高級(jí)森林生態(tài)學(xué)-植物群落的數(shù)量分析方法

1、高級(jí)森林生態(tài)學(xué)-植物群落的數(shù)量分析方法群落(Community)：生活在同一區(qū)域內(nèi)相互作用的不同物種的集合。傳統(tǒng)群落學(xué)研究的基本目的： 1) 研究區(qū)域有那些群落?分類(lèi) 2) 群落和環(huán)境的關(guān)系?排序長(zhǎng)白山岳樺林群落小興安嶺紅松針闊混交林群落什么是群落?9/14/202229/14/20223群落的數(shù)量分析方法為什么要進(jìn)行數(shù)量分析?可重復(fù)性：任何人只要按同樣的方法進(jìn)行分析，都會(huì)得到一致的結(jié)果。相對(duì)客觀性：基于群落的數(shù)量特征，而不是主觀判斷。A key criterion for sound scientific results is repeatability.高黎貢山闊葉混交林群落復(fù)雜群落9/1

2、4/202241. 常用群落數(shù)量分析方法數(shù)量分類(lèi)(Classification) TWINSPAN 聚類(lèi)分析群落排序(Ordination)間接梯度分析：PCA，CA，DCA，NMDS直接梯度分析：CCA，RDA9/14/20225排序方法之間的關(guān)系PCA: 主成分分析 (principal components analysis)，基于歐氏空間距離RDA: Redundancy analysisCA: 對(duì)應(yīng)分析 (Correspondence analysis)，基于Chi-square距離DCA: 去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析 (Detrended correspondence analysis)CCA

3、: 典范對(duì)應(yīng)分析 Constrained (canonical) correspondence analysisNMDS: Non-metric Multidimensional scaling9/14/20226分類(lèi)和排序：區(qū)別和聯(lián)系分類(lèi)：基于整體論觀點(diǎn) 群落類(lèi)型是自然單位，和有機(jī)體一樣具有明確的邊界，而且與其他群落是間斷的、可分的，因此可以象物種那樣進(jìn)行分類(lèi)。 主要目的：劃分群落類(lèi)型。排序：基于個(gè)體論觀點(diǎn) 群落是連續(xù)的，沒(méi)有明確的邊界，它不過(guò)是不同種群的組合，而種群是獨(dú)立的。 主要目的：研究不同群落、物種對(duì)環(huán)境梯度的反應(yīng)。9/14/20227群叢單位理論和個(gè)體論的群落分類(lèi)示意圖個(gè)體論有機(jī)體

4、論9/14/20228分類(lèi)和排序：區(qū)別和聯(lián)系都是基于空間距離所得結(jié)果具有相似性和互補(bǔ)性可以同時(shí)使用以獲得最佳分析效果神農(nóng)架南坡50個(gè)樣方的TWINSPAN分類(lèi)和DCA排序(沈澤昊等，2004)9/14/20229物種有無(wú)、多度、蓋度、高度、頻度、基面積等物種多樣性物種之間的關(guān)系：種間聯(lián)結(jié)環(huán)境數(shù)據(jù)：地形、氣候、土壤等2. 植物群落的數(shù)量特征 數(shù)量特征是數(shù)量分析的基礎(chǔ)9/14/202210群落數(shù)量分析的數(shù)據(jù)：物種矩陣和環(huán)境矩陣必需聚類(lèi)、排序可選僅用于排序中的直接或間接梯度分析9/14/202211空間距離必須滿(mǎn)足以下條件:當(dāng)兩者完全相同時(shí)，距離值必須為0兩者不同時(shí)，距離值必須為正值對(duì)稱(chēng)：A到B的距

5、離等于B到A的距離滿(mǎn)足三角形三邊關(guān)系定理：A,B,C三點(diǎn), AB(AC+BC)3. 植物群落的距離量度 距離是群落數(shù)量分析的基礎(chǔ)9/14/202212空間距離矩陣9/14/202213空間距離的種類(lèi)歐氏距離Sorenson (Bray-Curtis)JaccardChi-square distanceCorrelation distanceRelative Sorenson, Euclidean在分析中注意應(yīng)選取適當(dāng)?shù)木嚯x測(cè)度9/14/202214歐氏距離和Sorenson距離Sorenson (Bray-Curtis)=shared /total abundanceCs = 2w/(a+b)

6、probably most populardistance measure incommunity ecology9/14/202215生態(tài)學(xué)數(shù)量分類(lèi)的研究是從1950年代開(kāi)始的。60年代電子計(jì)算機(jī)普遍應(yīng)用之后，才迅速地發(fā)展起來(lái)。許多具有不同觀點(diǎn)的傳統(tǒng)學(xué)派，如法瑞學(xué)派、英美學(xué)派等，都進(jìn)行數(shù)量分類(lèi)的研究，并用它去驗(yàn)證原來(lái)傳統(tǒng)分類(lèi)的結(jié)果。4. 植物群落的數(shù)量分類(lèi)群落數(shù)量分析的常用軟件 Canoco PC-ORD R9/14/2022164.1 TWINSPANTwo-way indicator species analysis對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行CA排序，得到樣方和物種第一排序軸，分別用于樣方分類(lèi)和物種分類(lèi)

7、。優(yōu)點(diǎn)：提供了各個(gè)類(lèi)型的物種分布，而且物種和樣地同時(shí)進(jìn)行分類(lèi)。缺點(diǎn)：是基于CA排序發(fā)展起來(lái)的一種分類(lèi)方法，繼承了CA排序的一切問(wèn)題。北京周邊山地植被TWINSPAN分類(lèi)圖9/14/202217TWINSPAN9/14/2022184.2 聚類(lèi)分析步驟(以聚合法為例)：1. 計(jì)算出距離矩陣2. 找出最相似的兩個(gè)單元3. 將二者合并為1個(gè)單元4. 重新計(jì)算距離矩陣5. 重復(fù)步驟2-46. 當(dāng)所有樣地合并為1個(gè)單元時(shí)停止9/14/202219聚類(lèi)方法聚合(agglomerative)從單個(gè)樣方開(kāi)始，逐步聚合，最后成為一個(gè)類(lèi)群。分劃 (divisive)樣方總體開(kāi)始，逐步分劃成低級(jí)類(lèi)群。9/14/20

8、2220組間聯(lián)結(jié)方法最近鄰近體法最遠(yuǎn)鄰近體法中心點(diǎn)法9/14/202221三種聯(lián)結(jié)方法結(jié)果差異最近鄰近體法 最遠(yuǎn)鄰近體法 組平均法9/14/202222可變值法一般選取=-0.259/14/202223我國(guó)東北森林基于Flexible beta method的分類(lèi)。分出10類(lèi)：(1) 岳樺林, (2) 長(zhǎng)白落葉松林,(3) 魚(yú)鱗云杉林,(4) 臭冷杉林,(5) 興安落葉松林,(6) 白樺林, (7) 楊樺混交林,(8) 落葉闊葉林,(9) 紅松林,(10) 紅松闊葉混交林9/14/2022245.1 群落排序(ordination)的概念實(shí)質(zhì)：基于群落組成特征和環(huán)境信息，將群落(樣地)在多維空

9、間中進(jìn)行排布5 植物群落的排序目的：檢驗(yàn)植物群落之間的物種組成關(guān)系；減少數(shù)據(jù)中噪音和冗余，以便更好的分析群落和環(huán)境的關(guān)系。9/14/202225排序的基本假設(shè)：排序相鄰的樣地具有相似的物種組成；如果兩個(gè)樣地具有相似的物種組成，就必然具有相似的環(huán)境條件；排序相差很遠(yuǎn)的樣地具有不同的物種組成；具有不同物種組成的樣地之間環(huán)境不同。9/14/2022265.2 排序方法一維排序研究對(duì)象沿著單一的環(huán)境梯度變化 多維排序研究對(duì)象沿著多維的環(huán)境梯度變化如CCA9/14/202227一維排序9/14/202228二維排序9/14/202229多維排序-如CCA9/14/202230多維排序的基本原理：降維最小

10、二乘回歸適用數(shù)據(jù)類(lèi)型：9/14/202231多維排序的基本原理：降維最小二乘回歸Type II 回歸主分量分析Principal components analysis (PCA)9/14/202232排序的優(yōu)點(diǎn)： 同時(shí)反映具有復(fù)雜物種組成的群落沿著多個(gè)環(huán)境梯度的變化9/14/202233排序圖的含義9/14/2022345.3 直接排序與間接排序直接排序：分析植被與已知環(huán)境梯度之間的關(guān)系 (即排序回歸分析)如：CCA、RDA間接排序：通過(guò)排序軸與環(huán)境變量之間的相關(guān)性來(lái)分析植被環(huán)境關(guān)系(即排序后進(jìn)行相關(guān)性分析)如PCA、CA、DCA、NMDS9/14/202235重要區(qū)別：間接排序樣點(diǎn)的位置僅

11、決定于物種組成的差異直接排序樣點(diǎn)的位置由物種組成和所使用的環(huán)境變量共同決定9/14/202236物種多度對(duì)環(huán)境梯度的響應(yīng)。不同字母代表不同的物種，引自(Whittaker, 1954)鐘形反應(yīng)曲線，適用于較大的環(huán)境梯度線性反應(yīng)曲線，僅適用于較小的環(huán)境梯度。植物對(duì)環(huán)境的響應(yīng)不同：不同的排序方法CCARDA9/14/2022375.4 最常用的直接排序方法：CCA(Canonical Correspondence Analysis, 典范對(duì)應(yīng)分析)不同群落物種組成的相似、相異性多個(gè)環(huán)境梯度對(duì)群落組成影響的大小 (間接排序不能)可以使用類(lèi)型變量9/14/202238CCA實(shí)例中國(guó)東北地區(qū)森林分布與氣

12、候的關(guān)系9/14/202239CCA使用中應(yīng)注意的問(wèn)題是否包括了影響群落的主要環(huán)境因子？ 物種對(duì)環(huán)境的響應(yīng)是否為鐘形？環(huán)境變量之間是否具有較強(qiáng)的共線性?共線性的處理：選擇盡可能少、具有代表性的環(huán)境變量 輔助方法：model selection 最佳軟件：“Canoco” instead of “PC-ORD”9/14/202240環(huán)境變量之間的共線性CCA繼承了多元回歸所具有的所有問(wèn)題變量使用過(guò)多、或具有較強(qiáng)共線性，會(huì)嚴(yán)重夸大模型解釋力建議解釋變量一般不要超過(guò)5個(gè)9/14/202241PCA: Principal Components Analysis CA: Correspondence A

13、nalysis (= RA, Reciprocal Averaging)DCA: Detrended Correspondence AnalysisNMDS: Nonmetric MultiDimensional Scaling5.5 間接排序幾種常用的間接排序方法9/14/202242s1s2s3s4s5s6s7s8s9s10P11000000000P22100000000P33210000000P44321000000P55432100000P66543210000P77654321000P88765432100P99876543210p1010987654321用于排序的原始數(shù)據(jù)(10個(gè)

14、樣方，10個(gè)物種的多度數(shù)據(jù))9/14/202243(1) PCA的數(shù)據(jù)要求具有線性分布的數(shù)據(jù)系列，不適用于具有高斯分布的數(shù)據(jù)系列；各種變量為正態(tài)分布；異常值對(duì)分析結(jié)果的影響很大；9/14/202244(2) CA同時(shí)對(duì)樣方和物種進(jìn)行排序；具有拱形效應(yīng)；第一軸的兩端數(shù)據(jù)被嚴(yán)重壓縮；夸大了偶見(jiàn)物種的作用一般不宜使用9/14/202245(3) DCA同時(shí)對(duì)物種和樣方進(jìn)行排序；排序方法與CA一致，但消弱了拱形效應(yīng)影響；適用于異質(zhì)性較強(qiáng)的數(shù)據(jù)系列。DCA第一軸長(zhǎng)度的意義：代表了樣地之間的beta多樣性或物種之間的更替。9/14/202246秦嶺太白山植物群落沿DCA排序. 群落類(lèi)型基于TWINSPAN的結(jié)果。第1、第2軸分別對(duì)應(yīng)年均溫和相對(duì)濕度(唐志堯等 2004)。9/14/202247(4) NMDS不存在對(duì)物種分布的假設(shè)，同時(shí)適用與線性和高斯分布的數(shù)據(jù)系列；減輕了物種與環(huán)境之間的突變影響；可以適用不同的距離度量方法9/14/202248NMDS實(shí)例中國(guó)東北主要森林群落的NMDS排序9/14/202249NMDS vs. DCA對(duì)物種環(huán)境響應(yīng)模式不作限制無(wú)拱形效應(yīng)排序結(jié)果不具嚴(yán)格的可重復(fù)性要求鐘形響應(yīng)模式有拱形效應(yīng)具嚴(yán)格的可重復(fù)性NMDSDCA9/14/202250(5) 幾種排序方法的比較: 建議使