貓的毛色遺傳學(xué)（大眾版） 20180422

1、貓的毛色遺傳學(xué)大眾版1、貓的基本顏色貓黑色素細(xì)胞會(huì)在黑素體（melanosome）的細(xì)胞器中生成兩種色素：黑色的真黑色素（black eumelanin）和紅色的褐色素（red pheomelanin），所以貓的基本色為黑色(black，為真黑色素的顏色)和紅色(red/orange/yellow，也稱為橘色/黃色等，為褐色素的顏色)。其中紅色基因（Orange）在X染色體上，標(biāo)記為O，OO（母貓）和OY（公貓）為紅色，Oo（母貓）為玳瑁色（Tortoiseshell/Tortie，紅色和黑色毛發(fā)相間），oo（母貓）和oY（公貓）為黑色。每種顏色又有其對應(yīng)的“淺淡”顏色（隱性性狀, 基因型標(biāo)記

2、為dd，非淡化色為DD或Dd），黑色的淡化色是藍(lán)色（blue），紅色的淡化色是奶油色（cream），玳瑁色（Tortoiseshell/Tortie）的淡化色為藍(lán)乳色（Blue-Tortie，Blue-Cream，藍(lán)色和奶油色毛發(fā)相間），玳瑁色和藍(lán)乳色的貓一定是母貓（基因型為Oo，必須有兩條X染色體）。顏色如下所示，雜交表如下：公貓母貓小貓（公）小貓（母）黑色(與右側(cè)母貓雜交)黑色黑色, 藍(lán)色黑色, 藍(lán)色藍(lán)色黑色, 藍(lán)色黑色, 藍(lán)色紅色紅色, 奶油色玳瑁, 藍(lán)乳奶油色紅色, 奶油色玳瑁, 藍(lán)乳玳瑁黑色, 藍(lán)色, 紅色, 奶油色黑色, 藍(lán)色, 玳瑁, 藍(lán)乳藍(lán)乳黑色, 藍(lán)色, 紅色, 奶油色黑色,

3、 藍(lán)色, 玳瑁, 藍(lán)乳藍(lán)色(與右側(cè)母貓雜交)黑色黑色, 藍(lán)色黑色, 藍(lán)色藍(lán)色藍(lán)色藍(lán)色紅色紅色, 奶油色玳瑁, 藍(lán)乳奶油色奶油色藍(lán)乳玳瑁黑色, 藍(lán)色, 紅色, 奶油色黑色, 藍(lán)色, 玳瑁, 藍(lán)乳藍(lán)乳藍(lán)色, 奶油色藍(lán)色, 藍(lán)乳紅色(與右側(cè)母貓雜交)黑色黑色, 藍(lán)色玳瑁, 藍(lán)乳藍(lán)色黑色, 藍(lán)色玳瑁, 藍(lán)乳紅色紅色, 奶油色紅色, 奶油色奶油色紅色, 奶油色紅色, 奶油色玳瑁黑色, 藍(lán)色, 紅色, 奶油色紅色, 奶油色, 玳瑁, 藍(lán)乳藍(lán)乳黑色, 藍(lán)色, 紅色, 奶油色紅色, 奶油色, 玳瑁, 藍(lán)乳奶油色(與右側(cè)母貓雜交)黑色黑色, 藍(lán)色玳瑁, 藍(lán)乳藍(lán)色藍(lán)色藍(lán)乳紅色紅色, 奶油色紅色, 奶油色奶油色奶油

4、色奶油色玳瑁黑色, 藍(lán)色, 紅色, 奶油色紅色, 奶油色, 玳瑁, 藍(lán)乳藍(lán)乳藍(lán)色, 奶油色奶油色, 藍(lán)乳2、貓的其他顏色如前所述，貓的色素類型有兩種，黑色的真黑色素（black eumelanin）和紅色的褐色素（red pheomelanin），其中黑色（基因標(biāo)記為B，也叫棕色系）的真黑色素相關(guān)基因突變可導(dǎo)致黑色突變成巧克力色(chocolate，基因標(biāo)記為b)和肉桂色(cinnamon，基因標(biāo)記為b1)，等位基因顯隱性順序?yàn)锽bb1，如圖所示。而巧克力色和肉桂色的淡化色分別為淡紫色(lilac)和淺黃褐色(fawn，也叫米黃色)，所以貓一共有八種顏色，即黑色(black)、巧克力色(cho

5、colate)、肉桂色（cinnamon）和紅色（red/orange/yellow），對應(yīng)的淡化色分別為藍(lán)色(blue)、淡紫色(lilac)、淺黃褐色(fawn)和奶油色(cream)，這些顏色有時(shí)會(huì)根據(jù)不同的品種或結(jié)合其他表型有不同的稱呼。同時(shí)玳瑁色也有巧克力色-玳瑁、肉桂色-玳瑁（黑色被巧克力色或肉桂色替代），藍(lán)乳色也有相應(yīng)對應(yīng)的淡紫色-乳色、淺黃褐色-乳色（藍(lán)色被淡紫色或淺黃褐色替代）。3、白色白色不是一種顏色，這是因?yàn)楹谏丶?xì)胞在發(fā)育過程中死亡而導(dǎo)致毛發(fā)沒有色素，從而呈現(xiàn)白色，遺傳學(xué)研究顯示為KIT基因突變導(dǎo)致色素細(xì)胞死亡所致，有四個(gè)等位基因，顯隱性順序?yàn)閃T Wh Wl w（T=

6、total，h=high，l=low），分別對應(yīng)全白、大比例白色、小比例白色和完全純色/實(shí)色毛發(fā)。全白色會(huì)將貓的原本顏色掩蓋，許多白貓出生時(shí)在頭頂都會(huì)都有一點(diǎn)顏色，這種顏色就是這只貓的原本基因決定的顏色。所以，看起來是白色的貓的后代會(huì)出現(xiàn)上面所示的任何顏色，具體后代顏色取決于它被掩蓋的原本的顏色。（有時(shí)候貓的喉部或腹部會(huì)出現(xiàn)白色的斑點(diǎn)，這并不是由前面說講的白色基因?qū)е碌模@種現(xiàn)象在自然繁育的貓中常見，在品種貓中少見。）同時(shí)存在上述八種顏色任意一種顏色和白色也稱為雙色貓（bi-color），當(dāng)白色僅出現(xiàn)在頭部和尾巴，這種顏色模式也被稱為“Van”（梵色）。如果是玳瑁或藍(lán)乳色同時(shí)存在白色，則為三色

7、貓（tri-color），而且玳?；蛩{(lán)乳色在加白情況下，會(huì)形成三花色貓（比如加菲貓的三花色，三花和玳瑁色的差別是，玳瑁色黑色和紅色毛發(fā)參雜的很緊密，而三花的黑色和紅色是一大塊一大塊的），所以三花貓也一定是母貓，如下圖所示。4、重點(diǎn)色重點(diǎn)色表型（也叫身體末端黑化的表型）很容易識別，因?yàn)樯眢w的末端的顏色很深，這些區(qū)域熱量丟失最快（鼻口部、耳朵、腳和尾巴）。在溫度敏感的研究里，Iljin&Iljin發(fā)現(xiàn)在兩個(gè)月的低溫下培養(yǎng)的暹羅貓的毛發(fā)顏色增多。反過來，如果剃掉一個(gè)區(qū)域的毛發(fā)并用繃帶包裹起來提高身體表面溫度，新生的毛發(fā)大部分都完全沒有顏色。重點(diǎn)色表型可以和上述任何顏色進(jìn)行組合?；?yàn)門YR，有四個(gè)等

8、位基因，顯隱性順序?yàn)镃cs,cbc，分別為野生型C（非重點(diǎn)色表型）、暹羅貓表型Siamese (cs)、緬甸貓表型Burmese (cb)和白化病Albino (c)，暹羅貓（cs/cs）有深色的身體末端和幾乎白色的身體，緬甸貓（cb/cb）則擁有中等程度的顏色淡化，身體整體顏色要比暹羅貓要深，復(fù)合雜合（cs/cb）呈現(xiàn)兩者中間的表型，常在東奇尼貓（Tonkinese）中出現(xiàn)。白化病貓（基因型cc）為全身白色，但是真正的白化病貓很罕見，一般純白貓為攜帶WT基因的全白的貓（前面白色部分已闡述過），或者褐色素顏色背景的重點(diǎn)色，如下圖所示。4、斑紋斑紋有兩個(gè)特點(diǎn)：（a）淺色區(qū)域，其中每根毛發(fā)都是Ag

9、outi bands（黑色和紅色/黃色交替）；（b）深色區(qū)域，每根毛發(fā)都是沒有色帶的（non banded）。可以分成四種：mackerel（魚骨斑），blotched（經(jīng)典虎斑，也稱為classic tabby），spotted（豹點(diǎn)斑）和ticked（麻紋/細(xì)紋斑/阿比西尼亞斑紋）。在魚骨斑貓中，深色部分是周期性的條帶；在經(jīng)典虎斑貓中，深色部分會(huì)形成環(huán)/漩渦；在豹點(diǎn)斑貓中，深色部分形成像獵豹一樣的點(diǎn)狀斑；阿比西尼亞斑紋則是阿比西尼亞貓和新加坡貓的典型特征，這種表型的貓身上絕大部分區(qū)域沒有深色的條紋，主要是Agouti-banded毛發(fā)（每根毛發(fā)都是毛尖部為黑色（真黑色素顏色），下半部分為紅

10、色/黃色（褐色素顏色），腿部和尾巴有斑紋。斑紋基因?yàn)門AQPEP，基因位點(diǎn)稱為Tabby，簡寫為Ta，TaM（魚骨斑）代表了祖先的野生型圖案，因?yàn)榉侵抟柏堃舱檬囚~骨斑，TAQPEP突變可形成Tab等位基因（經(jīng)典虎斑，隱性性狀）。豹點(diǎn)斑為其他基因共同作用，可能為多個(gè)基因，基因未知，常記為Sp（顯性），SpSp或Spsp為豹點(diǎn)斑，spsp為魚骨斑或經(jīng)典虎斑。阿比西尼亞斑紋位點(diǎn)為Ti，TiA為阿比西尼亞斑紋基因，顯性，TiATiA/TiATi為阿比西尼亞斑紋，TiTi則為其他三種斑紋。（孟加拉豹貓中還存在額外的斑紋基因，大理石紋(和經(jīng)典虎斑有差別)，記為mz，隱性遺傳。）補(bǔ)丁斑通常為母貓，當(dāng)同時(shí)存

11、在黑色和紅色時(shí)（也就是前述玳瑁），上面所有的斑紋都可以和紅色和/或奶油色結(jié)合，從而成為補(bǔ)丁斑，這樣的話，紅色或奶油色的斑塊分散在整個(gè)斑紋中。如下圖棕色補(bǔ)丁斑經(jīng)典虎斑加白蘇格蘭折耳貓：斑紋和重點(diǎn)色也可以共存，通常把斑紋稱為山貓，比如海豹山貓重點(diǎn)色布偶貓，如下圖所示。5、純色基因在貓中，祖先基因/野生型基因是Agouti（基因?yàn)锳SIP，記為A），因?yàn)榉侵抟柏垶橛邪呒y。有斑紋的貓，單根毛發(fā)呈黑色和黃色的色帶交替，如下圖所示。當(dāng)ASIP發(fā)生突變失活(等位基因記為a，隱性性狀)，會(huì)呈現(xiàn)隱性遺傳的純色毛發(fā)表型，沒有斑紋，比如藍(lán)色英短。當(dāng)貓為紅色或奶油色，也就是紅色基因?yàn)镺O時(shí)，由于O對于A基因是上位顯性

12、，即OOAA和OOaa表型一致，所以沒有純紅色/奶油色的貓，紅色/奶油色的貓都是有斑紋的（WCF標(biāo)準(zhǔn)將紅色斑紋和紅色貓分為兩類，可能是為了方便解釋紅色/奶油色煙色機(jī)理）。但是一些人工選育方法可以讓紅色的斑紋越來越模糊，基因未知。（在孟加拉豹貓中，有一個(gè)額外的等位基因Ac，故有三個(gè)等位基因A，Ac和a，當(dāng)基因型為A-和AcAc時(shí)，為正常斑紋，基因型為Aca時(shí)，為木炭紋，即在正常斑紋中還有深色的披風(fēng)、面罩和眼圈；當(dāng)基因型為aa時(shí)，并不是其他貓品種那樣的純色，而是黑化色，即表現(xiàn)為幾乎純黑色，但是豹點(diǎn)斑仍然能模糊看到）6、琥珀色（記為e，隱性性狀，野生型為E）在貓中，位于X連鎖的Orange位點(diǎn)的O基

13、因和大部分貓的褐色素毛色關(guān)聯(lián)，但是還有一個(gè)隱性性狀，琥珀色（amber），在挪威森林貓中出現(xiàn)。為MC1R基因突變導(dǎo)致蛋白的失活，并且和琥珀色相關(guān)，e的突變能促進(jìn)褐色素的生成，但是兩者的作用在有斑紋的貓中可以區(qū)分出來。在OO/EE的貓中，斑紋的淺色是orange，深色部分是更深的orange，在oo/ee的貓中，淺色部分也是orange，但是深色部分是黑色或棕色，并且會(huì)隨著年紀(jì)顏色變淡 ADDIN EN.CITE Peterschmitt20091027821027102717Peterschmitt, M.Grain, F.Arnaud, B.Deleage, G.Lambert, V.Mut

14、ation in the melanocortin 1 receptor is associated with amber colour in the Norwegian Forest CatAnimal GeneticsAnim GenetAnimal genetics547-5524042009Aug0268-9146WOS:0023:/WOS:002310.1111/j.1365-2052.2009.01864.x。挪威森林貓e/e基因型的貓剛出生時(shí)，幼貓有正常的黑色毛發(fā)，但是在成長過程中幾乎全身所有黑色毛發(fā)都會(huì)逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)殓晟?，只剩尾尖少量毛發(fā)會(huì)終生保持黑色。這一過程通常要持續(xù)大概三年

15、的時(shí)間。琥珀色基因只對黑色系毛發(fā)（黑色、棕色、藍(lán)色）有影響，對紅色毛發(fā)不起作用。所以，琥珀色基因純合的紅/黑雙色玳瑁幼貓會(huì)逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榧t/琥珀雙色玳瑁。7、貓的銀色/色素抑制基因(I i，I為銀色基因，顯性性狀，i為野生型，非銀色 ) 在家貓中，色素抑制（Inhibitor of Melanin，I）是顯性性狀，表現(xiàn)為毛發(fā)尖部-根部呈現(xiàn)顏色的梯度淡化，呈銀白色，毛發(fā)尖部有更多的顏色，I導(dǎo)致的淡化是由于色素顆粒的減少所致，I也被稱為SILVER（銀色）。顏色淡化的程度和毛發(fā)的長度和顏色的類別有關(guān)，在銀色斑紋（silver tabby）貓中（同時(shí)攜帶I并且有斑紋），斑紋的淺色部分的毛發(fā)尖部才有顏色（

16、正常情況下是Agouti banded），這樣會(huì)導(dǎo)致斑紋的對比度變明顯，如下圖所示，為四種銀色斑紋。這個(gè)現(xiàn)象說明I在褐色素區(qū)域的作用比在真黑色素區(qū)域的作用要強(qiáng)。但是I等位基因同樣會(huì)淡化長毛品種的純黑色（aa），比如波斯貓，在這種遺傳背景下，色素會(huì)延伸到毛發(fā)干部，但是在毛發(fā)的根部會(huì)淡化甚至消失，稱之為煙色表型，貓不動(dòng)時(shí)不易發(fā)現(xiàn)白色底色，貓移動(dòng)或是用手撥開毛發(fā)時(shí)可以清楚看到毛發(fā)基部的白色。（黑煙色緬因貓）8、煙色（smoke）、漸層(shaded，陰影色)、金吉拉（chinchilla，或shell，也有翻譯成貝殼）銀色基因可與純色基因（Agouti gene）和帶寬基因（Wide-band ge

17、ne）相互組合并相互作用。帶寬基因，基因未知，可能為多基因，通常記為Wb，控制毛干上褐色素條帶的寬度，突變型（Wb）使毛干上褐色素條帶的寬度變大；野生型（wb）不會(huì)改變毛干上褐色素條帶的寬度。其中突變型（Wb）是顯性性狀，且有計(jì)量效應(yīng)，攜帶一份Wb（Wbwb）就會(huì)使褐色素條帶變寬，當(dāng)攜帶有兩份Wb（WbWb）時(shí)，條帶的寬度會(huì)加大。當(dāng)純色基因的基因型為aa時(shí)，帶寬基因不起作用，仍然是形成煙色。銀色基因、純色基因和帶寬基因三者相互搭配，形成了煙色（Smoke）、金吉拉（Chinchilla）、銀漸層（Shaded）和銀虎斑（Silver tabby）這四種表型，四種表型均需要存在銀色基因。（a）當(dāng)

18、純色基因?yàn)閍a時(shí)，則為煙色（Smoke），此時(shí)毛干只有基部的1/3是銀白色。（b）當(dāng)純色基因?yàn)锳-時(shí)，且?guī)捇驗(yàn)閃bWb時(shí)稱為金吉拉（Chinchilla）。此時(shí)只有毛發(fā)尖端1/8是帶有顏色的，其余部分均為銀白色。（c）當(dāng)純色基因?yàn)锳-時(shí)，且?guī)捇驗(yàn)閃bWb時(shí)稱為銀漸層（Shaded）。此時(shí)毛發(fā)頂端純色比例是1/3，其余部分均為銀白色。（d）當(dāng)純色基因?yàn)锳-時(shí)，且?guī)捇驗(yàn)閣bwb時(shí)稱為銀虎斑（Silver tabby）。正?；呒y的毛發(fā)是黑黃相間，但當(dāng)存在顏色抑制基因時(shí)，黃色條帶被銀白色替代，形成黑白相間的帶。以下為示意圖：當(dāng)銀色基因和紅色基因同時(shí)存在時(shí)，稱之為瑪瑙色（Cameos）。同樣也分為四種表型：煙色瑪瑙（Smoke Cameo）、瑪瑙金吉拉（Shell Cameo）、陰影瑪瑙/瑪瑙漸層（Shade