孟德爾遺傳課件

1、1第4章 孟德爾遺傳從1856-1871年進行了大量植物雜交試驗研究；1865年2月8日和3月8日先后兩次在布爾諾自然科學會例會上宣讀發(fā)表；1866年整理成長達45頁的植物雜交試驗一文，發(fā)表在布隆自然科學會志第4卷上。其中對豌豆(嚴格自花授粉/閉花授粉)差別明顯的7對簡單性狀進行了長達8年研究，提出遺傳因子假說及其分離與自由組合規(guī)律(后稱Mendels Laws)1第4章 孟德爾遺傳從1856-1871年進行了大量植物雜交2 采用32個品種; 觀察了7對性狀; 經(jīng)8年研究; 發(fā)現(xiàn)了2個定律: 獨立分配和自由組合定律; 創(chuàng)立了1個學科“ 遺傳學 ”23孟德爾的選材孟德爾所用的材料：-豌豆，菜豆，

2、玉米，紫茉莉，水楊梅，山柳菊，毛蕊花，金魚草，耬斗菜，鼠類，蜜蜂等選擇豌豆的理由穩(wěn)定的，可以區(qū)分的性狀。自花（閉花）授粉，沒有外界花粉的污染；人工授粉也能結實。豌豆3孟德爾的選材豌豆4第4章 孟德爾遺傳第1節(jié) 分離規(guī)律第2節(jié) 獨立分配規(guī)律第3節(jié) 遺傳學數(shù)據(jù)的統(tǒng)計問題第4節(jié) 孟德爾規(guī)律的補充和發(fā)展4第4章 孟德爾遺傳第1節(jié) 分離規(guī)律5第1節(jié) 分離規(guī)律一、孟德爾豌豆雜交實驗二、分離現(xiàn)象的解釋和細胞學基礎三、表現(xiàn)型和基因型四、分離規(guī)律的驗證五、分離比例的實現(xiàn)條件六、分離規(guī)律的應用5第1節(jié) 分離規(guī)律一、孟德爾豌豆雜交實驗6一、孟德爾豌豆雜交實驗生物體或其組成部分所表現(xiàn)的形態(tài)特征和生理特征稱為性狀(ch

3、aracter/trait)。最初人們在研究生物遺傳時往往把所觀察到的生物所有特征或某一類特征作為一個整體看待。6一、孟德爾豌豆雜交實驗生物體或其組成部分所表現(xiàn)的形態(tài)特征和7一、孟德爾豌豆雜交實驗性狀雜交組合花色紅花 X 白花種子形狀圓粒 X 皺粒子葉顏色黃色 X 綠色豆莢形狀飽滿 X 不飽滿未熟豆莢色綠色 X 黃色花著生位置腋生 X 頂生植株高度高 X 矮7一、孟德爾豌豆雜交實驗性狀雜交組合花色紅花 X 白花種子形8孟德爾把植株性狀總體區(qū)分為各個單位，稱為單位性狀(unit character)，即：生物某一方面的特征特性。不同生物個體在單位性狀上存在不同的表現(xiàn)，這種同一單位性狀的相對差異稱

4、為相對性狀(contrasting character)。一、孟德爾豌豆雜交實驗8孟德爾把植株性狀總體區(qū)分為各個單位，稱為單位性狀(unit9一、孟德爾豌豆雜交實驗P 紅花() 白花()F1 紅花 F2 紅花 白花 3 19一、孟德爾豌豆雜交實驗10植物雜交試驗的符號表示 P：親本(parent)，雜交親本；：母本，提供胚囊的親本；：父本，提供花粉粒的雜交親本；：表示雜交； F1：表示雜種第一代(first filial generation)； ：表示自交（自花授粉或自體授精）。 F2：雜種二代，F(xiàn)1自交得到的種子及其所發(fā)育形成的的生物 個體。 F3 、F4 。10植物雜交試驗的符號表示 P

5、：親本(parent)，雜交親11試驗結果F1(雜種一代)的花色全部為紅色；F2(雜種二代)有兩種類型的植株，一種開紅花，一種開白花；并且紅花植株與白花植株的比例接近3:1。P 紅花（）X 白花()F1 紅花 F2 紅花 白花株數(shù) 705 224比例 3.15 ： 1 11試驗結果F1(雜種一代)的花色全部為紅色；P 紅花（12孟德爾后來用白花親本作為母本、紅花親本作為父本進行雜交試驗，即：白花()紅花()。通常人們將這兩種雜交組合方式之一稱為正交，另一種則是反交。反交試驗結果：F1植株的花色仍然全部為紅色；F2紅花植株與白花植株的比例也接近3:1。反交試驗結果與正交完全一致，表明：F1、F2

6、的性狀表現(xiàn)不受親本組合方式的影響，與哪一個親本作母本無關。反交試驗及其結果12孟德爾后來用白花親本作為母本、紅花親本作為父本進行雜交試13七對相對性狀雜交試驗結果性狀雜交組合F1表現(xiàn)F2表現(xiàn)顯性隱性比例花色紅花X白花紅花705紅花224白花3.15：1種子形狀圓粒X皺粒圓粒5474圓粒1850皺粒2.96：1子葉顏色黃色X綠色黃色6022黃色2001綠色3.01：1豆莢形狀飽滿X不飽滿飽滿882飽滿299不飽滿2.95：1未熟豆莢色綠色X黃色綠色428綠色152黃色2.82：1花著生位置腋生X頂生腋生651腋生207頂生3.14：1植株高度高X矮高787高277矮2.84：113七對相對性狀雜

7、交試驗結果性狀雜交組合F1表現(xiàn)F2表現(xiàn)顯性14顯性、隱性性狀1、F1代個體(植株)均只表現(xiàn)親本之一的性狀，而另一個親本的性狀隱藏不表現(xiàn)。相對性狀中，在F1代表現(xiàn)出來的相對性狀稱為顯性性狀(dominant character)，而在F1中未表現(xiàn)出來的相對性狀稱為隱性性狀(recessive character)。14顯性、隱性性狀1、F1代個體(植株)均只表現(xiàn)親本之一的性15 F2有兩種性狀表現(xiàn)類型的植株，一種表現(xiàn)為顯性性狀，另種表現(xiàn)為隱性性狀；并且表現(xiàn)顯性性狀的植株數(shù)與隱性性狀個體數(shù)之比接近3:1。隱性性狀在F1中并沒有消失，只是被掩蓋了，在F2代顯性性狀和隱性性狀都會表現(xiàn)出來，這就是性狀分

8、離(character segregation)現(xiàn)象。性狀分離現(xiàn)象15 F2有兩種性狀表現(xiàn)類型的植株，一種表現(xiàn)為顯性16二、分離現(xiàn)象的解釋和細胞學基礎遺傳因子假說豌豆花色分離現(xiàn)象解釋分離規(guī)律的細胞學基礎豌豆子葉顏色遺傳因子的分離與組合16二、分離現(xiàn)象的解釋和細胞學基礎遺傳因子假說17遺傳因子假說孟德爾提出了遺傳因子(inherited factor) ，認為：生物性狀是由遺傳因子決定，且每對相對性狀由一對遺傳因子控制；顯性性狀受顯性因子(dominant )控制，而隱性性狀由隱性因子(recessive )控制；只要成對遺傳因子中有一個顯性因子，生物個體就表現(xiàn)顯性性狀；遺傳因子在體細胞內(nèi)成對存

9、在，而在配子中成單存在。體細胞中成對遺傳因子分別來自父本和母本。配子的結合是隨機的。17遺傳因子假說孟德爾提出了遺傳因子(inherited f18豌豆花色分離現(xiàn)象解釋18豌豆花色分離現(xiàn)象解釋19豌豆花色分離現(xiàn)象解釋19豌豆花色分離現(xiàn)象解釋20分離規(guī)律的細胞學基礎成對基因位于同一對同源染色體上。同源染色體上位點相同、控制著同類性狀的基因等位基因（allele）等位基因分離的細胞學基礎就是：同源染色體對在減數(shù)分裂后期 I 發(fā)生分離，分別進入兩個二分體細胞中；雜合體的性母細胞產(chǎn)生兩個不同的二分體細胞，分別再進行減數(shù)第二分裂，每個雜種性母細胞產(chǎn)生含顯性基因和隱性基因的四分體細胞各兩個，其比例為1:1

10、。20分離規(guī)律的細胞學基礎成對基因位于同一對同源染色體上。同源21分離規(guī)律的細胞學基礎21分離規(guī)律的細胞學基礎22豌豆子葉顏色遺傳因子的分離與組合22豌豆子葉顏色遺傳因子的分離與組合23三、基因型和表現(xiàn)型根據(jù)遺傳因子假說，生物世代間所傳遞的是遺傳因子，而不是性狀本身；生物個體的性狀由細胞內(nèi)遺傳因子組成決定；因此，對生物個體而言就存在遺傳因子組成和性狀表現(xiàn)兩方面特征。1909年約翰生提出用基因(gene)代替遺傳因子。并提出了基因型和表現(xiàn)型兩個概念?；蛐?genotype)：指生物個體基因組合，表示生物個體的遺傳組成，又稱遺傳型；表現(xiàn)型(phenotype)：指生物個體的性狀表現(xiàn)，簡稱表型。2

11、3三、基因型和表現(xiàn)型根據(jù)遺傳因子假說，生物世代間所傳遞的是24基因型和表現(xiàn)型的相互關系基因型是生物性狀表現(xiàn)的內(nèi)在決定因素，基因型決定表現(xiàn)型。如一株豌豆的基因型是CC或Cc，則該植株會開紅花，而基因型為cc的植株才會開白花。表現(xiàn)型是基因型與環(huán)境條件共同作用下的外在表現(xiàn)，往往可以直接觀察、測定，而基因型往往只能根據(jù)生物性狀表現(xiàn)來進行推斷。24基因型和表現(xiàn)型的相互關系基因型是生物性狀表現(xiàn)的內(nèi)在決定因25純合體與雜合體具有一對相同基因的基因型稱為純合基因型(homozygous genotype)，如CC和cc；這類生物個體稱為純合體(homozygote)。顯性純合體(dominant homozy

12、gote), 如：CC.隱性純合體(recessive homozygote), 如：cc.具有一對不同基因的基因型稱為雜合基因型(heterozygous genotype)，如Cc；這類生物個體稱為雜合體(heterozygote)。由于純合體與雜合體的基因組成不同：(1).產(chǎn)生配子上的差異；(2).自交后代的遺傳穩(wěn)定性。25純合體與雜合體具有一對相同基因的基因型稱為純合基因型(h26生物個體基因型的推斷基因型和表現(xiàn)型的概念是建立在單位性狀上，所以當我們談到生物個體的基因型或表現(xiàn)型時，往往都是針對所研究的一個或幾個單位性狀而言，而不考慮其它性狀和基因的差異。通?？梢愿鶕?jù)生物的表現(xiàn)型來對一個

13、生物的基因型作出推斷，尤其是推斷表現(xiàn)為顯性性狀的生物個體的基因型是純合的，還是雜合的。26生物個體基因型的推斷基因型和表現(xiàn)型的概念是建立在單位性狀27例: 紅花植株基因型推斷例：有一株豌豆A開紅花，如何判斷它的基因型？因為表現(xiàn)型為紅花，所以至少含有一個顯性基因C；判斷A植株是純合體(CC)還是雜合體(Cc)，要看它所產(chǎn)生配子的類型、比例或者自交后代是否出現(xiàn)性狀分離現(xiàn)象。用A植株進行自交，如果自交后代都開紅花，則A植株是純合體，其基因型是CC；如果自交后代有紅花和白花兩種：且兩種個體的比例為3:1，則A植株是雜合體Cc。27例: 紅花植株基因型推斷例：有一株豌豆A開紅花，如何判斷28四、分離規(guī)律

14、的驗證遺傳因子僅是一個理論的、抽象的概念。當時孟德爾不知道遺傳因子的物質(zhì)實體是什么，如何實現(xiàn)分離。遺傳因子分離行為僅僅是孟德爾基于豌豆7對相對性狀雜交試驗中所觀察到的F1 、F2個體表現(xiàn)型及F2性狀分離現(xiàn)象作出的一種假設。正因為如此，從孟德爾雜交試驗到遺傳因子假說是一個高度理論抽象過程。所以當時幾乎沒有人能夠理解。如何對這一假說進行驗證呢？28四、分離規(guī)律的驗證遺傳因子僅是一個理論的、抽象的概念。當29分離規(guī)律的驗證方法(一)、測交法(二)、自交法(三)、F1花粉鑒定法(四)、紅色面包霉雜交法29分離規(guī)律的驗證方法(一)、測交法30為了測驗個體的基因型，用被測個體與隱性個體交配的雜交方式稱為測

15、交(test cross)，其后代稱為測交后代(Ft)。被測交個體不僅僅是F1，可以是任一需要確定基因型的生物個體。(一)、測交法如果用F1與隱性個體(隱性純合體)雜交，后代的表現(xiàn)型類型和比例就反映了雜種F1配子的種類和比例，事實上也反映(測驗)了F1的基因型。30為了測驗個體的基因型，用被測個體與隱性個體交配的雜交方式31測交試驗結果Mendel用雜種F1與白花親本測交，結果表明：在166株測交后代中：85株開紅花，81株開白花；其比例接近1:1。結論：分離規(guī)律對雜種F1基因型(Cc)及其分離行為的推測是正確的。31測交試驗結果Mendel用雜種F1與白花親本測交，結果表32(二)、自交法純

16、合體(如CC)只產(chǎn)生一種類型的配子，其自交后代也都是純合體，不會發(fā)生性狀分離現(xiàn)象；雜合體(如Cc)產(chǎn)生兩種配子其自交后代會產(chǎn)生3:1的顯性:隱性性狀分離現(xiàn)象。F2基因型及其自交后代表現(xiàn)推測(1/4)表現(xiàn)隱性性狀F2個體基因型為隱性純合，如白花F2為cc；(3/4)表現(xiàn)顯性性狀F2個體中：1/3是純合體(CC)、2/3是雜合體(Cc)；推測：在顯性(紅花)F2中：1/3自交后代不發(fā)生性狀分離，其F3均開紅花；2/3自交后代將發(fā)生32(二)、自交法純合體(如CC)只產(chǎn)生一種類型的配子，其自33F2 基因型及其自交后代表現(xiàn)推測33F2 基因型及其自交后代表現(xiàn)推測34F2自交試驗結果孟德爾將F2代顯性

17、(紅花)植株按單株收獲、分裝。由一個植株自交產(chǎn)生的所有后代群體稱為一個株系(line)。將各株系分別種植，考察其性狀分離情況。發(fā)生性狀分離現(xiàn)象的株系數(shù)與沒有發(fā)生性狀分離現(xiàn)象的株系數(shù)之比總體上是趨向于2:1。表現(xiàn)出性狀分離現(xiàn)象的株系來自雜合(Cc)F2個體；未表現(xiàn)性狀分離現(xiàn)象的株系來自純合(CC)F2個體。結論：F2自交結果證明根據(jù)分離規(guī)律對F2代基因型的推測是正確的。34F2自交試驗結果孟德爾將F2代顯性(紅花)植株按單株收獲35豌豆7對相對性狀顯性F2自交后代表現(xiàn)35豌豆7對相對性狀顯性F2自交后代表現(xiàn)36(三)、F1花粉鑒定法性狀是在生物生長發(fā)育特定階段表現(xiàn)，大多數(shù)性狀不會在配子(體)上表

18、現(xiàn)，因此無法通過配子(體)鑒定配子類型，如花色、籽粒形狀等。有一些基因在二倍孢子體水平和配子體水平都會表現(xiàn)。例如玉米、水稻、高粱、谷子等禾谷類Wx(非糯性)對wx(糯性)為顯性，它不僅控制籽粒淀粉粒性狀，而且控制花粉粒淀粉粒性狀。36(三)、F1花粉鑒定法性狀是在生物生長發(fā)育特定階段表現(xiàn)，37淀粉粒性狀的花粉鑒定法Wx基因的花粉粒具有直鏈淀粉，而含wx基因的花粉粒具有支鏈淀粉：1/2 Wx直鏈淀粉(稀碘液) 藍黑色1/2 wx支鏈淀粉(稀碘液)紅棕色用稀碘液處理玉米(糯性非糯性)F1(Wxwx)植株花粉，在顯微鏡下觀察，結果表明：花粉粒呈兩種不同顏色的反應；藍黑色:紅棕色1:1。結論：分離規(guī)律

19、對F1基因型及基因分離行為的推測是正確的37淀粉粒性狀的花粉鑒定法Wx基因的花粉粒具有直鏈淀粉，而含38五、分離比例實現(xiàn)的條件研究的生物體必須是二倍體(體內(nèi)染色體成對存在)，并且所研究的相對性狀差異明顯。在減數(shù)分裂過程中，形成的各種配子數(shù)目相等，或接近相等；不同類型的配子具有同等的生活力；受精時各種雌雄配子均能以均等的機會相互自由結合。受精后不同基因型的合子及由合子發(fā)育的個體具有同樣或大致同樣的存活率。雜種后代都處于相對一致的條件下，而且試驗分析的群體比較大。38五、分離比例實現(xiàn)的條件研究的生物體必須是二倍體(體內(nèi)染色39六、 分離規(guī)律的意義與應用分離規(guī)律的理論意義從本質(zhì)上闡明了控制生物性狀的

20、遺傳物質(zhì)是以自成單位的基因形式存在的從理論上說明了生物界由于雜交和分離出現(xiàn)變異的普遍性在遺傳育種工作中的應用在良種繁育及遺傳材料繁殖保存工作中的應用在品種選育工作中的應用39六、 分離規(guī)律的意義與應用分離規(guī)律的理論意義40第二節(jié) 獨立分配規(guī)律又稱“自由組合規(guī)律”：兩對及兩以上相對性狀(等位基因)在世代傳遞過程中表現(xiàn)出來的相互關系 一、兩對相對性狀的遺傳 二、獨立分配現(xiàn)象的解釋 三、獨立分配規(guī)律的驗證 四、多對相對性狀的遺傳 五、 獨立分配規(guī)律的應用40第二節(jié) 獨立分配規(guī)律又稱“自由組合規(guī)律”：兩對及兩以41一、兩對相對性狀的遺傳(一)、兩對相對性狀雜交試驗(自由組合現(xiàn)象).豌豆的兩對相對性狀：

21、子葉顏色：黃色子葉(Y)對綠色子葉(y)為顯性；種子形狀：圓粒(R)對皺粒(r)為顯性。41一、兩對相對性狀的遺傳(一)、兩對相對性狀雜交試驗(自由42(二)、 試驗結果與分析 2.雜種后代的表現(xiàn)：F1兩性狀均只表現(xiàn)顯性狀狀，F(xiàn)2出現(xiàn)四種表現(xiàn)型類型(兩種親本類型、兩種重新組合類型)，比例接近9:3:3:1。 對每對相對性狀分析發(fā)現(xiàn)：它們?nèi)匀环?:1的性狀分離比；表明：子葉顏色和籽粒形狀彼此獨立地傳遞給子代，兩對相對性狀在從F1傳遞給F2時，是隨機組合的。 黃色 : 綠色 = (315+101) : (108+32) = 416 : 140 3:1. 圓粒 : 皺粒 = (315+108) :

22、 (101+32) = 423 : 133 3:1.42(二)、 試驗結果與分析43兩對相對性狀的自由組合如果兩相對性狀獨立遺傳，而兩獨立事件同時發(fā)生的概率等于各個事件單獨發(fā)生概率的乘積(概率定律)；因此在F2代中，黃圓、黃皺、綠圓、綠皺四種類型的概率(理論比例)應該如下圖所示；實際試驗結果與理論比例的比較。43兩對相對性狀的自由組合如果兩相對性狀獨立遺傳，而兩獨立事44二、獨立分配現(xiàn)象的解釋1.獨立分配規(guī)律的基本要點：控制不同相對性狀的等位基因在配子形成過程中的分離與組合是互不干擾的，各自獨立分配到配子中去。2.棋盤方格(punnett square)圖示兩對等位基因的分離與組合：本的基因型

23、及配子基因型； 雜種F1配子的形成(種類、比例)；F2可能的組合方式；F2的基因型和表現(xiàn)型(種類、比例)。44二、獨立分配現(xiàn)象的解釋1.獨立分配規(guī)律的基本要點：45棋盤方格圖，示：Y/y與R/r兩對基因獨立分配P 黃、圓YYRR X 綠、皺yyrr G YR yrF1 黃、圓YyRrF2 YRYryRyrYRYYRR黃圓YYRr黃圓YyRR黃圓YyRr黃圓YrYYRr黃圓YYrr黃皺YyRr黃圓Yyrr黃皺yRYyRR黃圓YyRr黃圓yyRR綠圓yyRr綠圓yrYyRr黃圓Yyrr黃皺yyRr綠圓yyrr綠皺45棋盤方格圖，示：Y/y與R/r兩對基因獨立分配P 黃46雙雜合體F1(YyRr)四

24、種類型配子形成示意圖46雙雜合體F1(YyRr)四種類型配子形成示意圖47F2的基因型、表現(xiàn)型類型與比例47F2的基因型、表現(xiàn)型類型與比例483. 獨立分配規(guī)律的細胞學基礎兩對相對性狀的自由組合現(xiàn)象是由于兩對等位基因的獨立分配的結果；而等位基因是位于同源染色體的對應位置上；因此，獨立分配規(guī)律的實質(zhì)(細胞學基礎)在于：控制兩對相對性狀的兩對等位基因，分別位于不同的同源染色體上。在減數(shù)分裂形成配子時，同源染色體上相互分離，而非同源染色體(非等位基因, non-allele)自由組合到配子中。483. 獨立分配規(guī)律的細胞學基礎兩對相對性狀的自由組合現(xiàn)象49三、 獨立分配規(guī)律的驗證(一)、 測交法(二

25、)、 自交法49三、 獨立分配規(guī)律的驗證(一)、 測交法50(一)、 測交法1. F1配子類型、比例及與雙隱性親本測交結果預期 2. 實際測交試驗結果 3. 結論50(一)、 測交法1. F1配子類型、比例及與雙隱性親本測51(二)、自交法1. F2各類表現(xiàn)型、基因型及其自交結果推測.4種表現(xiàn)型9種基因型：4種不會發(fā)生性狀分離，兩對基因均純合；4種會發(fā)生3:1的性狀分離，一對基因雜合；1種會發(fā)生9:3:3:1的性狀分離，雙雜合基因型。2. 實際自交試驗結果.3. 結論.51(二)、自交法1. F2各類表現(xiàn)型、基因型及其自交結果推52四、多對相對性狀的遺傳(一)、多對相對性狀獨立分配的條件(二)

26、、用分枝法分析多對相對性狀遺傳(三)、用二項式法分析多對相對性狀遺傳(四)、n對相對性狀的遺傳52四、多對相對性狀的遺傳(一)、多對相對性狀獨立分配的條件53(一)、多對相對性狀獨立分配的條件根據(jù)獨立分配規(guī)律的細胞學基礎可知：非等位基因的自由組合實質(zhì)是非同源染色體在減數(shù)分裂AI的自由組合；因此只要決定各對性狀的各對基因分別位于非同源染色體上，性狀間就必然符合獨立分配規(guī)律。不位于同一條染色體上的非等位基因間。53(一)、多對相對性狀獨立分配的條件根據(jù)獨立分配規(guī)律的細胞54三對(n對)基因獨立遺傳豌豆：黃色圓粒紅花(YYRRCC)綠色皺粒白花(yyrrcc);雜種F1：黃色圓粒紅花(YyRrCc)

27、;F1產(chǎn)生的配子類型：8種 (2n)；F2可能組合數(shù)：64種 (22n)；F2基因型種類：27種 (3n)；F2表現(xiàn)型種類：8種 (2n, 完全顯性情況下)；54三對(n對)基因獨立遺傳豌豆：黃色圓粒紅花(YYRRCC55(三)、用二項式法分析多對相對性狀遺傳1.一對基因F2的分離(完全顯性情況下)：表現(xiàn)型：種類：21=2，比例：顯性:隱性=(3:1)1;基因型：種類：31=3，比例：顯純:雜合:隱純=(1:2:1)1；2.兩對基因F2的分離(完全顯性情況下)：表現(xiàn)型：種類：22=4，比例：(3:1)2=9:3:3:1；基因型：種類：32=9，比例：(1:2:1)2=1:2:1:2:4:2:1

28、:2:1。3.三對/n對相對性狀的遺傳(完全顯性情況下)(pp76:表4-5)55(三)、用二項式法分析多對相對性狀遺傳1.一對基因F2的565657五、獨立分配規(guī)律的意義與應用獨立分配規(guī)律的理論意義：揭示了位于非同源染色體上基因間的遺傳關系；解釋了生物性狀變異產(chǎn)生的另一個重要原因非等位基因間的自由組合。完全顯性時，n對染色體的生物可能產(chǎn)生2n種組合。在遺傳育種中的應用1.可以通過有目的地選擇、選配雜交親本，通過雜交育種將多個親本的目標性狀集合到一個品種中；或者對受多對基因控制的性狀進行育種選擇；2.可以預測雜交后代分離群體的基因型、表現(xiàn)型結構，確定適當?shù)碾s種后代群體種植規(guī)模，提高育種效率。5

29、7五、獨立分配規(guī)律的意義與應用獨立分配規(guī)律的理論意義：在遺58第3節(jié) 遺傳學數(shù)據(jù)的統(tǒng)計處理一、概率原理二、二項式展開三、 x2測驗58第3節(jié) 遺傳學數(shù)據(jù)的統(tǒng)計處理一、概率原理59一、概率原理與應用乘法定理：兩個獨立事件同時發(fā)生的概率等于各個事件發(fā)生的概率的乘積。加法定理：兩個互斥事件的和事件發(fā)生的概率是各個事件各自發(fā)生的概率之和。59一、概率原理與應用乘法定理：兩個獨立事件同時發(fā)生的概率60二、二項式展開式與應用根據(jù)給定條件確定p、q、n以及要求推算項的r值。60二、二項式展開式與應用根據(jù)給定條件確定p、q、n以及要求61三、2平方測驗及應用參數(shù)估計與檢驗：1.按公式計算2值;2.當20.05

30、時，接受無效假設(差異不顯著)。61三、2平方測驗及應用參數(shù)估計與檢驗：62X2檢驗應用實例62X2檢驗應用實例636364第4節(jié) 孟德爾規(guī)律的補充和發(fā)展一、顯隱性關系的相對性二、復等位基因和致死基因（基因突變）三、非等位基因的相互作用四、多因一效和一因多效64第4節(jié) 孟德爾規(guī)律的補充和發(fā)展一、顯隱性關系的相對性65一、顯隱性關系的相對性（一）、顯性現(xiàn)象的表現(xiàn) 顯隱性關系的四種類型： 1. 完全顯性(complete dominance) 2. 不完全顯性(incomplete dominance) 3. 共顯性(codominance) 4. 鑲嵌顯性(mosaic dominance)65

31、一、顯隱性關系的相對性（一）、顯性現(xiàn)象的表現(xiàn)66孟德爾對豌豆七對相對性狀的研究表明：雜合體(F1)總是表現(xiàn)為親本之一的性狀(顯性性狀)；也就是說雜合體表現(xiàn)型由等位基因之一(顯性基因)決定完全顯性1. 完全顯性66孟德爾對豌豆七對相對性狀的研究表明：雜合體(F1)總是表67 2. 不完全顯性雜種F1表現(xiàn)：為兩個親本的中間類型或不同于兩個親本的新類型；F2則表現(xiàn)：父本類型、中間類型(新類型)和母本三種類型，呈1:2:1的比例。表現(xiàn)型和基因型的種類和比例相對應，從表現(xiàn)型可推斷其基因型。67 2. 不完全顯性雜種F1表現(xiàn)：68例1 花色遺傳68例1 花色遺傳69例2 安德魯西雞羽毛顏色遺傳69例2 安

32、德魯西雞羽毛顏色遺傳703. 共顯性 (codominance)兩個純合親本雜交：F1代同時出現(xiàn)兩個親本性狀；其F2代也表現(xiàn)為三種表現(xiàn)型，其比例為1:2:1。表現(xiàn)型和基因型的種類和比例也是對應的。703. 共顯性 (codominance)兩個純合親本雜交71例：人鐮刀形貧血病遺傳正常人紅細胞呈碟形，鐮(刀)形貧血癥患者的紅細胞呈鐮刀形；鐮形貧血癥患者和正常人結婚所生的子女(F1)紅細胞既有碟形，又有鐮刀形。所以從紅細胞的形狀來看，其遺傳是屬于共顯性。71例：人鐮刀形貧血病遺傳正常人紅細胞呈碟形，鐮(刀)形貧血724.鑲嵌顯性(mosaic dominance)雙親的性狀在后代同一個體不同部位

33、表現(xiàn)出來，形成鑲嵌圖式。與共顯性并沒有實質(zhì)差異。例1：黃豆與黑豆雜交：F1的種皮顏色為黑黃鑲嵌(俗稱花臉豆)；F2表現(xiàn)型為1/4黃色種皮、2/4黑黃鑲嵌、1/4黑色種皮。例2：黑緣型鞘翅瓢蟲（SAU SAU，翅前緣黑色）與均色型瓢蟲SESE，翅后緣黑色）雜交，F(xiàn)1（ SAU SE）前后緣均為黑色。724.鑲嵌顯性(mosaic dominance)雙親的性73（二）、顯隱性關系的相對性顯性作用類型之間往往沒有嚴格的界限，只是根據(jù)對性狀表現(xiàn)的觀察和分析進行的一種劃分，因而顯隱性關系是相對的。不同的觀察和分析的水平或者不同的分析角度看，相對性狀間可能表現(xiàn)不同顯隱性關系。73（二）、顯隱性關系的相對

34、性顯性作用類型之間往往沒有嚴格的74例1 豌豆種子形狀與淀粉粒孟德爾，圓粒對皺粒是完全顯性。用顯微鏡檢查豌豆種子淀粉粒發(fā)現(xiàn)：純合圓粒淀粉粒：持水力強，發(fā)育完善，結構飽滿；純合皺粒淀粉粒：“持水力較弱，發(fā)育不完善，表現(xiàn)皺縮；雜種F1淀粉粒：發(fā)育和結構是兩者中間型，而外形為圓粒。從種子外表觀察，圓粒對皺粒是完全顯性；但是深入研究淀粉粒的形態(tài)結構，則可發(fā)現(xiàn)它是不完全顯性。74例1 豌豆種子形狀與淀粉粒孟德爾，圓粒對皺粒是完全顯性75例2 鐮刀形貧血病的遺傳從紅細胞形狀上看，鐮刀形貧血病屬于共顯性遺傳。從病癥表現(xiàn)上來看，又可認為鐮刀形貧血病是不完全顯性(表現(xiàn)為兩種純合體的中間類型)。基因型純合的貧血病

35、人經(jīng)常性表現(xiàn)為貧血；雜合體在一般情況下表現(xiàn)正常，而在缺氧的條件下會表現(xiàn)為貧血。75例2 鐮刀形貧血病的遺傳從紅細胞形狀上看，鐮刀形貧血病屬76（三）、基因作用的代謝基礎顯隱性關系實際就是等位基因間作用的結果。那么雜合狀態(tài)下等位基因間如何作用呢？等位基因間往往不是基因彼此直接作用，而是分別控制各自所決定的代謝過程，在代謝水平上相互作用從而控制性狀發(fā)育。76（三）、基因作用的代謝基礎顯隱性關系實際就是等位基因間作77兔子的皮下脂肪有白色和黃色。白脂肪的純種兔子(YY)和黃脂肪的純種兔子(yy)雜交F1(Yy)脂肪為白色；F2群體中，3/4白脂肪，1/4黃脂肪。 （三）、基因作用的代謝基礎代謝水平分

36、析發(fā)現(xiàn)，脂肪顏色由一系列代謝過程決定綠色植物(黃色素)脂肪中積累呈黃色(yy)；黃色素(YY/Yy:黃色素分解酶)脂肪中無黃色素積累白色(YY) 。77兔子的皮下脂肪有白色和黃色。（三）、基因作用的代謝基礎代78（四）、性狀表現(xiàn)與環(huán)境本世紀初有一種傾向，認為那些明顯符合孟德爾式遺傳的性狀才是遺傳的，而那些受環(huán)境影響的性狀是由環(huán)境所決定，與遺傳無關。事實上，生物的絕大多數(shù)性狀是遺傳與環(huán)境共同作用的結果。影響性狀表現(xiàn)的環(huán)境分外環(huán)境和內(nèi)環(huán)境(生理環(huán)境)兩方面。不同性狀受環(huán)境影響的程度不同：一些性狀通常不受環(huán)境條件影響而發(fā)生表現(xiàn)類型明顯改變，如CC個體開紅花，cc個體開白花。還有一些性狀的表現(xiàn)會受環(huán)境

37、條件影響而表現(xiàn)不同。78（四）、性狀表現(xiàn)與環(huán)境本世紀初有一種傾向，認為那些明顯符79生理環(huán)境(內(nèi)環(huán)境)對性狀表現(xiàn)的影響同一種基因型，處于不同的遺傳背景(其它各對基因的組成)和生理環(huán)境下，可能會表現(xiàn)出不同的性狀，等位基因間的顯隱性關系也可能發(fā)生改變。例如，綿羊有角/無角性狀的遺傳。HH基因型的個體無論母羊還是公羊都有角，hh基因型的個體則無論是母羊還是公羊都無角。雜合體(Hh)的公羊表現(xiàn)為有角，Hh的母羊則表現(xiàn)為無角。雜合體(Hh)處于公羊的生理環(huán)境下，H表現(xiàn)為顯性，表現(xiàn)出有角；而處于母羊的生理環(huán)境下，H表現(xiàn)為隱性，h表現(xiàn)為顯性。79生理環(huán)境(內(nèi)環(huán)境)對性狀表現(xiàn)的影響同一種基因型，處于不同80

38、外界環(huán)境條件對性狀表現(xiàn)的影響相同基因型個體處于不同外界環(huán)境中，可能產(chǎn)生不同的性狀表現(xiàn)。因此，顯性作用的相對性，還表現(xiàn)在外界條件的不同可能改變顯隱性關系。例：金魚草(Antirhinum majus)紅花品種與象牙色花品種雜交，其F1：如果培育在低溫、強光用的條件下，花為紅色；如果在高溫、遮光的條件下，花為象牙色。又如：鐮刀形貧血病雜合體通常情況不表現(xiàn)嚴重病癥，在缺氧條件下會表現(xiàn)為貧血；兔子的皮下脂肪80 外界環(huán)境條件對性狀表現(xiàn)的影響相同基因型個體處于不同外界81三、非等位基因間的互作基因互作(interaction of genes)：細胞內(nèi)各基因在決定生物性狀表現(xiàn)時，所表現(xiàn)出來的相互作用。基

39、因互作的層次：基因內(nèi)互作(intragenic interaction)：等位基因間互作。一對等位基因在決定一個性狀時表現(xiàn)出來的相互關系：完全顯性、不完全顯性、共顯性等?；蜷g互作(intergenic interaction)：非等位基因間互作。在多因一效情況下，決定一個單位性狀的多對非等位基因間表現(xiàn)出來的相互關系。81三、非等位基因間的互作基因互作(interaction 82兩對非等位基因間互作的類型(共同決定一個單位性狀時)互補作用積加作用重疊作用顯性上位性作用隱性上位性作用 抑制作用82兩對非等位基因間互作的類型(共同決定一個單位性狀時)831.互補作用(complementary

40、effect)兩對獨立遺傳基因分別處于顯性純合或雜合狀態(tài)時，共同決定一種性狀表現(xiàn)；當只有一對基因是顯性，或兩基因都是隱性純合時，則表現(xiàn)另一種性狀。發(fā)生互補作用的基因稱為互補基因(complementary gene)。香豌豆花色由兩對基因(C/c，P/p)控制：P 白花(CCpp) 白花(ccPP) F1 紫花(CcPp) F2 9 紫花(C_P_) : 7 白花(3C_pp + 3ccP_ + 1ccpp)831.互補作用(complementary effect)842.積加作用(additive effect)當兩種顯性基因同時存在時產(chǎn)生一種性狀；單獨存在時，表現(xiàn)另一種相似的性狀；而兩對

41、基因均為隱性純合時表現(xiàn)第三種性狀。南瓜果形受A/a、B/b兩對基因共同控制：P 圓球形 (AAbb) 圓球形 (aaBB) F1 扁盤形 (AaBb) F2 9 扁盤形(A_B_) : 6圓球形(3A_bb + 3aaB_) : 1 長圓形 (aabb)842.積加作用(additive effect)當兩種顯性853.重疊作用(duplicate effect)不同對基因對性狀產(chǎn)生相同影響，只要兩對等位基因中存在一個顯性基因，表現(xiàn)為一種性狀；只有雙隱性個體表現(xiàn)另一種性狀；F2產(chǎn)生15:1的比例。這類作用相同的非等位基因叫做重疊基因(duplicate gene)。薺菜蒴果受T1/t1、T2/t2兩對基因控制：P 三角形 (T1T1T2T2) 卵形 (t1t1t2t2