋白質(zhì)含量和氨基酸總量隨緯度的升高則表現(xiàn)出下降的趨勢。 水稻和大豆夏播，籽粒蛋白質(zhì)含量和氨基酸總量高于春播。43二、作物蛋白質(zhì)品質(zhì)的形成（三） 環(huán)境因素對蛋白質(zhì)合成與積累的影響 1、溫度 大麥：日均溫 15.3，籽粒蛋白質(zhì)含量 10.8% 18.6， 11.8% 24.2， 14.4%適當(dāng)高溫可提高籽粒中的蛋白質(zhì)含量： 高溫降低碳水化合物的合

23、成和運輸，但可促進(jìn)植株對氮素的吸收，因而有利于蛋白質(zhì)的合成。 高溫使植株的呼吸作用加強，碳水化合物的消耗增多，產(chǎn)量降低，因而相對提高了蛋白質(zhì)相對含量。44二、作物蛋白質(zhì)品質(zhì)的形成（三） 環(huán)境因素對蛋白質(zhì)合成與積累的影響 1、溫度 研究表明：小麥灌漿期高溫雖可提高其籽粒中蛋白質(zhì)含量，但降低其綜合品質(zhì)，因為在其籽?？偟鞍滓约扒宓鞍住⑶虻鞍缀痛既艿鞍缀刻岣叩耐瑫r，麥谷蛋白含量及谷蛋白/醇溶蛋白比值降低。強筋面粉需具較高的蛋白質(zhì)含量及谷蛋白/醇溶蛋白比，弱筋面粉則需具較低的蛋白質(zhì)含量及谷蛋白/醇溶蛋白比。水稻糙米的蛋白質(zhì)含量：灌漿期在太陽輻射強，多晴天少雨，日溫差較大的年份，蛋白質(zhì)含量隨平均溫度的升

24、高而增加，反之，則隨溫度的升高而減少。 45二、作物蛋白質(zhì)品質(zhì)的形成（三） 環(huán)境因素對蛋白質(zhì)合成與積累的影響 2、水分 處理粗蛋白%粗干面筋%粗蛋白產(chǎn)量（kg/畝）開花期干旱17.412.647.2開花期灌水16.311.780.6灌漿期干旱17.716.943.9灌漿期灌水16.913.066.3表 后期干旱對小麥籽粒蛋白質(zhì)含量的影響（吳建國等，1983） 46二、作物蛋白質(zhì)品質(zhì)的形成（三） 環(huán)境因素對蛋白質(zhì)合成與積累的影響 2、水分 作物成熟期間，適當(dāng)降低土壤含水量可提高蛋白質(zhì)含量，而漬水可降低其含量，但干旱少雨條件使蛋白質(zhì)的產(chǎn)量下降。 小麥植株積累氮素的主要時期在開花之前，而籽粒碳水化合

25、物合成卻主要在開花以后。因此，成熟期間干旱對碳水化合物的影響要遠(yuǎn)大于對氮素積累的影響，干旱使產(chǎn)量降低的同時，相對地提高了蛋白質(zhì)含量。 47二、作物蛋白質(zhì)品質(zhì)的形成（三） 環(huán)境因素對蛋白質(zhì)合成與積累的影響 有研究認(rèn)為：干旱可提高籽粒谷-丙轉(zhuǎn)氨酶的活性而增強其氮代謝。降水對蛋白質(zhì)含量的影響：主要表現(xiàn)為降低作物根系活力，造成土壤中硝酸鹽離子淋溶和發(fā)生反硝化作用，從而減少蛋白質(zhì)的合成。因此，在土壤水分成為限制因子時僅降低作物產(chǎn)量，而在硝態(tài)氮成為限制因子時對蛋白質(zhì)含量和產(chǎn)量均不利。 48二、作物蛋白質(zhì)品質(zhì)的形成（三） 環(huán)境因素對蛋白質(zhì)合成與積累的影響 3、光照 弱光條件有增加蛋白質(zhì)含量的作用： 大豆在光

26、強為自然光的57%的光照條件下，籽粒蛋白質(zhì)含量提高1.7-4.6%。但這種蛋白質(zhì)含量的相對提高可能與籽粒干物質(zhì)的減少有關(guān)。 太陽輻射中如藍(lán)紫光比例高，可增加蛋白質(zhì)積累。因此，產(chǎn)于青海的油菜蛋白質(zhì)含量高。 49二、作物蛋白質(zhì)品質(zhì)的形成（三） 環(huán)境因素對蛋白質(zhì)合成與積累的影響 4、礦質(zhì)營養(yǎng) 氮素 在礦質(zhì)營養(yǎng)中，氮素對蛋白質(zhì)含量的影響最大。大量研究表明，隨著施氮量的增加，貯藏器官中蛋白質(zhì)含量也相應(yīng)提高。 小麥?zhǔn)┑屎?，主要增加醇溶蛋白，而麥谷蛋白增加很少，清蛋白和球蛋白增加甚微。由于醇溶蛋白含賴氨酸和色氨酸的量很少，因此施氮肥雖然提高了籽粒中蛋白質(zhì)的含量，卻降低了加工品質(zhì)和營養(yǎng)價值。50二、作物蛋白

27、質(zhì)品質(zhì)的形成（三） 環(huán)境因素對蛋白質(zhì)合成與積累的影響 4、礦質(zhì)營養(yǎng) 氮肥對籽粒中必需氨基酸的含量也有影響 增施氮肥顯著降低賴氨酸、蘇氨酸和色氨酸含量，提高苯丙氨酸和亮氨酸含量，但對纈氨酸、蛋氨酸和異亮氨酸含量的影響不大。 大豆：施氮后，胱氨酸和脯氨酸含量提高，蛋氨酸和賴氨酸含量卻下降。 因此，氮素在提高蛋白質(zhì)含量的同時，蛋白質(zhì)品質(zhì)卻下降。 51二、作物蛋白質(zhì)品質(zhì)的形成（三） 環(huán)境因素對蛋白質(zhì)合成與積累的影響 4、礦質(zhì)營養(yǎng) 氮素 有報道指出：氮肥使豆科作物蛋白質(zhì)含量提高，但降低籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)產(chǎn)量。 由此可見，在蛋白質(zhì)含量和籽粒產(chǎn)量之間存在著“蛋白質(zhì)閾值”，當(dāng)一個品種籽粒蛋白質(zhì)含量與籽粒產(chǎn)量提高

28、到一定限度（閾值）時，籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)產(chǎn)量往往隨著蛋白質(zhì)含量的提高而降低。 52二、作物蛋白質(zhì)品質(zhì)的形成（三） 環(huán)境因素對蛋白質(zhì)合成與積累的影響 4、礦質(zhì)營養(yǎng) 氮素 氮肥施用時期對蛋白質(zhì)含量也有一定影響：小麥： 拔節(jié)前施氮，籽粒產(chǎn)量與蛋白質(zhì)含量同步增長； 拔節(jié)后施氮，雖有利于蛋白質(zhì)含量的提高但不利于產(chǎn)量的形成； 后期施氮可提高植株含氮量，加速氮素向籽粒運轉(zhuǎn)，提高籽粒蛋白質(zhì)含量。53二、作物蛋白質(zhì)品質(zhì)的形成（三） 環(huán)境因素對蛋白質(zhì)合成與積累的影響 4、礦質(zhì)營養(yǎng) 磷肥 施磷可使蛋白質(zhì)含量略有提高，或作用不明顯，甚至還可能降低蛋白質(zhì)含量和氨基酸總量。鉀肥：作用不明確，或不太明顯。 但也有認(rèn)為，K可促

29、進(jìn)氨基酸向籽粒中的運轉(zhuǎn)速率，加快氨基酸向蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)化速率。但過量施鉀對大田作物籽粒的蛋白質(zhì)和賴氨酸的積累有抑制作用。 因此，氮、磷、鉀配合施用可有效改善作物品質(zhì)。 54二、作物蛋白質(zhì)品質(zhì)的形成（三） 環(huán)境因素對蛋白質(zhì)合成與積累的影響 4、礦質(zhì)營養(yǎng) B、Zn、Mn、Mo等微量元素 直接參與酶促反應(yīng)過程，可提高蛋白質(zhì)含量。 棉花缺B條件下，施B可明顯促進(jìn)對N的吸收，提高游離氨基酸含量，并促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成。 大豆施Mn后，蛋白質(zhì)含量也明顯提高。 55三、油料作物脂肪品質(zhì)的形成 脂肪在雙子葉作物種子中含量較高。 植物脂肪是由甘油和脂肪酸組成的甘油三酯。它形成后多以離散型的亞細(xì)胞器油體的形式存在。 油脂

30、的品質(zhì)主要決定于脂肪酸種類和含量。一般脂肪酸由4到24個碳原子組成，多數(shù)是16至18個碳原子并含1至3個雙鍵。 不同作物種子中脂肪酸組成及含量不同，但多以油酸和亞油酸等不飽和脂肪酸含量最高。 醫(yī)學(xué)研究認(rèn)為：油酸、亞油酸高的油是一種營養(yǎng)保健油, 對預(yù)防人體心腦血管疾病具有其獨特的作用。56表 幾種主要作物種子中脂肪酸含量（%）作物棕櫚酸硬脂酸油酸亞油酸亞麻酸花生烯酸芥酸材料來源蠶豆11.872.0222.254.015.530.430.05金恒先等，1988大豆11.533.2322.9853.358.87-徐豹等，1988玉米15.621.9229.6849.210.780.72-劉志先等，1988油菜3.821.1413.0315.1720.22-46.6陳如梅等，1988棉籽26.692.4115.7254.25-洪繼仁等，198