光合作用植物生理學(xué)

1、關(guān)于光合作用植物生理學(xué)第1頁，共51頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)33分，星期四 C3途徑C4途徑CAM途徑固定CO2CO2CO2糖第五節(jié) 光合作用（）碳同化二氧化碳同化(O2 assimilation)：暗反應(yīng) 是指在光合作用的過程中將ATP和NADPH中活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)換為貯藏在糖類中穩(wěn)定化學(xué)能的過程。場(chǎng)所：在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行碳同化的途徑有3條： 卡爾文循環(huán)（C3途徑）：基本途徑，所有植物必經(jīng)之路； C4途徑：CO2固定的分支，C4植物特有； 景天科酸代謝 ： CO2固定的分支，CAM植物特有。第2頁，共51頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)33分，星期四1C3途徑研究歷史(1946-195

2、3 )：Calvin領(lǐng)導(dǎo)的研究小組給小球藻提供14CO2（同位素示蹤），光照不同時(shí)間后殺死細(xì)胞，觀察14C在哪種化合物中，以確定CO2固定的最初產(chǎn)物。CO2被固定的最初產(chǎn)物是三碳化合物的途徑。Melvin Calvin, (1911-1997) Nobel Laureate, chemistry, 1961第3頁，共51頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)33分，星期四照光60秒：14C分布于許多化合物中，有C3、C4，C5，C6，C7化合物。 縮短到7秒時(shí)：幾乎所有的14C集中在一種化合物上 PGA(3-磷酸甘油酸)確定了CO2固定后的最初產(chǎn)物是3磷酸甘油酸（PGA）。由于PGA是三碳化合物，所

3、以這一途徑被稱為C3途徑。CO2PGA？ COOHHCOH CH2O（P）Calvin等人發(fā)現(xiàn)：第4頁，共51頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)33分，星期四假設(shè)1三個(gè)CO2聚合而成假設(shè)2一個(gè)CO2與另一個(gè)二碳化合物聚合而成。PGA的結(jié)構(gòu)：14COOHHCOH CH2O（P）只有羧基上有14C，說明不是完全由外界的CO2組成。幾年時(shí)間過去了，也沒找到這個(gè)二碳化合物的最初受體。第5頁，共51頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)33分，星期四他們讓小球藻在高濃度的CO2下進(jìn)行光合，然后實(shí)然轉(zhuǎn)入低濃度的CO2下，再來檢測(cè)各種化合物的含量變化。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，突然降低CO2濃度，體內(nèi)的一個(gè)五碳化合物含量升高 核酮

4、糖-1，5-二磷酸（RuBP）CO2+RuBP6碳糖（不穩(wěn)定）兩分子PGA確定了最初受體是RuBP，進(jìn)一步弄清了整個(gè)C3途徑的細(xì)節(jié)。又稱之為卡爾文循環(huán)。羧化水解第6頁，共51頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)33分，星期四A.羧化階段：指進(jìn)入葉綠體的CO2與受體RuBP結(jié)合，并水解產(chǎn)生PGA的反應(yīng)過程。 1C3途徑反應(yīng)過程：羧化、還原和更新 + CO2 CH2-O- PH-C-OHCH2-O- PC=OH-C-OHribulose-1,5-bisphosphateCO2-CH2-O- PH-C-OHCO2-H-C-OHCH2-O- P3-phosphoglycerate (2 molecules

5、)2 H+ H2O RuBP1、5-2磷酸核酮糖Rubisco(RuBP羧化酶)（2分子） PGA（3-磷酸甘油酸）酸能量低，不能貯存更多的能量第7頁，共51頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)33分，星期四B.還原階段: 指利用同化力將3-磷酸甘油酸還原為甘油醛-3-磷酸的反應(yīng)過程。O=C-O- PCH2-O- PH-C-OHNADPH NADP+CHOCH2-O- PH-C-OHATP ADPPiCO2-CH2-O- PH-C-OH PGA（3-磷酸甘油酸） DPGA（1、3-2磷酸甘油酸） PGAld（3-磷酸甘油醛）PGA激酶GAP （3-磷酸甘油醛）是一種三碳糖，可以穩(wěn)定的貯存能量，至此

6、，光反應(yīng)的ATP和NADPH被消耗，使光能轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定的化學(xué)能，光合的貯能過程結(jié)束。第8頁，共51頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)33分，星期四淀粉或葡萄糖（貯存形式）PGAld的出路葉綠體內(nèi)細(xì)胞質(zhì)蔗糖（運(yùn)輸形式） 重新形成RuBP（大部分）第9頁，共51頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)33分，星期四c、更新階段:是PGAld經(jīng)過一系列的轉(zhuǎn)變，再形成RuBP的過程。 CHOHCOH CH2O PCH2OHC=OCH2O P3-磷酸甘油醛 CH2O P C=OHOCH HCOH HCOH CH2O P CH2OH C=OHOCH HCOH HCOH CH2O P異構(gòu)酶醛縮酶FBP磷酸酶PGAld（

7、3-磷酸甘油醛）DHAP（二羥磷酸丙酮）FBP1、6-2磷酸果糖F6P6-磷酸果糖H2O P第10頁，共51頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)33分，星期四 CH2OH C=OHOCH + HCOH HCOH CH2O P CHOHCOH CH2O P CHO HCOH HCOH +CH2O P CH2OH C=OHOCH HCOH CH2O P 轉(zhuǎn)酮酶E4P (4-磷酸赤蘚糖)Xu5P5-磷酸木酮糖F6P6-磷酸果糖PGAld（3-磷酸甘油醛）第11頁，共51頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)33分，星期四+CH2OHC=OCH2O P CH2O P C=OHOCH HCOH HCOH HCOH

8、 CH2O P CH2OH C=OHOCH HCOH HCOH HCOH CH2O P醛縮酶SBP磷酸酶DHAP（二羥磷酸丙酮）H2O PSBP1、7-2磷酸景天酮糖S7 P7-磷酸景天酮糖E4P4-磷酸赤蘚糖第12頁，共51頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)33分，星期四C3途徑的調(diào)節(jié)A.自身催化：卡爾文循環(huán)產(chǎn)生的中間產(chǎn)物是維持循環(huán)所必須的，增加中間產(chǎn)物的濃度，加速光合。B.光調(diào)節(jié)：光調(diào)節(jié)酶，卡爾文循環(huán)中被光調(diào)節(jié)的酶有5種；C.光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn)：葉綠體與胞質(zhì)之間是通過磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)體聯(lián)系的，葉綠體的丙糖磷酸要到胞質(zhì)溶膠，必需與胞質(zhì)溶膠的磷酸交換，磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)體磷酸丙糖Pi葉綠體膜Pi增加促進(jìn)轉(zhuǎn)運(yùn)蔗糖合成促進(jìn)

9、轉(zhuǎn)運(yùn) Pi不足時(shí)，輸出受阻，形成淀粉，抑制光合。蔗糖放出Pi第13頁，共51頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)33分，星期四2C4途徑研究歷史：CO2固定的最初產(chǎn)物為四碳化合物的途徑。1965年發(fā)現(xiàn)甘蔗光合時(shí)，14CO2在1秒鐘內(nèi)，80%在蘋果酸和天冬氨酸中，只有10%在PGA中。后來，在研究玉米光合作用時(shí)，證實(shí)CO2被固定后的最初產(chǎn)物不是三碳化合物，而是四碳的二羧酸，草酰乙酸。草酰乙酸不穩(wěn)定，很快轉(zhuǎn)變?yōu)樘O果酸或天冬氨酸。由此發(fā)現(xiàn)一個(gè)新的CO2固定途徑。第14頁，共51頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)33分，星期四具有C4途徑的植物稱為C4植物。只具有C3途徑的植物稱為C3植物。在農(nóng)作物中，只有

10、玉米、高粱、甘蔗、黍和粟屬于C4植物。而其它的農(nóng)作物，如水稻、小麥、大豆都屬于C3植物，大多數(shù)樹木等也屬于C3植物。第15頁，共51頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)33分，星期四A.羧化階段：場(chǎng)所葉肉細(xì)胞質(zhì)2C4途徑反應(yīng)過程：羧化、轉(zhuǎn)移脫羧和再生CO2 +H2OPEP羧化酶草酰乙酸 磷酸烯醇式丙酮酸最初CO2受體最初產(chǎn)物不穩(wěn)定，易轉(zhuǎn)化 PiPEPOAA第16頁，共51頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)33分，星期四A.羧化階段：場(chǎng)所葉肉細(xì)胞質(zhì)2C4途徑：反應(yīng)過程：羧化、轉(zhuǎn)移脫羧和再生CO2 +H2OPEP羧化酶OAA草酰乙酸PEP 磷酸烯醇式丙酮酸最初CO2受體最初產(chǎn)物不穩(wěn)定，易轉(zhuǎn)化COOHCH

11、2 C=OCOOH PiCH2C O P COOH第17頁，共51頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)33分，星期四OAA + NADPHH+ 蘋果酸 + NADP+ 脫氫酶B 轉(zhuǎn)移脫羧：在葉肉細(xì)胞中形成的C4酸轉(zhuǎn)移到維管束鞘細(xì)胞中，脫羧形成C3酸轉(zhuǎn)移到葉肉細(xì)胞。C.再生階段：場(chǎng)所葉肉細(xì)胞丙酮酸 PEP 丙酮酸雙激酶ATP AMP+2Pi丙酮酸CO2第18頁，共51頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)33分，星期四C4途徑的基本過程：CO2 HCO3- OAA C4酸 C4酸 CO2 PGAC3酸 C3酸 (丙酮酸或丙氨酸 )ATPPiPEPRuBP 糖 類C3途徑C4途徑葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞第19頁

12、，共51頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)33分，星期四A. NADP-蘋果酸酶類型: 玉米、高粱、甘蔗根據(jù)運(yùn)入維管束細(xì)胞C4化合物和脫羧反應(yīng)的不同，C4途徑植物分為三種類型：第20頁，共51頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)33分，星期四B. NAD-蘋果酸酶類型: 馬齡莧、黍等PEP：磷酸烯醇式丙酮酸; OAA:草酰乙酸; Asp:天冬氨酸；Mal:蘋果酸; Pyr:丙酮酸; Ala:丙氨酸；PPDK:丙酮酸磷酸雙激酶第21頁，共51頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)33分，星期四C. PEP-羧激酶類型: 蓋氏狼尾草、大黍等PEPCase對(duì)HCO3-的親和力很強(qiáng),有把外界低濃度CO2濃縮到維管

13、束鞘細(xì)胞中的作用-CO2泵。 第22頁，共51頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)33分，星期四 C3植物與C4植物的光合特征C3植物：光合作用碳同化最初產(chǎn)物為三碳化合物的植物， 如水稻、小麥、棉花等。C4植物：光合作用碳同化最初產(chǎn)物為四碳化合物的植物， 如玉米、高梁、甘蔗等。一般來說，C4植物比C3植物具有較強(qiáng)的光合作用第23頁，共51頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)33分，星期四4）C4植物比C3植物光合作用強(qiáng)的原因？A.結(jié)構(gòu)原因：C4C3維管束鞘細(xì)胞發(fā)育良好，葉綠體較大發(fā)育不好，葉綠體無或少光合在維管束鞘細(xì)胞中進(jìn)行。有利于光合產(chǎn)物的就近運(yùn)輸，防止淀粉積累影響光合。B.生理原因： PEP羧化酶

14、的活性比RUBP羧化酶的活性高60倍； PEP羧化酶對(duì)CO2的親和力大，CO2補(bǔ)償點(diǎn)較低； C4植物的光呼吸較弱。光合在葉肉細(xì)胞中進(jìn)行，淀粉積累影響光合。第24頁，共51頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)33分，星期四3CAM途徑（景天科酸代謝途徑）景天科酸代謝植物（景天科、仙人掌和菠蘿等），通過白天減少有機(jī)酸，晚上增加有機(jī)酸，而固定CO2的光合途徑。龍舌蘭落地生根蘆薈瓦松仙人掌曇花第25頁，共51頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)33分，星期四1）過程：氣孔開放CO2增加OAAPEP羧激酶蘋果酸（增加）進(jìn)入液泡貯存夜間白天氣孔關(guān)閉蘋果酸進(jìn)入胞質(zhì)丙糖磷酸PEP下一個(gè)循環(huán)CAM途徑特點(diǎn)：氣孔晝閉夜開

15、糖酵解CO2進(jìn)入卡爾文循環(huán)這類植物體內(nèi)白天糖分含量高，而夜間有機(jī)酸含量高。第26頁，共51頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)33分，星期四2）CAM與C4的異同：不同點(diǎn)：C4兩次羧化反應(yīng)是在空間上分開葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞。CAM兩次羧化反應(yīng)是在時(shí)間上分開白天和晚上。第27頁，共51頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)33分，星期四四、光合作用的產(chǎn)物光合產(chǎn)物(photosynthetic product)： 主要是糖類，包括單糖、雙糖和多糖，其中以蔗糖和淀粉最為普遍。同時(shí)，蛋白質(zhì)、脂肪和有機(jī)酸也都是光合作用的 直接產(chǎn)物。不同植物的光合產(chǎn)物不同： 多數(shù)高等植物的產(chǎn)物是淀粉， 洋蔥、大蒜等植物的光合產(chǎn)物

16、是葡萄糖和果糖。細(xì)胞質(zhì)中合成葉綠體中合成第28頁，共51頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)33分，星期四蔗糖和淀粉合成的調(diào)節(jié) 在葉綠體中的淀粉合成與細(xì)胞質(zhì)中的蔗糖合成呈競(jìng)爭(zhēng)反應(yīng)，受Pi和TP（丙糖磷酸）的相對(duì)濃度控制。第29頁，共51頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)33分，星期四3.3.4 光合作用中蔗糖和淀粉的合成與調(diào)節(jié) 第30頁，共51頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)33分，星期四第四節(jié)光呼吸二、光呼吸的途徑：經(jīng)過三種細(xì)胞器：葉綠體、過氧化體和線粒體一、光呼吸概念：植物的綠色細(xì)胞依賴光照，吸收O2和放出CO2的過程，又稱為乙醇酸氧化途徑（C2循環(huán)）。第31頁，共51頁，2022年，5月20日

17、，9點(diǎn)33分，星期四 1）葉綠體中的反應(yīng)：一、光呼吸的途徑PGA+磷酸乙醇酸RuBP+O2RuBP加氧酶C3（C2）乙醇酸取決于CO2/O2比率磷酸酶第32頁，共51頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)33分，星期四 2）過氧化體中的反應(yīng)：一、光呼吸的途徑 3）線粒體中的反應(yīng)：乙醇酸甘氨酸甘氨酸CO2+NH3+絲氨酸NAD+NADHRuBP完成C2循環(huán)ATPADPNADPHNADP+乙醇酸氧化酶乙醛酸+H2O2轉(zhuǎn)氨酶過氧化氫酶O2第33頁，共51頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)33分，星期四二、光呼吸的生理功能1. 防止強(qiáng)光對(duì)光合器官的破壞，補(bǔ)充NADP+的不足。2. 消除乙醇酸的毒害作用3. 維

18、持C3途徑的低水平運(yùn)轉(zhuǎn)， CO2不足時(shí)放出CO2。4. 參與N代謝過程。絲氨酸、甘氨酸、谷氨酸第34頁，共51頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)33分，星期四第五節(jié)影響光合的因素一、外界條件對(duì)光合速率的影響1光合作用的指標(biāo)光合速率：植物在單位時(shí)間、單位葉面積吸收CO2或釋放O2的數(shù)量。CO+ HO 光 葉綠體 (CHO) OCO2吸收量 干物質(zhì)積累量 O2釋放量紅外線CO2氣體分析儀 改良半葉法 氧電極法我們通常所說的光合速率，不是植物真正的光合速率，而是植物真正光合速率與呼吸速率的差值，是凈（net）光合速率，也稱表觀光合速率。真正光合速率=表觀光合速率+呼吸速率第35頁，共51頁，2022年

19、，5月20日，9點(diǎn)33分，星期四2光照一、外界條件對(duì)光合速率的影響光強(qiáng)暗中葉片不進(jìn)行光合作用，只有呼吸作用釋放CO2。 隨著光強(qiáng)的增高，光合速率相應(yīng)提高，當(dāng)?shù)竭_(dá)某一光強(qiáng)時(shí)，葉片的光合速率等于呼吸速率，即CO2吸收量等于CO2釋放量，這時(shí)的光強(qiáng)稱為光補(bǔ)償點(diǎn)。開始凈光合的點(diǎn)。 光飽和點(diǎn)第36頁，共51頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)33分，星期四 在低光強(qiáng)區(qū)，光合速率隨光強(qiáng)的增強(qiáng)而呈比例地增加(比例階段)；當(dāng)達(dá)到某一光強(qiáng)時(shí)，光合速率就不再增加，而呈現(xiàn)光飽和現(xiàn)象。開始達(dá)到光合速率最大值時(shí)的光強(qiáng)稱為光飽和點(diǎn)，此點(diǎn)以后的階段稱飽和階段。一、外界條件對(duì)光合速率的影響2光照限制因素比例階段 光強(qiáng)限制飽和階段

20、 CO2限制光飽和點(diǎn)1) 光強(qiáng)第37頁，共51頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)33分，星期四一、外界條件對(duì)光合速率的影響2光照2) 光質(zhì)光補(bǔ)償點(diǎn)高的植物一般光飽和點(diǎn)也高，光飽和點(diǎn)代表吸收強(qiáng)光的能力，光飽和點(diǎn)越高，吸收強(qiáng)光的能力越強(qiáng)。光補(bǔ)償點(diǎn)代表吸收弱光的能力，光補(bǔ)償點(diǎn)越低，吸收弱光的能力越強(qiáng)。C4C3；陽生陰生；草本木本。1) 光強(qiáng)紅光藍(lán)光綠光第38頁，共51頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)33分，星期四3二氧化碳一、外界條件對(duì)光合速率的影響比例階段 CO2濃度是限制因素飽和階段 RuBP的量是限制因素CE被稱為羧化效率1）當(dāng)光合吸收的二氧化碳量等于放出的二氧化碳量，這個(gè)時(shí)候外界的二氧化碳含量

21、就叫做CO2補(bǔ)償點(diǎn)。2）當(dāng)達(dá)到某一濃度時(shí)，光合速率便達(dá)最大值，開始達(dá)到光合最大速率時(shí)的CO2濃度被稱為CO2飽和點(diǎn)。3）CO2飽和點(diǎn)代表吸收強(qiáng)光的能力， CO2補(bǔ)償點(diǎn)代表吸收弱光的能力。第39頁，共51頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)33分，星期四一、外界條件對(duì)光合速率的影響3二氧化碳4） C3植物與C4植物CO2光合曲線 對(duì)比。C4植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)低，在低CO2濃度下光合速率的增加比C3快，CO2的利用率高；C4植物CO2飽和點(diǎn)低的原因：A. C4植物PEPC的Km低，對(duì)CO2親和力高，有濃縮CO2機(jī)制，很快達(dá)到飽和點(diǎn)。B.可能與C4植物的氣孔對(duì)CO2濃度敏感有關(guān)，即CO2濃度超過空氣水平

22、后，C4植物氣孔開度就變小。第40頁，共51頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)33分，星期四4溫度一、外界條件對(duì)光合速率的影響三基點(diǎn)定義抑制光合的原因或范圍最低溫度(冷限)該低溫下表觀光合速率為零(0) )低溫時(shí)膜脂呈凝膠相，葉綠體超微結(jié)構(gòu)受到破壞酶促反應(yīng)緩慢，氣孔開閉失調(diào)，最高溫度(熱限)該高溫下表觀光合速率為零(45) 膜脂與酶蛋白熱變性，使光合器官損傷，葉綠體中的酶鈍化；高溫刺激了光暗呼吸，使表觀光合速率下降最適溫度能使光合速率達(dá)到最高的溫度C3陰生植物1020 一般C3植物2030 C4植物3545 光合作用的溫度范圍和三基點(diǎn)第41頁，共51頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)33分，星期四

23、5礦質(zhì)元素一、外界條件對(duì)光合速率的影響1）葉綠體結(jié)構(gòu)的組成成分 如N、P、S、Mg是葉綠體中構(gòu)成葉綠素、蛋白質(zhì)、核酸以及片層膜不可缺少的成分。2）電子傳遞體的重要成分 如PC中含Cu，F(xiàn)e-S中心、Cytb、Cytf和Fd中都含F(xiàn)e，放氧復(fù)合體不可缺少M(fèi)n2+和Cl-3）磷酸基團(tuán)的重要作用 構(gòu)成同化力的ATP和NADPH，光合碳還原循環(huán)中所有的中間產(chǎn)物中都含有磷酸基團(tuán)。4）活化或調(diào)節(jié)因子 如Rubisco等酶的活化需要Mg2+；Fe、Cu、Mn、Zn參與葉綠素的合成；K+和Ca2+調(diào)節(jié)氣孔開閉；K和P促進(jìn)光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)化與運(yùn)輸?shù)取?第42頁，共51頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)33分，星期四6

24、水分水分是光合作用的原料，但光合作用利用的H2O不到植物所吸收水分的1%，因此，水分主要是間接的影響光合作用。在缺水時(shí)，光合作用降低：1）缺水時(shí)，氣孔關(guān)閉，減少CO2的供應(yīng)；2）缺水時(shí)促進(jìn)淀粉分解，抑制光合產(chǎn)物的外運(yùn)，發(fā)生反饋抑制。3）嚴(yán)重缺水時(shí)，會(huì)導(dǎo)致光合器結(jié)構(gòu)的破壞。一、外界條件對(duì)光合速率的影響第43頁，共51頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)33分，星期四二、內(nèi)部因素對(duì)光合速率的影響1不同部位葉綠素含量新葉成熟葉老葉2不同生育期營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)生殖生長(zhǎng)第44頁，共51頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)33分，星期四第六節(jié)植物對(duì)光能的利用光能利用率：指植物光合作用所累積的有機(jī)物所含的能量，占照射在單位

25、地面上的日光能量的比率。據(jù)氣象學(xué)研究，到達(dá)地球表面的太陽輻射，只有其中的可見光部分的400700nm能被植物用于光合作用。如果把到達(dá)葉面的日光全輻射能定為100%，那么，經(jīng)過如表4-7所示的若干難免的損失之后，最終轉(zhuǎn)變?yōu)橘A存在碳水化合物中的光能最多只有5%。一、植物的光能利用率第45頁，共51頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)33分，星期四光能利用率 (光合產(chǎn)物中積累的能量/輻射總量)100%假定中國(guó)長(zhǎng)江流域年總輻射量為5.0106kJm-2，一年二熟，水稻產(chǎn)量每100m2為75kg，小麥產(chǎn)量每100m2為60kg。經(jīng)濟(jì)系數(shù)水稻為0.5，小麥為0.4，含水量稻谷13%，小麥籽粒為12%，干物量含

26、能均按1.710kJkg -1計(jì)算，試求該地區(qū)的光能利用率。計(jì)算：一、植物的光能利用率第46頁，共51頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)33分，星期四二、提高光能利用率的途徑 1延長(zhǎng)光合時(shí)間（1）提高復(fù)種指數(shù)：全年內(nèi)農(nóng)作物的收獲面積對(duì)耕地面積之比。輪種、間種和套種（2）延長(zhǎng)生育期：促開花，防早衰（3）補(bǔ)充人工光照2增加光合面積（1）合理密植（2）改變株型：緊湊型品種，矮化3提高光合效率。溫、光、水、氣、肥第47頁，共51頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)33分，星期四光合作用是光合生物利用光能同化CO2生成有機(jī)物的過程。植物的光合作用能氧化水而釋放氧氣，它在光能轉(zhuǎn)化、有機(jī)物制造和環(huán)境保護(hù)等方面都有

27、巨大的作用。葉綠體是進(jìn)行光合作用的細(xì)胞器。類囊體是光反應(yīng)的場(chǎng)所，其膜上存在PS、PS、Cytb6/f、ATP酶四類蛋白復(fù)合體?；|(zhì)是暗反應(yīng)的場(chǎng)所，內(nèi)含同化CO2的全部酶類。高等植物的光合色素有兩類：(1)葉綠素，主要是葉綠素a和葉綠素b；(2)類胡蘿卜素，其中有胡蘿卜素和葉黃素。根據(jù)能量轉(zhuǎn)變的性質(zhì)將光合作用分為三個(gè)過程：(1)光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換，由原初反應(yīng)完成；(2)電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能，由電子傳遞和光合磷酸化完成；(3)活躍化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能，由碳同化完成。 小 結(jié) 第48頁，共51頁，2022年，5月20日，9點(diǎn)33分，星期四原初反應(yīng)是反應(yīng)中心中進(jìn)行，包括光物理與光化學(xué)兩個(gè)階段。光物理指天線色素吸收光能，通過分子間能量傳遞，把光能傳給反應(yīng)中心色素；光化學(xué)是指受光激發(fā)的反應(yīng)中心色素發(fā)生光氧化還原反應(yīng)。原初反應(yīng)的結(jié)果，使反應(yīng)中心發(fā)生電荷分離，產(chǎn)生的高能電子用于驅(qū)動(dòng)光合膜上的電子傳遞。電子傳遞是在光合膜上的電子或質(zhì)子傳遞體中進(jìn)行的，非環(huán)式電