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文檔簡介
1、蔬菜植物的生長與發(fā)育一、生長與發(fā)育的特點二、蔬菜的生長發(fā)育時期三、研究蔬菜植物生長規(guī)律的方法四、蔬菜植物生長與發(fā)育的理論五、環(huán)境條件與生長發(fā)育六、春化及光周期的應(yīng)用一、生長與發(fā)育的特點 生長與發(fā)育的概念 生長是植物直接產(chǎn)生與其相似器官的現(xiàn)象。生長是細胞的分裂與長大,生長的結(jié)果引起體積和重量的不可逆增加。如整個植株長大,莖的伸長加粗,果實體積增大等。發(fā)育是植物體通過一系列質(zhì)變后,產(chǎn)生與其相似個體的現(xiàn)象。發(fā)育的結(jié)果,產(chǎn)生新的器官生殖器官花、果實及種子。由于蔬菜種類的不同,它們生長發(fā)育的類型及對外界環(huán)境的要求也不同。對于果菜類,如果只有營養(yǎng)生長而沒有及時的發(fā)育開花結(jié)果,就會成為徒長:而對葉菜類及根菜
2、類,如果沒有適當?shù)臓I養(yǎng)生長形成葉球或肉質(zhì)根,就很快的發(fā)育,造成先期抽苔,也達不到栽培的目的。植物的生長與發(fā)育之間,營養(yǎng)生長與生殖生長之間,都有密切的相互促進、相互制約的關(guān)系。而產(chǎn)品器官的形成,不管是果實、葉球或塊莖,都是在大量營養(yǎng)生長以后,而又要及時的發(fā)育,才能實現(xiàn)的。也就是要在產(chǎn)品器官形成以前,有繁茂的莖葉生長,才能到達高產(chǎn)的目的。生長相關(guān)生長相關(guān)是指同一植株個體中的一局部或一個器官對另一局部或另一器官的相互關(guān)系,包括地上部與地下部的相關(guān)。營養(yǎng)生長與生殖生長的相關(guān)。生長相關(guān)得到平衡,經(jīng)濟產(chǎn)量就高;生長相關(guān)得不到平衡,經(jīng)濟產(chǎn)量就低。在生產(chǎn)上可以通過土壤、肥料及水分的管理,溫度、光照的控制,以及
3、植株調(diào)整等來調(diào)節(jié)這種相關(guān)關(guān)系。生長相關(guān)地上部與地下部的相關(guān) 礦質(zhì)營養(yǎng)及水分由根吸收,而碳水化合物由葉片的光合作用合成,它們各自發(fā)揮特殊的生理功能,相互依賴與相互制約。地上部與地下部的比值在不斷變動著,其變動程度可以由不同的栽培措施來加以調(diào)節(jié)。生長相關(guān)營養(yǎng)生長與生殖生長的相關(guān)營養(yǎng)生長旺盛,葉面積大,光合產(chǎn)物多,果實才能高產(chǎn)。相反假設(shè)營養(yǎng)生長不良,葉面積小,那么花期發(fā)育不完全,果實發(fā)育緩慢。但在栽培上,假設(shè)氮肥、水分過多,而結(jié)果又少,那么往往導(dǎo)致徒長。但生殖生長又反過來影響營養(yǎng)生長,結(jié)果前,光合產(chǎn)物分配到葉片多,莖葉生長快;而結(jié)果后,光合產(chǎn)物主要分配到果實中,影響莖葉的繼續(xù)生長。二、蔬菜的生長發(fā)育
4、時期 蔬菜植物生長發(fā)育過程 1一年生蔬菜 它們在播種當年開花結(jié)實。如番茄、茄子、辣椒、黃瓜、菜豆等。種子發(fā)芽營養(yǎng)生長花芽分化開花果實發(fā)育種子成熟種子發(fā)芽一年生蔬菜生長周期圖解2二年生蔬菜 它們在播種當年形成貯藏器官肉質(zhì)根、葉球等,經(jīng)過一個冬季,到第二年抽薹開花、結(jié)實。如大白菜、甘藍、蘿卜等。種子發(fā)芽幼苗生長產(chǎn)品器官形成花芽分化抽薹開花種子成熟種子發(fā)芽二年生蔬菜生長周期圖解3多年生蔬菜 它們在一次播種或栽植后,可采收多年。如黃花菜、石刁柏等。至于用無性繁殖的蔬菜,它們的生活周期,是從塊莖或塊根的發(fā)芽生長到塊莖的形成,根本上都是營養(yǎng)生長,而沒有經(jīng)過生殖生長時期。有些無性繁殖的蔬菜,也可能開花結(jié)實(
5、如馬鈴薯、生姜也可以開花)。但在栽培過程中,不利用這些生殖器官,因為這些生殖器官大都發(fā)育不全。即使有發(fā)育的種子(如馬鈴薯的某些品種),但用種子繁殖后要經(jīng)過多年才能得到食用的薯塊。因而除了作為育種的目的以外,這些作物是不用種子繁殖的。塊莖或塊根形成后到重新發(fā)芽生長,要經(jīng)過一段時間的休眠期。 蔬菜生長發(fā)育時期及其特點 時期生長發(fā)育階段特點技術(shù)要點種子時期 胚胎發(fā)育期 種子休眠期 發(fā)芽期從卵細胞受精到種子成熟,有顯著的物質(zhì)合成和積累。種子成熟到發(fā)芽前,代謝水平低。種子萌動,長出幼芽,代謝旺盛,所需能量靠自身貯藏物質(zhì)供應(yīng)。保證良好的營養(yǎng)和光合條件。低溫干燥保存,延長種子貯藏壽命。選子粒飽滿的種子作種,
6、保證適當?shù)乃?、溫、氣條件。蔬菜生長發(fā)育時期及其特點時期生長發(fā)育階段特點技術(shù)要點營養(yǎng)生長期 幼苗期 營養(yǎng)生長旺盛期 營養(yǎng)休眠期幼苗出土,子葉展開,顯露真葉。開始光合作用,代謝旺盛,生長速度大。根、莖、葉生長旺盛,光合作用加強,積累有機物質(zhì)。二年生及多年生蔬菜在產(chǎn)品器官形成后的休眠。及時間苗,中耕除草,保證水分,輕施肥,光照充足。此期應(yīng)安排在最適宜的季節(jié)里,加強肥水管理,促進營養(yǎng)積累及時采收,運輸,貯藏。蔬菜生長發(fā)育時期及其特點時期生長發(fā)育階段特點技術(shù)要點生殖生長期 花芽分化期 開花期 結(jié)果期生長點開始花芽分化現(xiàn)蕾?,F(xiàn)蕾開花到授粉受精對溫光水等反應(yīng)敏感,抗逆性弱。果實生長膨大,積累養(yǎng)分,形成產(chǎn)量。
7、滿足花芽分化條件。防止落花。保證肥水供應(yīng),促進養(yǎng)分轉(zhuǎn)化積累。三、研究蔬菜植物生長規(guī)律的方法研究生長現(xiàn)象的方法很多,在蔬菜生產(chǎn)上,常常測定植株的高度或者某局部、某器官的長度或用蔬菜植物體積和重量等方面的變化來判斷生長的速度。也有人試圖用數(shù)學(xué)公式來概括生長的規(guī)律。對于植物個體的生長來看,不管是整個植株的增重,還是莖的伸長、葉面積的增加,或果實、塊莖體積的增加,都有一個生長速度的問題。最普通的是初期生長較慢,中期生長逐漸加快,當速度到達頂峰以后,又逐漸緩慢下來,到最后生長停止。這個過程就是一般的所謂“S型曲線。番茄果實的生長就是一個例子(如圖。研究說明,不管是個別器官,或者是整個植物體,它們的重量、
8、高度、細胞數(shù)量,甚至蛋白質(zhì)含量的增長曲線的形式都近似于S型。 番茄與桃果實生長曲線圖解(番茄為S型,桃為雙S型)從數(shù)學(xué)的概念看來,生長可以看作是鮮重的增加,或干物質(zhì)的積累。這兩個變數(shù),重量與時間,在其指數(shù)增長的初期,都服從于“復(fù)利的法那么。如果一個器官的初始重量為W0,其增長率為r,那么在一定時間t以后的總重量就是Wt0。 這里Wt=W0(1+r)t。 這個根本公式,對于許多自然現(xiàn)象,即一個數(shù)量的增長率,按照其本身數(shù)量的多少而變異的現(xiàn)象,都可以適用。在整個生長過程中,某一短時間內(nèi)生長量的變化,可用下式來表示: dW / dt = r W 或 dW / W = r t 式中的W為重量,t為時間,
9、r為生長常數(shù)。 上式積分后得:ln W =r t + C 設(shè)t=0,這時植物重量為W0,那么ln W0 = C 所以時間從0t,植物的重量變化為: ln Wt =ln W0 + r t這種對數(shù)的形式,把生長量與時間聯(lián)系了起來,而且可以很容易在對數(shù)坐標紙上,繪成一條直線。至于以單位原重量,在t時期內(nèi)的增長率,那么其相對生長率RGR可用兩個時間 t1及t2間的全株干物重Wl及W2來表示:此外,在生長過程中還有一個器官的生長速度及生長量的問題。對于不同的生長方向來講,生長速度及生長量往往是不相同的。一片葉子的面積生長,它的長度與寬度的生長,往往不一致;一個果實的體積的生長,它的長、寬、厚三個方向的生
10、長速度也往往不是一致的。因而器官生長的結(jié)果,形狀也因而改變。一個果實-的最后形狀,不是一開始就固定下來的,瓜類果實形狀的改變,是很突出的例子。辣椒也是這樣(下頁圖)。辣椒果實的長度(y)與寬度x)的生長率的不同,可以用“相對生長關(guān)系公式來表示: 即y=bxk; Iny=lnb+klnx。 把x與y兩個變數(shù)的對數(shù),繪在圖上,就成為一直線。這條直線的斜度K,叫做“相對生長的系數(shù)。當系數(shù)K=1時,表示果實在生長過程中形狀不變;K1時,形狀變長;而K1時,形狀變扁。辣椒果實長與寬的關(guān)系圖說明:辣椒果實的形狀,可以看作為一個長度與寬度的關(guān)系圖。如果這兩個方向(長與寬)繪成直線關(guān)系,就成為“相對生長”,而
11、成為具有斜度為K、常數(shù)為b的直線。研究測量生長的方法還很多,如1葉面積比葉面積對植物干重之比: 式中L為葉面積2凈同化率單位葉面積的干重增長率:研究生長的方法還有很多,在生長上可以用適宜的方法與適宜的指標??傊L分析對于研究植物生長與環(huán)境間的相互關(guān)系是一種有用的工具,而且方法簡單,不需要復(fù)雜的儀器設(shè)備。生長過程中的每一時期的長短及其速度,一方面受該器官的生理機能的控制,另一方田又受到外界環(huán)境的影響。對于果實的生長速度,還受其中種子的發(fā)育及種子量的影響。利用這些關(guān)系,我們可以通過栽培措施來控制產(chǎn)品器官葉球、塊莖、果實等的生長速度及生長量,到達優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的目的。所以,蔬菜植物的生長與發(fā)育的主要特
12、點,在于它的多樣性。對于葉萊類、根萊類及薯類等,在栽培上并不要求很快的通過春化及光照階段,對于果菜類,那么要在有足夠的莖葉生長以后,及時地滿足其對溫度及光照的要求。四、蔬菜植物生長與發(fā)育的理論 人們對植物的生長發(fā)育現(xiàn)象,從種子萌發(fā)、生長,過渡到開花結(jié)實早有覺察,但是,對這種從營養(yǎng)生長過渡到生殖生長的內(nèi)在原因,還難于解釋。許多植物學(xué)家、生理學(xué)家、遺傳育種學(xué)家。各自就個人研究的范疇探討植物發(fā)育的內(nèi)在機理,并提出各種觀點,有各種不同的學(xué)說。1. 開花素學(xué)說德國植物生理學(xué)家Sachs(1882)第一次提出,植物的開花可能受一種激素刺激的控制,即“開花素控制了植物的開花,但是具體的“開花素到現(xiàn)在為止仍然
13、沒有被具體別離出來。但已間接證明,植物的開花發(fā)育與植物體內(nèi)的某種激素物質(zhì)有關(guān),可能是一種激素,更可能是幾種激素相互作用的結(jié)果。利用外源激素物質(zhì)促進或抑制抽薹開花,已得到證明。盡管已經(jīng)做過許多努力想從開花的植株中提取開花刺激物質(zhì),以便使開花生理的研究工作能在生化方面大大提高,但這種企圖只取得了有限的成就,而且對推測的開花激素的本質(zhì)揭露得很少。迄今為止,比較成功而重復(fù)性較好的提取仍舊要算Lincoln等利用開花蒼耳植株冰凍枯燥組織所做的一些工作。1961年他們得到第一個具有開花活性的提取物,施于保持在長日下的蒼耳植株,能誘發(fā)大約50%的植株開花,而從營養(yǎng)生長的蒼耳植株抽提者無活性。后來他們用中性植
14、物向日葵的開花植株做類似的提取,對蒼耳開花也有較大活力。后來將粗提物進行局部提純工作,其水溶性物質(zhì)具羧酸性質(zhì),因此取名成花酸Florigenic acid,可惜進一步提純使活性喪失,因此迄今為能將活性物質(zhì)予以化學(xué)鑒定。后來Celand報道過水楊酸、苯甲酸及其有關(guān)化合物能引起長日膨脹浮萍Lemna gibba)開花,但此類物質(zhì)對蒼耳開花無活性;Wardell, Zeevaart 等甚至報道從植物別離的核酸物質(zhì)具有開花活性。2. 碳氮比學(xué)說Kraus 和 Kraybill (1918)以番茄為材料進行砂培,提出了C/N比率學(xué)說,認為植物之所以由營養(yǎng)生長過渡到生殖生長,是受植物體中碳水化合物與氮化合
15、物的比例所控制。C/N小,趨向營養(yǎng)生長,而C/N大,趨向生殖生長。他們把這種比例分為四類:C低N高:營養(yǎng)生長瘦弱而不結(jié)果;C高N低:增進營養(yǎng)生長,但不結(jié)實;C高N低:營養(yǎng)生長減弱,能很高的結(jié)實;C低N低:營養(yǎng)生長和結(jié)實都受限制。3. 光周期學(xué)說光周期學(xué)說是1920年Garner和Allard在美國研究一種煙草新品種時,偶然發(fā)現(xiàn)的。在當?shù)兀@種煙草不象別的品種那樣于夏季開花,而是一直到早秋還繼續(xù)旺盛的營養(yǎng)生長,為了防止寒害將盆栽煙草移入溫室后,它們終于在秋末開花。他們在研究大豆時又發(fā)現(xiàn),從57月每隔兩周播種一次,盡管植株年齡不同,都幾乎同時在9月開花。此后,兩人就系統(tǒng)進行研究,致力于尋找到底是什
16、么環(huán)境因素決定成花時間。經(jīng)過種種試驗,最后才檢查到原以為不太可能發(fā)生影響的日照長度起了作用,這種煙草和大豆,只有白晝縮短到一定程度后,才開始成花。4. 階段發(fā)育學(xué)說許多越冬作物,經(jīng)過低溫處理,可以促進抽穗薹開花,是很早以前人們就認識到的現(xiàn)象。我國?齊民要術(shù)?中就已有記載。知道1928年李森科把低溫對開花的影響稱為“春化,并于1935年提出了階段發(fā)育學(xué)說。階段發(fā)育學(xué)說的主要論點:植物的生長與發(fā)育不是一回事,適合于生長的環(huán)境條件,不一定對發(fā)育有利,反之,對促進發(fā)育有利的條件,有時對生長會有一定的限制;對于一、二年生植物的整個發(fā)育過程,具有各個不同的階段;每一階段對環(huán)境有不同的要求;階段總是一個接著
17、一個地進行的。目前,已明確了兩個階段,即春化階段與光照階段。通過這兩個發(fā)育階段,還受順序性、不可逆性和局限性的制約。順序性:是指一、二年生蔬菜植物,必須先通過春化階段的發(fā)育后,才能進入光照階段的發(fā)育。如果植物在沒有通過春化階段時,雖然具有通過光照階段的外界環(huán)境,也不能進行該階段的發(fā)育。如:夏甘藍、夏蘿卜就不會抽薹。長江一帶的春甘藍,是在前一年10月以后播種的,以較小的幼苗越冬,到第二年春天,雖然有較長的光照,但因為沒有通過春化階段,所以也不會抽薹開花(因其是屬于綠體春化類型)。利用這一特性,結(jié)球甘藍在長江流域一年可以栽培兩次,甚至夏天長日照下也可以形成葉球而不抽薹開花?!安豢赡嫘裕撼舜夯c光
18、照這兩個階段不可顛倒進行外,即使是同一階段的發(fā)育,中途受其他條件的干擾,也不會逆轉(zhuǎn)的。如某種作物春化階段需要40天的10以下的低溫,如果當春化階段進行20天以后,又遇到高溫,那么就不能繼續(xù)發(fā)育下去,但已進行的20天所發(fā)生的變化不會消失,一旦環(huán)境條件適宜,只要再補充這20天春化階段就能通過。關(guān)于低溫處理中途為高溫所中斷是否有解除春化作用的問題,有兩種意見:一種如上所述,李森科等認為春化作用具有不可逆性,中途遇到高溫時,春化效果已經(jīng)進行的不會解除。他們認為低溫春化處理的效果是累積性的,如果為高溫所中斷,可以把前后兩次處理的低溫積累在一起便是有效期限;另一種那么認為受高溫中斷后,春化作用就會消除,即
19、所謂“解除春化現(xiàn)象或“脫春化作用。 如:甘藍在9時30天花芽分化;假設(shè)在其中插入1天16hr9 + 8hr25 ,其花芽分化那么需60天;假設(shè)在其中插入1天8hr9 + 16hr25 ,其花芽分化那么需120天;說明高溫尤其是高夜溫有抵消春化處理的效應(yīng)。 再如:胡蘿卜3月22日播種的先期抽薹率高,而12月9日播種的用小拱棚覆蓋,抽薹率低說明日高溫可以抵消低夜溫的影響而不抽薹。所謂階段的局限性,指通過春化階段是由細胞分裂的方式來傳遞的,都局限在植株的生長點上,而且不同的生長部位,可以有不同的階段性。同一植株頂端的芽在生常年齡上是較幼的,但由于這個芽是從種子的生長點發(fā)育而來,所以在階段性上又是較老
20、的。利用頂芽在階段上的差異,可以使已抽苔的甘藍植株,利用截苔的方法,從主莖基部發(fā)出的側(cè)芽形成葉球。如把主莖分段用扦插繁殖時,可以發(fā)現(xiàn)從主莖頂端的側(cè)芽所繁殖的植株可以抽苔開花(已通過春化),而從主莖基部的側(cè)芽所繁殖的植株,當年就不抽苔開花,而只能形成葉球。許多綠葉蔬菜,如菠菜、芹菜,都要求低溫通過春化,但都局限在生長點上。試驗證明,只要其頂芽經(jīng)過一段時間的冷凍處理,就會抽苔開花,而不要求整個植株都經(jīng)過冷凍處理。但是,如果把局限性看得太狹小,而認為與植株的其他器官無關(guān),這種看法顯然是不全面的。如春化階段的通過,雖說局限在生長點上,但與葉及莖的生長狀態(tài)有密切的關(guān)系,以綠色植株通過春化的種類,如洋蔥、
21、大蔥、甘藍等,更為重要。因此,在應(yīng)用階段發(fā)育理論時,必須同時考慮到芽(生長點所在地)、葉及根的相互關(guān)系??傊?,認識發(fā)育階段的普遍性及對某一種類或品種的特殊性,在蔬菜栽培上有重要的意義。蔬菜的種類很多,對發(fā)育條件的要求也有多種多樣。同一種類的不同品種,對發(fā)育的要求也可以不同,因為不同的種類或不同品種,是在不同的環(huán)境條件下或不同的栽培目的培養(yǎng)及選擇而成的。例如白菜、芥菜、大豆、豇豆等,都有要求春化或光照嚴格的品種以及要求不嚴格的品種。在周年供給上,正是利用了這些特性,選用早、中、晚的品種搭配采延長供給時期。 每一種蔬菜通過發(fā)育的不同特性,與它們的地理起源亦即系統(tǒng)發(fā)育有關(guān)。起源于熱帶的種類,大都是在
22、溫度較高而日照較短的環(huán)境下通過發(fā)育的。在這種熱帶的地方,全年的氣溫差異不大,而全年的日照時數(shù)差異也不大,都在12小時左右。在這些地區(qū)源產(chǎn)的瓜類、茄類及豆類等,都不要求低溫春化,而在較短的日照下通過光照階段。起源于亞熱帶及溫帶的種類,是在一年中的溫度及日照長度有明顯差異的條件下通過發(fā)育的。在這些地區(qū)起源的白萊、芥菜、甘藍及各種根菜類,都要求低溫通過春化,要求有一個越冬時期,而在較長的日照下通過光照階段,成為二年生的蔬菜。5. 春化、光周期與營養(yǎng)條件的關(guān)系 階段發(fā)育的理論,只涉及光周期及低溫春化對發(fā)育的影響。而事實上,植物由營養(yǎng)生長過渡到生殖生長,除了受溫度及光照條件的影響以外,還受營養(yǎng)的影響。對
23、于許多二年生蔬菜的發(fā)育來講,春化及光周期的作用是重要的,而且是不可代替的,如甘藍的發(fā)育,抽苔開花,要在幼苗期間通過低溫的春化作用,而不能用施肥或灌溉的方法來促進其花芽的形成。但是,不同蔬菜種類之間有很大的差異,營養(yǎng)條件對發(fā)育影響的大小也有不同。一般來說,對于春化及光周期要求嚴格的種類,如許多二年生的葉萊及根菜,它們的花芽分化,受礦質(zhì)營養(yǎng)水平的影響較少,甚至幾乎不受影響;而對于春化及光周期要求不嚴格的種類,如許多一年生的近于“中光性的果菜類瓜類、豆類及茄果類,那么它們的花芽分化,受礦質(zhì)營養(yǎng)水平的影響很大。這一類的蔬菜,有人稱之為“營養(yǎng)型 生產(chǎn)實踐證明,蘿卜及白菜的營養(yǎng)生長量,受施肥、灌溉的影響很
24、大。它們的肉質(zhì)根或葉球的重量,受施肥(尤其是氮肥)影響很大。用量大的,個體的生長量也大;但對于花芽分化時期,由于氮、磷、鉀的水平不同,稍有影響,而對開花期的影響不大。 對于番茄、茄子及辣椒,通常被稱為“中光性的植物,它們的花芽分化期,受營養(yǎng)水平的影響很大,氮、磷、鉀的施用量大,植株的生長加快,其花芽分化也顯著提早。有些在光周期上要求質(zhì)反響的種類,如蒼耳(Xanthium sibiricum)等;它的臨界光照長度,幾乎不受氮、磷、鉀施用水平的影響。但在蔬菜生產(chǎn)上這種類型是很少的。近年來,對于植物發(fā)育的生理,多從激素控制及植物體內(nèi)部節(jié)奏,即所謂“生物鐘的機理與功能方面來探討,并有了不少的進展,遠遠
25、超過李森科當年的認識水平。如光周期對于開花的調(diào)節(jié)作用,都認為是激素性質(zhì)的。通過嫁接試驗,不同光周期反響的植物相互嫁接,說明類似的刺激在不同類型之間是相同的,甚至尚未開花的植株通過嫁接,也可以刺激開花。 但是問題在于這種對于發(fā)育的調(diào)節(jié)作用,是通過某一種特殊的“引起開花激素呢?還是通過對一般的植物激素的數(shù)量上的改變呢?這是一個很根本的問題。 由于蔬菜發(fā)育的多樣性,以及經(jīng)過長期栽培及選擇的結(jié)果,即使屬于同一種類的發(fā)育類型,而品種之間差異很大;不能把階段發(fā)育的本來的意義,機械地用來解釋所有的現(xiàn)象??傊?,蔬菜植物從營養(yǎng)生長過渡到生殖生長需要一定的外界條件,現(xiàn)在,在各種條件中比較清楚的是溫度、光照等外界因
26、素,與體內(nèi)的營養(yǎng)狀況、激素條件。溫度光照對溫度要求不高營養(yǎng)型高溫感應(yīng)型2030低溫感應(yīng)型015短日感應(yīng)型:紫蘇長日感應(yīng)型:茼蒿、韭菜、菠菜、茭頭N、P、K施用量大,植株生長加快,其花芽分化也提早種子感應(yīng)型2520天左右,如白菜、蘿卜等綠體感應(yīng)型05 2060天,如甘藍、花椰菜、蔥、大蒜、洋蔥、胡蘿卜、牛蒡五、環(huán)境條件與生長發(fā)育 蔬菜植物生長發(fā)育及產(chǎn)品器官的形成,一方面決定于植物本身的遺傳特性,另一方面決定于外界環(huán)境條件。在生產(chǎn)上,要通過育種技術(shù)來獲得具有新的遺傳性狀的新品種;同時,也要通過優(yōu)良的栽培技術(shù)創(chuàng)造適宜的環(huán)境條件,來控制生長與發(fā)育。 生長發(fā)育與環(huán)境條件溫度 空氣溫度及土壤溫度光照 光的
27、組成,光的強度及光周期水分 空氣濕度及土壤濕度土壤 土壤肥力、化學(xué)組成、物理性質(zhì)及土壤溶液的反響??諝?大氣及土壤中空氣的O2及CO2的含量,有毒氣體的含量,風(fēng)速及大氣壓。生物條件 土壤微生物、雜草及病蟲害,以及作物本身的自行遮蔭。生長發(fā)育與環(huán)境條件所有這些條件,都有相互的聯(lián)系。而對于生長發(fā)育的影響,總是綜合作用的結(jié)果。這種綜合的作用,是一種總體的作用。例如,陽光充足,溫度就隨著上升;溫度的升高,土壤水分的蒸發(fā)及植物葉面的蒸騰就會增加。當莖、葉生長繁茂以后,會遮蓋土壤,減低土壤的水分蒸發(fā)。同時也增加了地表層空氣的濕度,而降低了地表的溫度,從而對土壤微生物的活動也有不同程度的影響。栽培措施如翻耕
28、、施肥、灌溉、中耕、除草以及密植程度等,也大大改變了土壤耕作層的溫度及濕度,以及作物群體的小氣候。因此,在生產(chǎn)上,必須綜合地運用農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上各項技術(shù)措施,全面考慮各個環(huán)境條件總體的作用。生長發(fā)育與溫度溫度“三基點 即最低溫度、最適溫度、最高溫度。生長溫度范圍 生存的溫度范圍不同的蔬菜種類對溫度要求類別適溫()最高()最低()蔬菜舉例耐寒的多年生宿根蔬菜203035-10黃花菜、石刁柏、茭白等耐寒蔬菜152030-5菠菜、大蔥、大蒜等半耐寒蔬菜172030-2根菜類、白菜類、蠶豆、豌豆、萵苣、洋蔥等喜溫蔬菜20303510茄果類、黃瓜、菜豆耐熱蔬菜25354015冬瓜、南瓜、西瓜、豇豆等 同一蔬菜
29、在不同生長發(fā)育階段對溫度的要求不同,以喜溫蔬菜為例:高溫與低溫的障礙溫度過低,植物生理活性停止,甚至死亡。低溫受凍的原因主要是由于植物組織內(nèi)的細胞間隙有結(jié)冰而引起。溫度過高,易引起植物體失水,因而產(chǎn)生原生質(zhì)的脫水和原生質(zhì)中蛋白質(zhì)的凝固,導(dǎo)致植物生長不良。高溫障礙產(chǎn)生的后果有:果實的 “日傷,落花落果,雄性不育,生長瘦弱等現(xiàn)象。防止低溫傷害的措施:蔬菜種類不同,細胞液濃度不同,甚至同一蔬菜在不同生長季節(jié)及栽培條件下,細胞液的濃度也可以不同。因此它們的耐寒性也不同,細胞液的濃度高,冰點低,較能耐寒。利用溫床、溫室、及塑料薄膜覆蓋或施用有機肥以提高溫度;在幼苗時期進行抗寒鍛煉,增強植物本身抗寒能力。
30、高溫防止措施:搭蓬遮蔭,與高桿作物間作套種,適當灌水。所謂溫周期,是指一年中冬冷夏熱和一日中晝暖夜涼的周期性變化。 植物在白天進行光合作用積蓄能量,夜間呼吸作用釋放能量。如使夜間溫度降低,可減少植物呼吸作用中對能量的消耗,這種周期性變化對植物的生長與發(fā)育有利,因此植物也逐漸適應(yīng)了這種變溫環(huán)境。溫周期許多蔬菜都要求有這樣的變溫環(huán)境,才能正常生長。新疆的西瓜比長江流域的甜,其原因之一就是新疆晝夜溫差較大。另據(jù)試驗,番茄的生長,以日溫26.5和夜溫17位最適宜。在晝夜溫度不變的條件下,其生長率反而低。當然,晝夜溫差也有一定的范圍,并不是越大越好。 由右圖可知:幼苗最適生長晝溫為25 ,夜溫為1820
31、,恒溫以25 最適。春化作用: 指通過一定的低溫處理誘導(dǎo)花芽分化或促進開花 的作用。 萌動種子低溫春化型 剛發(fā)芽的種子在一定低溫下經(jīng)過一段時間,可促進提早開花。如白菜、薺菜、蘿卜、菠菜等。但這類蔬菜作物的大苗,甚至成株也能低溫通過春化,有的對低溫更敏感。事實上,許多以萌動種子通過春化的類型,在自然條件下,大多是在幼苗甚至以很大的植株通過低溫的。如8月份播種的蘿卜白菜,種子萌動時溫度很高,在長蘿卜或結(jié)球以后,低溫季節(jié)才到來。說明是在成株通過低溫春化的。如果長期高溫,它們是很難開花結(jié)實的。 綠體植株低溫春化型 通過春化的主要條件是要求植株生長到一定的大小,才對低溫處理有反響。如甘藍、洋蔥、大蒜、芹
32、菜等。綠體春化型通過春化時植株的大小,可以用日歷年齡來表示,也可以用生理年齡、莖的直徑、葉數(shù)或葉面積來表示。至于溫度的上下及處理時間的長短,也因品種不同而不同。有要求嚴格的品種,也有要求不嚴格的品種。 生長發(fā)育與光照條件光強光的強度依地理位置、地勢上下以及云量、雨量等而不同。在一年中,以夏季的光照較強,冬季較弱。我國長江中、下游及東南沿海一帶,不管夏季及冬季,太陽光強度,都沒有西北及華北的強。在同一大田里,光照強度的變化,與栽植密度,行的方向,植株調(diào)整,以及套種、間作等而不同。光照強度的不同,直接影響到光合作用的強弱,同時也影響到一系列的形態(tài)及解剖的變化,如葉的厚薄,葉肉的結(jié)構(gòu),節(jié)間的長短,葉
33、片的大小,莖的粗細等。蔬菜種類不同,對光照強度要求可分為3類:要求強光照的,是一些瓜類和茄果類,如西瓜、甜瓜、南瓜、黃瓜、番茄、茄子等。有些耐熱的薯芋類如芋、豆薯等,也要求強的光照,才能生長良好。要求中等光照的,是一些白菜類及根菜類,如白菜、甘藍、蘿卜、胡蘿卜、蕪菁等。蔥蒜類也要求中等的光強。要求弱光照的,是一些綠葉蔬菜。如萵苣、菠菜、茼蒿等。此外,生姜、芹菜也不耐強光。光質(zhì),即光的組成,對蔬菜的生長發(fā)育,都有一定的作用。據(jù)測定,太陽光的可見局部占全部太陽輻射的52%,不可見的紅外線占43%,而紫外線只占5%。太陽光中被葉綠素吸收最多的是紅光,同時作用也最大。黃光次之,藍紫光的同化作用效率僅為
34、紅光的14%,但在太陽散射光中,紅光和黃光占5060%,而在直射光中,紅光和黃光最多只有37%。所以散射光比直射光對在弱光下生長的蔬菜有較大的效用。但由于散射光的強度總是比不上直射光,因而光合產(chǎn)物也不如直射光的多。有些產(chǎn)品器官如馬鈴薯、球莖甘藍等,它們的塊莖、球莖的形成也與光質(zhì)有關(guān),如球莖甘藍膨大的球莖在在藍光下容易形成,而在綠光下不易形成。 對于洋蔥的球莖的形成,藍光和近紫外光起促進作用,紅光起阻礙作用。一般而言,在長光波下栽培的植物節(jié)間較長,而莖較細;在短光波下栽培的植物節(jié)間較短而莖較粗。 光的組成,也與蔬菜的品質(zhì)有關(guān)。許多水溶性的色素如花青甙,都要求有強的光照。維生素C的含量,大都以在果
35、實的近表層的組織中較多,紫外線有利于維生素C的合成。 光周期現(xiàn)象:晝夜長短對植物開花的效應(yīng)稱為光周期現(xiàn)象。 光周期誘導(dǎo):植物只需要一定時間適宜的光周期處理,以后即使處不適宜的光周期下,仍然可以長期保持刺激的效果,這樣一種現(xiàn)象成為光周期誘導(dǎo)。 光周期誘導(dǎo)的感應(yīng)部位:葉片根據(jù)蔬菜植物對光周期的反響不同分為三類:短日植物(SDP): 如大豆晚熟種、扁豆、刀豆、豇豆、茼蒿、蕹菜、莧菜等。在較短的光照下1214hr以下促進開花結(jié)實,較長光照下不開花或延遲開花。長日植物(LDP):如白菜、甘藍、芥菜、蘿卜、胡蘿卜、蕪菁、芹菜、菠菜、萵苣、蠶豆、豌豆以及大蔥、大蒜等,較長的光照下促進開花1214hr以上,短
36、日照下不開花或延遲開花。中日性植物:如菜豆、黃瓜、番茄、辣椒,以及大豆的早熟品種。較長或較短的日照下都能開花。臨界日長:指晝夜周期中,誘導(dǎo)短日植物開花所需的最長日照時數(shù),或誘導(dǎo)長日植物開花所需的最短日照時數(shù)。臨界暗期: 指在晝夜周期中短日植物能夠開花所必須的最短暗期長度,或長日植物能夠開花所必須的最長暗期長度。一般而言,光期的長度決定發(fā)生花原基的數(shù)量,而暗期的長度那么決定是否產(chǎn)生花原基,相比之下,暗期的作用更為重要。植物的光周期誘導(dǎo)不僅需要一定的光強,更主要的是需要一定的光質(zhì),而且后者最為重要。光強:光周期誘導(dǎo)的光強為50100Lx,一般極微弱的光線都可滿足。但對光周期的效應(yīng),弱光有與強光相似
37、的作用,但并不是全部光照時間用弱光,都有同樣的效應(yīng)。而是要在暗期以前,先用強光,后用弱光。假設(shè)作為補充光照,不管是長日植物還是短日植物,強光都比弱光的效應(yīng)大。光質(zhì):紅光可抑制SDP開花,促進LDP開花;遠紅光可抑制LDP開花,促進SDP開花。在暗期利用紅光進行閃光處理,那么抑制SDP開花,誘導(dǎo)LDP開花。 但紅光照射后立即用遠紅光照射,可抵消紅光的中斷效果。影響光周期誘導(dǎo)效應(yīng)的各種因素溫度 溫度能影響光周期誘導(dǎo)通過的遲早,改變植物對日照長度的要求。低溫誘導(dǎo)使植物處于準備開花狀態(tài),并改變多數(shù)植物的光周期效應(yīng),局部或全部代替光周期的要求;而高溫那么足以抑制長日照對發(fā)育的影響。許多長日蔬菜,如白菜、
38、蘿卜等,假設(shè)溫度很高,即使在長日條件下,也不會開花,或者花期延遲。植株苗齡 一般而言,植株的年齡越大,對光周期的反響越敏感。其它環(huán)境因子 除了光與溫度外,礦質(zhì)營養(yǎng)、水分、pH環(huán)境和化學(xué)物質(zhì)等均會影響植物的成花誘導(dǎo),但都不是決定因子。 生長發(fā)育與水分條件水是原生質(zhì)體的組成之一,參與各種生理反響和代謝,是礦質(zhì)營養(yǎng)的溶劑。缺水時,蔬菜萎蔫,葉面積擴大緩慢,氣孔關(guān)閉,二氧化碳吸收減少,光合作用下降;蒸騰作用降低,影響根系對營養(yǎng)元素的吸收,同時,葉溫升高,造成“葉傷;水分過多,土壤中空氣量減少,抑制了根系生長,反而促進莖葉瘋長,破壞生長的協(xié)調(diào)。土壤水分西瓜甜瓜等蔬菜,要求水份不多而且具較強吸收力,屬于耐
39、旱力強的蔬菜。白菜類、綠葉菜類以及蘿卜、黃瓜等,消耗水分多,而對水分吸收力較弱,屬于喜濕蔬菜。蔥蒜類及石刁柏等蔬菜,對水分消耗少,吸水力也弱,對土壤水分,要求較為嚴格。茄果類及豆類蔬菜,對水分的消耗和吸收均屬中等,它們既不耐旱也不耐漬。絲瓜及蕹菜,屬于耐澇力強的蔬菜。蓮藕、茭白等水生蔬菜,耗水快,根系吸水弱,在蓄水的地方才能生長??諝庀鄬穸冗m于濕度在85%90%的有白菜類、綠葉菜類及水生蔬菜。適于濕度在70%80%的有馬鈴薯、黃瓜、根菜類、蠶豆、豌豆等。適于濕度在55%65%的有茄果類及喜溫的豆類。適于濕度在45%55%的有西瓜、甜瓜及蔥蒜類。植物不同生長階段對水分的需求不同,呈“小大小的趨
40、勢。苗期,蒸騰面積小,需水少;營養(yǎng)生長期,葉面積不斷擴大,需水量也不斷增大;產(chǎn)品器官生長期,需水量達最頂峰;到生長后期,生長逐漸緩慢,需水量也隨之減少。因此,可以根據(jù)不同時期的需水特征,采取相應(yīng)的栽培措施,適時灌排。灌溉與排水1、園藝作物最重要的需水期 1開花座果、枝梢迅速生長和葉面積迅速擴大期,一般在春季和夏初。此時為需水臨界期,對產(chǎn)品的數(shù)量起著決定性作用。 2果實貯藏產(chǎn)品器官迅速膨大期,為另一需水臨界期。決定產(chǎn)品的產(chǎn)量和質(zhì)量。 3葉菜類、茄果類在產(chǎn)品采收前也需要較多的水分。西甜瓜、果樹等那么影響品質(zhì)。 4多年生作物在冬前需灌足水分,可保證在根系功能衰退的情況下植株保持較好的水分狀況。2、灌
41、溉方式1地面灌溉:漫灌、溝灌、圍堰等,蔬菜、花卉等草本植物常采用渠道畦式灌溉。需水量大、有滲漏、易使土壤結(jié)構(gòu)破壞的缺點。2噴灌:有固定式和移動式,有高大、低矮、微噴多種形式。較地面灌溉節(jié)約水分,不破壞土壤結(jié)構(gòu),可結(jié)合施肥打藥進行。3滴灌:更節(jié)約水分,對水源和動力的要求很低,適宜于各種地勢,可連續(xù)供水,保持土壤結(jié)構(gòu),灌溉可結(jié)合施肥。可使根系到達最正確吸收模式。最理想的灌溉方式。3、排水土壤積水或澇災(zāi)會使園藝植物根系生長所需的含氧量缺乏,很快植株就會死亡,比旱災(zāi)來得更快。有時植株表現(xiàn)為缺水,但土壤卻積水,這是因為根系已喪失了吸收功能。因此,及時排水非常重要。排水可分為明排和暗排,以明溝排水為主。種
42、植園分毛排、支排、干排和主渠排四級,組成排水網(wǎng)。各種灌溉方式生長發(fā)育與土壤條件土壤質(zhì)地土壤溶液濃度與酸堿度蔬菜對營養(yǎng)元素的要求蔬菜植株不同生育期對養(yǎng)分的要求蔬菜植物所需的土壤條件 透水蓄水性能好。毛管和非毛管孔隙、抗旱 與防澇能力。 營養(yǎng)元素充足,且具有良好的養(yǎng)分狀況。 疏松透氣。孔隙度和含氧量,根的生長與呼吸。 土溫適宜、恒定。加深土層、覆蓋、疏松隔熱。 酸堿度適宜。 開溝作畦、環(huán)狀背溝、抽槽深翻、增施有機肥、土表覆蓋等都是到達以上條件的有效措施。土壤肥力的提高需進行長期的耕作熟化。常見蔬菜植物最適宜的土壤pH大白菜6.87.5黃瓜6.37.0大蔥6.07.5蘿卜6.07.5冬瓜6.07.5
43、大蒜6.07.0花椰菜6.57.0菜豆6.57.0韭菜5.57.0萵苣6.07.0茄子6.57.3洋蔥6.06.5芹菜6.07.5番茄6.07.5馬鈴薯7.07.5蔬菜作物的土壤施肥 園藝植物的營養(yǎng) 園藝植物所需的營養(yǎng)元素 C. H. O. N. P. K. Ca. Mg. S Fe. B. Mn. Zn. Mo. Cu. Cl 營養(yǎng)元素的主要功能及相互作用 營養(yǎng)診斷:可采用土壤分析、葉片分析和目測等方法進行,即使在測試分析條件較好的地方,這三種方法都是需要的。土壤分析 土壤分析的工程有:土壤質(zhì)地、有機質(zhì)含量、pH值、全氮含量和硝態(tài)氮含量、各種礦質(zhì)營養(yǎng)的含量。 所測定的數(shù)據(jù)和常規(guī)的含量水平相比
44、較,那么可判斷各種營養(yǎng)元素的豐盈和虧缺以及土壤的肥力狀況。 但是,土壤養(yǎng)分含量的上下并不等于植株營養(yǎng)的好壞。因為土壤中可能有各種因子限制了營養(yǎng)元素的可供給狀態(tài)。葉片分析 采取植株一定部位的葉片進行化學(xué)分析,可得到各種營養(yǎng)元素的含量,再用標準含量正常生長所需的含量比較,即可得出植株營養(yǎng)的豐盈和虧缺狀況。 葉分析雖然能準確地知道植株的養(yǎng)分狀況,但是并不能完全代替土壤的養(yǎng)分狀況??芍笇?dǎo)葉面噴肥,不能完全指導(dǎo)土壤施肥。目測分析1. 病癥始于老葉,或限于老葉 2. 葉全部黃化,呈枯燥焦狀,葉小、早落 3. 老葉黃化,涉及嫩葉呈紅色-N 3.1. 葉暗綠至青銅色,葉脈紫紅色-P 3.1.1. 節(jié)間短,小葉
45、叢生,有花斑-Zn 2.1. 葉局部呈現(xiàn)黃色或雜色斑,局部壞死 4. 葉緣扭轉(zhuǎn),葉面有黃色或褐色斑,有壞死-K 4.1. 葉淡綠或發(fā)白,葉脈間黃化,無壞死-Mg1. 1. 病癥限于幼葉,或開始于生長點和幼葉 5. 幼葉失綠、卷曲,頂芽有枯死 6. 葉尖鉤狀、葉尖皺縮、也易脆裂-Ca 6.1. 葉皺縮、葉脈扭曲、小簇葉、芽尖枯死-B 5.1. 幼葉黃化、頂芽活著 7. 幼葉有壞死斑、小葉脈綠色、似網(wǎng)狀-Mn 7.1. 幼葉無壞死斑、黃化 8. 葉脈淺綠色與葉脈間組織同色,無黃白色-S 8.1. 葉脈綠色、葉片黃化至漂白色-Fe缺素癥的矯正缺素癥矯正的最根本的方法是改進土壤的理化性狀,如pH、營養(yǎng)
46、元素的含量及其之間的關(guān)系等。增施有機肥和復(fù)合肥,針對植株病癥選擇專一性肥料施用。葉面噴肥是矯正缺素癥的好方法,能很快使植株恢復(fù)正常,特別是在土壤的理化性質(zhì)不佳時,可起到立竿見影的效果。有些元素如鐵,土壤施和葉面噴都不能到達好的效果,需用螯合鐵和注射鐵離子的方法。施肥技術(shù) 施肥技術(shù)應(yīng)包括施肥時期確實定、施肥的種類和數(shù)量、施肥的方法等。因隨園藝植物的種類、土壤條件等而靈活掌握。1、施肥的時期 1確定施肥時期的依據(jù): 開花前、枝葉迅速生長期是園藝作物最需要和最 佳的施肥時期。此時根細新根多吸收能力強,故施肥的效果最好。 根據(jù)不同物候期的營養(yǎng)特點,是前期需N肥較多,而后期需磷鉀肥較多。 肥料的性質(zhì):速
47、效肥在需要時施,基肥和緩效肥應(yīng)提前施。 需大量勞力的施肥,如基肥應(yīng)放在秋冬農(nóng)閑實施。 2主要的施肥時期 早春或晚秋施基肥,一般是有機肥。一年生或草本植物是在播種和栽苗前整地時施入。 花前追肥,一年生作物一般在“蹲苗的同時或之后,多年生作物在萌芽開花前。以氮肥為主。 花后追肥,針對促進坐果,除氮肥外還要參加磷鉀和其他營養(yǎng)元素肥料。 果實膨大肥:對于果樹來說,此時施肥具有兩方面的作用,促進果實膨大和花芽分化。而對于多年生欣賞植物來說,此時施肥促進花芽分化。應(yīng)以磷鉀肥為主。 采前追肥,以磷鉀鈣為主,以提高采摘產(chǎn)品的品質(zhì)。 采后追肥,以恢復(fù)生長勢。這是多年生園藝植物提高秋季樹體內(nèi)貯藏營養(yǎng)的主要施肥時期
48、。2、施肥的種類和數(shù)量 無論是果樹、蔬菜和花卉,它們的產(chǎn)量都比一般的農(nóng)作物要高得多,所需的肥料也要多得多。即要施更多的肥料。還應(yīng)根據(jù)營養(yǎng)診斷的結(jié)果,確定施肥的種類和數(shù)量,缺什么補什么、缺多少補多少。 肥料的種類:無論是何種園藝作物,都應(yīng)以施用有機肥為主,有機肥的來源是豬牛欄糞包括其他飼養(yǎng)動物的欄糞、堆肥、綠肥等,對于果樹和多年生深根植物來說,生活垃圾、粗大有機物等也是有機肥的種類。有機肥是完全肥料,一般作基肥施用?;驶驘o機肥不是完全肥料,補充土壤和基肥中營養(yǎng)元素缺乏的局部,作追肥施用。施肥的數(shù)量:有機肥的數(shù)量要占全年施肥量的7090%,甚至可以說,施好了有機肥,不用再施其它肥料。一年二茬的菜
49、地、瓜田、花圃,每畝每年應(yīng)有50007000Kg,多年生的果樹,每畝也應(yīng)有30005000Kg的有機肥。適時補充無機養(yǎng)分也是十分重要的,但須注意平衡施肥。需要注意的是,溫室、大棚等設(shè)施栽培條件下的施肥量,較一般的情況還要多些,因為設(shè)施栽培產(chǎn)量高、溫度也高,施肥量也相應(yīng)要增多。此外,土壤施肥時應(yīng)注意土壤的pH值,堿性土壤應(yīng)選擇酸性肥料,酸性土壤應(yīng)選擇堿性肥料。3、施肥方法土壤施肥:1全園施肥,全園鋪施,翻入土中打碎耙平。多用于基肥或底肥;2條施和溝施:作業(yè)行間開溝施入,翻入土中掩埋,適用于追施無機肥。優(yōu)點是能節(jié)約肥料。果樹樹冠和株行距離較大,溝施有各種方式;3隨著澆水灌水施肥,將無機肥料溶于水中
50、。葉面噴肥根外施肥:葉面施肥的優(yōu)點很多,它防止了肥料可能在土壤中的吸附、分解、淋失等損失,還防止了由于頂端優(yōu)勢造成的肥料分配不均勻,而且吸收快、效果明顯。一般與打藥噴水相結(jié)合,注意展著劑的使用。只能是根系施肥的補充。生長發(fā)育與氣體條件 CO2是植物進行光合作用的主要原料。增加CO2的含量,即可增加光合作用的強度。要使植物充分吸收CO2必須具備兩個條件,一是氣孔開放,二是氣孔附近不斷的有二氧化碳供給。 因此要及時補充水分,以免葉片缺水,導(dǎo)致氣孔關(guān)閉;另一方面,因空氣中的CO2的濃度低,不能滿足光合作用的最大要求,特別是溫室蔬菜,要適當補充CO2 ,如白天開窗換氣,利用二氧化碳補給裝置進行補充,或施用有機肥。六、春化及光周期的應(yīng)用1利用春化處理,促進發(fā)育首先是利用種子的低溫春化處理,可以提早花芽分化及開花。提早開花對于葉萊及根菜的產(chǎn)量,并不一定有利,但可以作為提早采種的一個方法,因為這樣可以使一些二年生蔬菜在春播后當年開花結(jié)籽。有些以幼苗春化的種類如甘藍、大蒜、洋蔥等,可以利廚低溫處理,提早抽苔。甘藍的葉球及洋蔥、大蒜的鱗莖,如果經(jīng)過一段時期的低溫處理,可以促進抽苔、開花。2決定播種季節(jié)每一種蔬菜,甚至對于每一個品種,對低溫春化及光周期的要求不同。為了獲得高產(chǎn),應(yīng)該
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