林木育種學(xué)：第二講 林木選育技術(shù)基礎(chǔ)課件

第二章林木選育技術(shù)基礎(chǔ)

（第二講）第二章林木選育技術(shù)基礎(chǔ)

（第二講）主要內(nèi)容物種和生物進(jìn)化影響基因頻率變化的因素遺傳參數(shù)及其估算選擇與選擇方法主要內(nèi)容物種和生物進(jìn)化什么是物種？是生物存在的基本形式，任何生物在分類學(xué)上都屬于一個(gè)物種。根據(jù)瑞典博物學(xué)家林奈（C.Linne,1707-1778），給出定義：物種是生物分類系統(tǒng)中最基本的單元；由形態(tài)相似的個(gè)體組成，具有一定的地理分布范圍，同種個(gè)體間可以自由交配，并能產(chǎn)生后代，與其他物種在生殖間是相互隔離的。1物種和生物進(jìn)化什么是物種？是生物存在的基本形式，任何生物在分類學(xué)上都屬于一生物進(jìn)化（evolution）？生物逐漸向前發(fā)展的過程。進(jìn)化的過程是非常緩慢的，要經(jīng)過長期的自然選擇逐漸演化。通俗地說，進(jìn)化就是一種變化，隨處可見。星系、語言和政治等等均不例外生物進(jìn)化（evolution）？生物逐漸向前發(fā)展的過程。進(jìn)化生物進(jìn)化的結(jié)果低級→高級；簡單→復(fù)雜；種類：少→多。同一種群內(nèi)的個(gè)體間存在變異，即能適應(yīng)環(huán)境的有利變異的個(gè)體，將存活并繁衍后代；具有不利變異的個(gè)體則被淘汰。（說明生物進(jìn)化的是群體，而不是個(gè)體）經(jīng)過長期的自然選擇，細(xì)微的變異經(jīng)過積累成為顯著的變異，導(dǎo)致亞種甚至新種的產(chǎn)生。（說明了進(jìn)化的漸進(jìn)性）但生物進(jìn)化如此復(fù)雜，以至現(xiàn)有的進(jìn)化學(xué)說還不能解釋所有的問題，因此，對進(jìn)化的認(rèn)識尚待深化。生物進(jìn)化的結(jié)果低級→高級；簡單→復(fù)雜；種類：少→多。同一種群物種及種內(nèi)分類物種（species）個(gè)體（individual）群體（population）亞種（subspecies）地理小種（geographicrace）生態(tài)型（ecotype）物種及種內(nèi)分類物種（species）（1）物種

迄今，對物種的內(nèi)涵尚沒有一個(gè)公認(rèn)的定義，但一般認(rèn)為，同一個(gè)物種應(yīng)具備以下條件：有明顯的、不同與其他物種的形態(tài)特征，高等植物通常主要以花和果實(shí)為分類標(biāo)準(zhǔn)；同一物種的個(gè)體都能自由交配，并能正常生育后代；要求相似的生態(tài)條件；都具有一定的地理分布范圍。（1）物種迄今，對物種的內(nèi)涵尚沒有一個(gè)公認(rèn)的定義，但（2）個(gè)體組成物種的基本單位。種內(nèi)個(gè)體間有性別、年齡、生長習(xí)性、生理和適應(yīng)性等方面的差異。（2）個(gè)體組成物種的基本單位。（3）群體也稱種群或居群，由分布在一定范圍內(nèi)的個(gè)體組成。物種往往按面積大小不等的群體而分布的，同一個(gè)物種內(nèi)不同的群體往往是呈不連續(xù)分布；由于不同種群的遺傳特性不盡相同，所處生存條件不同，種群間也存在變異；當(dāng)變異積累達(dá)到一定程度，就會產(chǎn)生亞種，甚至新的物種。

（3）群體也稱種群或居群，由分布在一定范圍內(nèi)的個(gè)體組成。（4）亞種種以下的分類單位（最低分類單位）；是種在地理和生殖上長期、完全隔離后形成的，在形態(tài)、生理和遺傳特征上有一定的特異性；亞種多用于動物，在植物中較少使用；在植物中，對形態(tài)、生理和遺傳特征上有一定差異的群體，常稱作為變種。變種有時(shí)也指栽培品種。（4）亞種種以下的分類單位（最低分類單位）；（5）地理小種定義：由遺傳性狀相似的個(gè)體組成的種內(nèi)分類單位，有共同的祖先，占有能夠適應(yīng)的特定區(qū)域。特點(diǎn)：是進(jìn)化的產(chǎn)物、某個(gè)物種的一部分、區(qū)別小種的性狀是可遺傳的、是在相當(dāng)確定的環(huán)境條件下自然發(fā)生的，十分適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境，且能存活和繁殖。分類：如果該地域因海拔、氣候或土壤條件不同而形成的，可稱之為海拔小種、氣候小種或土壤小種，而不要統(tǒng)稱為地理小種。但是，當(dāng)個(gè)別生態(tài)因子不足以說明小種的全部特征時(shí)，仍統(tǒng)稱為地理小種。（5）地理小種定義：由遺傳性狀相似的個(gè)體組成的種內(nèi)分類單位，（6）生態(tài)型在林業(yè)中，通常與地理小種同義；但是，生態(tài)型通常由分布面積較小、不連續(xù)的群體組成，且通常不能由形態(tài)特征的差異來判斷，而只能由生理特性不同來鑒別。（6）生態(tài)型在林業(yè)中，通常與地理小種同義；種內(nèi)多層次變異樹木間的差異極其普遍，主要來源于兩個(gè)方面：環(huán)境差異和遺傳變異。

環(huán)境差異：林木生長環(huán)境復(fù)雜，物種分布區(qū)氣候、土壤條件不同，自然選擇的作用以及栽培管理措施不同。表現(xiàn)：外部形態(tài)上（樹高、胸徑）；生理和生態(tài)特征上（抗旱性、抗寒性等）。環(huán)境所造成的差異，是不能遺傳的，不能在育種程序中利用。種內(nèi)多層次變異樹木間的差異極其普遍，主要來源于兩個(gè)方面：環(huán)境遺傳變異多數(shù)樹木屬異花授粉，長期有性繁殖下，基因的分離和重組，導(dǎo)致廣泛的遺傳變異。種內(nèi)遺傳變異可分為以下層次：種源變異；同一種源內(nèi)不同林分變異；同一林分內(nèi)不同個(gè)體變異；個(gè)體內(nèi)不同部位的變異。了解一個(gè)樹種各個(gè)層次的變異和變異大小，對正確制定育種方案，充分利用各個(gè)層次的變異十分重要。遺傳變異多數(shù)樹木屬異花授粉，長期有性繁殖下，基因的分離和重組（1）從表中看出，種內(nèi)各層次變異類型中，地理種源變異和個(gè)體變異占的分量最大，約占90％。這兩個(gè)層次的變異最為重要，通過種源選擇和優(yōu)良個(gè)體選擇，有可能獲得較大的改良效果。（2）此表說明，不同性狀特性在同一變異類型中所占的變異分量是不同的。（3）木材比重在林分內(nèi)個(gè)體間的差異最大，通過個(gè)體選擇能獲得顯著的改良效果。（1）從表中看出，種內(nèi)各層次變異類型中，地理種源變異和個(gè)體變基因頻率：某種基因在某個(gè)種群中出現(xiàn)的比例?；蛐皖l率：某種特定基因型的個(gè)體占群體內(nèi)全部個(gè)體的比例。2影響基因頻率變化的因素基因頻率：某種基因在某個(gè)種群中出現(xiàn)的比例。2影響基因頻（1）突變（mutation）指染色體上某一基因位點(diǎn)內(nèi)部發(fā)生了化學(xué)變化，與原來基因形成對性關(guān)系。其特點(diǎn)如下：遺傳物質(zhì)的改變不是由于基因分離和重組產(chǎn)生的改變；突變?nèi)舭l(fā)生在體細(xì)胞，則僅出現(xiàn)突變點(diǎn)或突變區(qū)，不會遺傳；若發(fā)生在生殖細(xì)胞，突變后產(chǎn)生的基因會通過配子傳遞給后代，會導(dǎo)致新的突變個(gè)體出現(xiàn)。所以，突變是影響基因頻率的因素，突變?yōu)檫x擇提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。（1）突變（mutation）指染色體上某一基因位點(diǎn)內(nèi)部發(fā)生（2）選擇

（selection）使種群個(gè)體非隨機(jī)交配，以提高群體內(nèi)有利基因的頻率，降低不利基因的頻率的一種育種方法。一個(gè)群體中不同基因型個(gè)體的繁育力是不同的，產(chǎn)生子代個(gè)體的數(shù)量不等，從而可使群體中基因頻率發(fā)生變化。（2）選擇（selection）使種群個(gè)體非隨機(jī)交配，以提（3）遷移（migration）群體間基因的流動，包括遷入或遷出一個(gè)群體。如果一個(gè)群體中遷入了外來的花粉、種子或樹木植株，帶進(jìn)來新的基因，就會引起群體基因頻率的改變；林木在自然條件下通過互相傳粉進(jìn)行天然雜交，產(chǎn)生天然雜種是比較常見的現(xiàn)象；種質(zhì)漸滲（基因漸滲，introgression）：通過雜交與反復(fù)回交，一個(gè)種的基因逐漸擴(kuò)散到另一個(gè)物種中的現(xiàn)象。種質(zhì)漸滲是產(chǎn)生天然雜種的原因，也體現(xiàn)了遷移的作用（詳見第5章）。（3）遷移（migration）群體間基因的流動，包括遷入或（4）遺傳漂變（geneticdrift）1931年賴特（S.Wright）提出，指在小群體中，由于基因分離或重組等隨機(jī)誤差所引起的基因頻率在世代中的波動現(xiàn)象，即某些等位基因沒有被“取樣”而從后代中消失。若群體很小，選擇就不起作用，有利基因可能被淘汰，有害基因可能被保留。（4）遺傳漂變（geneticdrift）1931年賴特（遺傳漂變的作用遺傳漂變的作用遺傳漂變的特點(diǎn)遺傳漂變的特點(diǎn)（5）交配系統(tǒng)（matingsystem）也稱交配制度，指生物有機(jī)體通過有性繁殖，從一個(gè)世代傳遞到下個(gè)時(shí)代的模式，即包括配子結(jié)合，形成合子的所有屬性。有多種劃分方法：隨機(jī)交配和非隨機(jī)交配；以異交為主，或以近交、自交為主。（5）交配系統(tǒng)（matingsystem）也稱交配制度，指林木育種文獻(xiàn)中常見的幾個(gè)術(shù)語理想群體：組成群體的個(gè)體數(shù)量多，沒有親緣關(guān)系，配子沒有選擇作用，雌雄株數(shù)比相同，個(gè)體間隨即交配，每個(gè)個(gè)體對下一代的基因貢獻(xiàn)概率相等。有效群體大?。褐缚鄢后w中由上代自交和近交的影響，即剔除遺傳重復(fù)，在全部個(gè)體中對群體遺傳起貢獻(xiàn)作用的個(gè)體數(shù)，或?yàn)椴淮嬖谟H緣關(guān)系的個(gè)體數(shù)。瓶頸作用：指一個(gè)群體由于短時(shí)間內(nèi)環(huán)境激烈變化，群體中個(gè)數(shù)急劇減少，群體中的后代則由少數(shù)個(gè)體繁衍產(chǎn)生，使遺傳多樣性遭受損失。林木育種文獻(xiàn)中常見的幾個(gè)術(shù)語理想群體：組成群體的個(gè)體數(shù)量多，近親交配（inbreeding）親緣關(guān)系相近的個(gè)體間的交配，簡稱近交。近交的結(jié)果：基因頻率改變，純合性增加，從而導(dǎo)致個(gè)體的適合度和活力下降，在小群體中這種效應(yīng)特別明顯。近親交配（inbreeding）親緣關(guān)系相近的個(gè)體間的交配，3遺傳參數(shù)極其估算林木群體的經(jīng)濟(jì)性狀，絕大多數(shù)是數(shù)量性狀（如樹高、胸徑、產(chǎn)量等）。描述數(shù)量性狀常用的遺傳參數(shù)如下：遺傳力（heritability）；配合力（combiningability）育種值（breedingvalue）；遺傳增益（geneticgain）；遺傳相關(guān)（geneticcorrelation）和表型相關(guān)。3遺傳參數(shù)極其估算林木群體的經(jīng)濟(jì)性狀，絕大多數(shù)是數(shù)量性狀（3.1遺傳力遺傳力：反映遺傳變量占表型變量的比率。是選擇育種中，確定選擇方法、估算遺傳增益的重要參數(shù)。分為廣義遺傳力和狹義遺傳力。P－樹木的表型值，G－基因型值，E－環(huán)境值加性效應(yīng)：影響數(shù)量性狀的多個(gè)微效基因的基因型值的累加，也稱性狀的育種值，是性狀表型值的主要成分（相對穩(wěn)定）。非加性效應(yīng)：由于基因之間的交互作用而影響表型值的效應(yīng)?；蛐椭凳芗有孕?yīng)和非加性效應(yīng)的影響3.1遺傳力遺傳力：反映遺傳變量占表型變量的比率。是選擇育（1）廣義遺傳力（H2）指群體中總的遺傳變量與表型變量的比值。（1）廣義遺傳力（H2）指群體中總的遺傳變量與表型變量的比值（2）狹義遺傳力（h2）是加性變量與表型變量的比值。一般情況下，狹義的遺傳力小于廣義的遺傳力。只有VNA＝0時(shí)，H2＝h2。（2）狹義遺傳力（h2）是加性變量與表型變量的比值。一般情況林木育種學(xué)：第二講林木選育技術(shù)基礎(chǔ)課件3.2配合力在有性繁殖過程中，制種要選擇親本，其目的是產(chǎn)生遺傳型最好的子代。配合力就是為實(shí)現(xiàn)這個(gè)目的提出的。分類：一般配合力和特殊配合力。3.2配合力在有性繁殖過程中，制種要選擇親本，其目的是產(chǎn)生（1）一般配合力（GCA）指在一個(gè)交配群體中，某個(gè)親本的若干交配組合子代平均值與子代總平均值的離差。e.g.2#親本的GCA：

GCA2＝X2-X..＝17－13＝4一般配合力可以是正值或負(fù)值，總和為0。（1）一般配合力（GCA）指在一個(gè)交配群體中，某個(gè)親本的（2）特殊配合力（SCA）指在一個(gè)交配群體中，某個(gè)特定交配組合子代平均值與子代總平均值和雙親一般配合力的離差。e.g.5#×2#交配組合的SCA：

SCA5×2＝組合值－X..－GCA5－GCA2

＝17－13－（13－13）－（17－13）＝0也可按下式計(jì)算：

SCA5×2＝組合值＋X..－X5－X2

＝17+13－13－17＝0（2）特殊配合力（SCA）指在一個(gè)交配群體中，某個(gè)特定交配組特別強(qiáng)調(diào)：交配組合的值大，不等于SCA大；同樣，組合值小，不等于SCA小。

如：6#×3#，組合值為12，SCA為＋3；而8#×2#，組合值為15，SCA卻為－2。特別強(qiáng)調(diào)：交配組合的值大，不等于SCA大；同樣，組合值小，不配合力的應(yīng)用（一）

SCA反映基因的非加性效應(yīng)，即顯性效應(yīng)和上位效應(yīng)。由于在有性過程中，基因會分離或重組，非加性效應(yīng)不能固定遺傳，只有當(dāng)特定基因組合在一起時(shí)才能表現(xiàn)出來。配合力的應(yīng)用（一）SCA反映基因的非加性效應(yīng)，即顯性配合力的應(yīng)用（二）

在林木良種繁育中，有兩種方式可以利用SCA：一是通過無性系選育和無性繁殖。在無性繁殖中，加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)能夠保存下來；二是建立特殊組合的雜交種子園，即選擇GCA和SCA高的無性系。如上例中7#和2#無性系，建立由兩個(gè)無性系組成的種子園。配合力的應(yīng)用（二）在林木良種繁育中，有兩種方式可以利（3）育種值（breedingvalue）是GCA的2倍。加倍的原因：親本僅貢獻(xiàn)了一般的基因給它的子代，另一半的基因則來自交配群體其他成員。GCA、SCA和育種值都是指親本和組合特定的性狀而言??！

e.g.某個(gè)親本材積生長性狀的GCA較高，但材質(zhì)性狀GCA卻可能中等或較低，因此，對不同性狀的配合力、育種值應(yīng)分別估算?。?）育種值（breedingvalue）是GCA的2倍。3.3遺傳增益由人工選擇取得的改良效果，常用響應(yīng)和增益表示。選擇響應(yīng)R：R＝XO－XP20年后入選樹木的子代均值：Xo選擇差S：S＝XS－XP遺傳增益（G）：20生林分胸徑平均值：XP入選樹木（胸徑較大）胸徑均值：XS響應(yīng)和增益如何估算？我們希望R=S，事實(shí)上，由于立地條件以及樹木的競爭等影響，二者不可能相等。3.3遺傳增益由人工選擇取得的改良效果，常用響應(yīng)和增益表示影響遺傳力的因素影響遺傳力的因素遺傳力的特點(diǎn)遺傳力的特點(diǎn)3.4遺傳相關(guān)與表型相關(guān)3.4遺傳相關(guān)與表型相關(guān)遺傳相關(guān)（rg）是表型相關(guān)（rp）的一個(gè)組成部分，若相關(guān)的兩個(gè)性狀均具有較高的遺傳力，則表型相關(guān)系數(shù)主要由遺傳相關(guān)系數(shù)決定。反之，若兩性狀的遺傳力均較低，則rp主要由環(huán)境相關(guān)（re）系數(shù)決定。由于rg已經(jīng)剔除了環(huán)境影響，比rp更能確切地反映兩個(gè)性狀之間的相關(guān)程度。遺傳相關(guān)（rg）是表型相關(guān)（rp）的一個(gè)組成部分，若相關(guān)的兩3.5如何增強(qiáng)選擇效果？（1）減少環(huán)境差異，提高遺傳力；

環(huán)境變量減小，遺傳力相應(yīng)增大，則選擇效果提高。

因此，在布置子代測定等試驗(yàn)時(shí)，必須做好實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)，以減少環(huán)境變量。3.5如何增強(qiáng)選擇效果？（1）減少環(huán)境差異，提高遺傳力；（2）降低入選率，加大選擇差由此可見，入選株數(shù)與觀察株數(shù)的比例越小，則選擇差越大（即淘汰得多）。在子代測定中，家系選擇和家系內(nèi)單株選擇，選擇差往往控制在1-2.5個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差；在人工林選優(yōu)，選擇差一般為2-3個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差；但在苗圃中選擇超級苗，選擇差則要求3-4倍標(biāo)準(zhǔn)差。（2）降低入選率，加大選擇差由此可見，入選株數(shù)與觀察株數(shù)的比（3）擴(kuò)大選擇面，增加變異幅度選擇群體性狀的遺傳變異幅度越大，選擇潛力越大。而性狀的變異幅度與性狀范圍有關(guān)，只有通過擴(kuò)大選擇面，才能充分揭示性狀的變異幅度。（3）擴(kuò)大選擇面，增加變異幅度選擇群體性狀的遺傳變異幅度越大4選擇與選擇方法遺傳變異和選擇是林木育種的兩個(gè)關(guān)鍵環(huán)節(jié)，選擇貫徹了整個(gè)育種過程，沒有選擇就不可能培育新學(xué)優(yōu)良繁殖材料。4選擇與選擇方法遺傳變異和選擇是林木育種的兩個(gè)關(guān)鍵環(huán)節(jié)，選4.1人工選擇和選擇類型自然選擇：是自然條件對生物（包括森林樹木）的選擇。把一切不利于生物生存與發(fā)展的變異淘汰掉，而保留一切對生物本身有利的變異。人工選擇：根據(jù)人們的需求，從混合群體中選擇符合需要的個(gè)體或類型的選擇方式，是人類創(chuàng)造新品種的重要手段。優(yōu)樹選擇、種源選擇等都屬于人工選擇。4.1人工選擇和選擇類型自然選擇：是自然條件對生物（包括森（1）人工選擇與自然選擇的區(qū)別（1）人工選擇與自然選擇的區(qū)別（2）自然選擇與人工選擇的聯(lián)系（2）自然選擇與人工選擇的聯(lián)系（3）選擇類型穩(wěn)定性選擇：利于中間型的選擇，數(shù)量性狀的平均值不變。定向性選擇：與穩(wěn)定性選擇相反，是對表型分布的某一極端個(gè)體進(jìn)行的選擇。如為培育工業(yè)用材林，選擇生長快，材質(zhì)好的個(gè)體；為了培育紙漿材，選擇纖維長、木材密度大的個(gè)體，均屬于定向性選擇。多向性選擇：是按兩個(gè)或兩個(gè)以上方向的進(jìn)行，不利于之間類型的選擇。（3）選擇類型穩(wěn)定性選擇：利于中間型的選擇，數(shù)量性狀的平均值4.2選擇方式選擇育種（selectivebreeding）：從天然或人工林分中，按一定的標(biāo)準(zhǔn)和目標(biāo)，挑選符合人們所需要的、經(jīng)濟(jì)性狀表現(xiàn)良好的群體或個(gè)體，再經(jīng)過比較、鑒定和繁殖，選育出優(yōu)良類型或品種的育種方法。特點(diǎn)：不需要人為地創(chuàng)造變異，直接利用現(xiàn)有的自然變異類型，具有改良周期短，見效快，投入少等特點(diǎn)，是林木遺傳改良的基本方法。4.2選擇方式選擇育種（selectivebreedin（1）混合選擇混合選擇（massselection）：根據(jù)育種目標(biāo)，從群體中按表型進(jìn)行的選擇，即挑選符合要求的一批個(gè)體，或淘汰不符合要求的一批個(gè)體，且對選擇出來的個(gè)體不分單株，混合采集種子或穗條，混合繁殖或造林，這種不考慮上下代及與其他親屬根系的選擇。

林分去劣疏伐改造成母樹林、種源選擇都屬于這類選擇。（1）混合選擇混合選擇（massselection）：根據(jù)（2）單株選擇（individualselection）是譜系清楚的選擇，根據(jù)入選標(biāo)準(zhǔn)，從群體中挑選出優(yōu)良個(gè)體，分別采種或采條，單獨(dú)繁殖，單獨(dú)鑒定的選擇。（2）單株選擇（individualselection）是單株選擇的特點(diǎn)

屬遺傳性選擇，進(jìn)行遺傳測定；

用于遺傳力較低的性狀，可以提高性狀效果；排除選優(yōu)時(shí)環(huán)境因素的影響，比較客觀。

由優(yōu)樹建立的初級種子園，經(jīng)過子代測定后，對建園無性系的去劣疏伐，屬于這類選擇。單株選擇的特點(diǎn)屬遺傳性選擇，進(jìn)行遺傳測定；由優(yōu)混合選擇與單株選擇的區(qū)別混合選擇與單株選擇的區(qū)別（3）家系選擇、家系內(nèi)選擇、

配合選擇和無性系選擇家系：由同一植株產(chǎn)生的全部種子（子代），屬同一個(gè)家系；半同胞家系：同一個(gè)家系的種子，只有一個(gè)共同親本；全同胞家系：由同一對父本和母本產(chǎn)生的子代；無性系：從同一植株上采條，通過無性繁殖產(chǎn)生的群體；原株：繁殖成無性系的最初植株；分株：組成無性系的植株。（3）家系選擇、家系內(nèi)選擇、

配合選擇和無性系選擇家系：由同家系選擇（familyselection）把家系作為一個(gè)單位，根據(jù)家系內(nèi)個(gè)體內(nèi)的觀察值計(jì)算家系平均值，按家系平均值大小進(jìn)行的選擇。適用范圍：遺傳力低的性狀，在這種情況下由于個(gè)體的表型不能充分反映遺傳型，家系平均值以大量個(gè)體為基礎(chǔ)，個(gè)體的環(huán)境方差在平均值中相互抵消，家系表型平均值比較接近于遺傳型平均值的估量。特點(diǎn)：家系選擇要淘汰一部分家系，使群體遺傳基礎(chǔ)變窄。在林木遺傳改良中家系選擇較少單獨(dú)應(yīng)用，因?yàn)榻Y(jié)合采用家系內(nèi)選擇能取得更好的改良效果。家系選擇（familyselection）把家系作為一個(gè)單家系內(nèi)選擇（withinfamilyselection）定義：根據(jù)家系內(nèi)個(gè)體表型值距該家系平均表型值的離差選擇個(gè)體。特點(diǎn)：

（1）不考慮其他家系的表現(xiàn)，即供試各家系的平均值的權(quán)重為零。

（2）只淘汰部分單株，家系還保留，在多世代遺傳改良中為延緩近交率發(fā)展過快，采用這種方式。（3）一般不單獨(dú)使用。家系內(nèi)選擇（withinfamilyselection）配合選擇（combinedselection）是在優(yōu)良家系中選擇優(yōu)良單株，是把家系平均表型值和所屬家系內(nèi)個(gè)體表型值相結(jié)合考慮。配合選擇（combinedselection）是在優(yōu)良家系無性系選擇（clonalselection）通過無性系對比試驗(yàn)，評選出優(yōu)良無性系的過程。特點(diǎn)：（1）充分利用了植株的加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)和上位效應(yīng)，因此，無性系選擇增益大，方法也簡單。（2）由于遺傳基礎(chǔ)隨著選擇的強(qiáng)度提高而越來越窄，對適應(yīng)性和穩(wěn)定性是不利的。（3）無性繁殖材料的成熟效應(yīng)和位置效應(yīng)，會妨礙無性系的遺傳值的評估。所以，對成年樹的繁殖材料要先進(jìn)行復(fù)壯。家系選擇、家系內(nèi)選擇和配合選擇以及無性系選擇都屬于單株選擇。無性系選擇（clonalselection）通過無性系對比（4）多性狀選擇（multipletraitsselection）大多數(shù)樹種改良計(jì)劃都要求同時(shí)改良幾個(gè)性狀。選擇性狀的多少，影響選擇效果。一般來說，改良單個(gè)性狀取得的效果要比多個(gè)性狀大，也比多個(gè)性狀快。選擇性狀數(shù)量入選株數(shù)/觀測株數(shù)每個(gè)性狀的性狀強(qiáng)度11/1003.3721/31.62.2331/10.01.7541/5.621.4651/3.981.27表2-6選擇性狀數(shù)量與選擇率、選擇強(qiáng)度的關(guān)系（4）多性狀選擇（multipletraitsselec多性狀選擇的方法多性狀選擇的方法I＝b1x1+b2x2+b3x3…+bnxn選擇指數(shù)法（selectiveindex）I＝b1x1+b2x2+b3x3…+bnxn選擇指數(shù)法（se輪回選擇（recurrentselction）要實(shí)現(xiàn)預(yù)定的育種目標(biāo)，往往要經(jīng)歷多個(gè)世代的改良。輪回選擇是多世代改良中通常采用的選擇方法。輪回選擇（recurrentselction）要實(shí)現(xiàn)預(yù)定的直接選擇與間接選擇直接選擇（directselection）：直接根據(jù)改良性狀進(jìn)行的選擇。如：速生性選擇（高大、粗壯）、抗病性選擇（不受病害感染）。間接選擇（indirectselection）：根據(jù)與改良性狀相關(guān)性狀或指標(biāo)的選擇。如根據(jù)樹葉中酚類化合物的組成和含量挑選抗病蟲害個(gè)體；按萌發(fā)晚、封頂早挑選耐寒類型。直接選擇與間接選擇直接選擇（directselection4.3繁殖方式與選育方法無性繁殖：扦插、嫁接等手段；有性繁殖：自交（自花授粉）和異交（異花授粉）。有性繁殖：（1）自花授粉植物：采用混合選擇、純系育種、品種間的雜交育種和回交育種。最終目的是育成純合度高的品種。（2）異花授粉植物：采用混合選擇、輪回選擇、自交系間雜交等方法。主要造林樹種多屬異交植物。4.3繁殖方式與選育方法無性繁殖：扦插、嫁接等手段；第二章練習(xí)題第二章練習(xí)題第二章林木選育技術(shù)基礎(chǔ)

（第二講）第二章林木選育技術(shù)基礎(chǔ)

（第二講）主要內(nèi)容物種和生物進(jìn)化影響基因頻率變化的因素遺傳參數(shù)及其估算選擇與選擇方法主要內(nèi)容物種和生物進(jìn)化什么是物種？是生物存在的基本形式，任何生物在分類學(xué)上都屬于一個(gè)物種。根據(jù)瑞典博物學(xué)家林奈（C.Linne,1707-1778），給出定義：物種是生物分類系統(tǒng)中最基本的單元；由形態(tài)相似的個(gè)體組成，具有一定的地理分布范圍，同種個(gè)體間可以自由交配，并能產(chǎn)生后代，與其他物種在生殖間是相互隔離的。1物種和生物進(jìn)化什么是物種？是生物存在的基本形式，任何生物在分類學(xué)上都屬于一生物進(jìn)化（evolution）？生物逐漸向前發(fā)展的過程。進(jìn)化的過程是非常緩慢的，要經(jīng)過長期的自然選擇逐漸演化。通俗地說，進(jìn)化就是一種變化，隨處可見。星系、語言和政治等等均不例外生物進(jìn)化（evolution）？生物逐漸向前發(fā)展的過程。進(jìn)化生物進(jìn)化的結(jié)果低級→高級；簡單→復(fù)雜；種類：少→多。同一種群內(nèi)的個(gè)體間存在變異，即能適應(yīng)環(huán)境的有利變異的個(gè)體，將存活并繁衍后代；具有不利變異的個(gè)體則被淘汰。（說明生物進(jìn)化的是群體，而不是個(gè)體）經(jīng)過長期的自然選擇，細(xì)微的變異經(jīng)過積累成為顯著的變異，導(dǎo)致亞種甚至新種的產(chǎn)生。（說明了進(jìn)化的漸進(jìn)性）但生物進(jìn)化如此復(fù)雜，以至現(xiàn)有的進(jìn)化學(xué)說還不能解釋所有的問題，因此，對進(jìn)化的認(rèn)識尚待深化。生物進(jìn)化的結(jié)果低級→高級；簡單→復(fù)雜；種類：少→多。同一種群物種及種內(nèi)分類物種（species）個(gè)體（individual）群體（population）亞種（subspecies）地理小種（geographicrace）生態(tài)型（ecotype）物種及種內(nèi)分類物種（species）（1）物種

迄今，對物種的內(nèi)涵尚沒有一個(gè)公認(rèn)的定義，但一般認(rèn)為，同一個(gè)物種應(yīng)具備以下條件：有明顯的、不同與其他物種的形態(tài)特征，高等植物通常主要以花和果實(shí)為分類標(biāo)準(zhǔn)；同一物種的個(gè)體都能自由交配，并能正常生育后代；要求相似的生態(tài)條件；都具有一定的地理分布范圍。（1）物種迄今，對物種的內(nèi)涵尚沒有一個(gè)公認(rèn)的定義，但（2）個(gè)體組成物種的基本單位。種內(nèi)個(gè)體間有性別、年齡、生長習(xí)性、生理和適應(yīng)性等方面的差異。（2）個(gè)體組成物種的基本單位。（3）群體也稱種群或居群，由分布在一定范圍內(nèi)的個(gè)體組成。物種往往按面積大小不等的群體而分布的，同一個(gè)物種內(nèi)不同的群體往往是呈不連續(xù)分布；由于不同種群的遺傳特性不盡相同，所處生存條件不同，種群間也存在變異；當(dāng)變異積累達(dá)到一定程度，就會產(chǎn)生亞種，甚至新的物種。

（3）群體也稱種群或居群，由分布在一定范圍內(nèi)的個(gè)體組成。（4）亞種種以下的分類單位（最低分類單位）；是種在地理和生殖上長期、完全隔離后形成的，在形態(tài)、生理和遺傳特征上有一定的特異性；亞種多用于動物，在植物中較少使用；在植物中，對形態(tài)、生理和遺傳特征上有一定差異的群體，常稱作為變種。變種有時(shí)也指栽培品種。（4）亞種種以下的分類單位（最低分類單位）；（5）地理小種定義：由遺傳性狀相似的個(gè)體組成的種內(nèi)分類單位，有共同的祖先，占有能夠適應(yīng)的特定區(qū)域。特點(diǎn)：是進(jìn)化的產(chǎn)物、某個(gè)物種的一部分、區(qū)別小種的性狀是可遺傳的、是在相當(dāng)確定的環(huán)境條件下自然發(fā)生的，十分適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境，且能存活和繁殖。分類：如果該地域因海拔、氣候或土壤條件不同而形成的，可稱之為海拔小種、氣候小種或土壤小種，而不要統(tǒng)稱為地理小種。但是，當(dāng)個(gè)別生態(tài)因子不足以說明小種的全部特征時(shí)，仍統(tǒng)稱為地理小種。（5）地理小種定義：由遺傳性狀相似的個(gè)體組成的種內(nèi)分類單位，（6）生態(tài)型在林業(yè)中，通常與地理小種同義；但是，生態(tài)型通常由分布面積較小、不連續(xù)的群體組成，且通常不能由形態(tài)特征的差異來判斷，而只能由生理特性不同來鑒別。（6）生態(tài)型在林業(yè)中，通常與地理小種同義；種內(nèi)多層次變異樹木間的差異極其普遍，主要來源于兩個(gè)方面：環(huán)境差異和遺傳變異。

環(huán)境差異：林木生長環(huán)境復(fù)雜，物種分布區(qū)氣候、土壤條件不同，自然選擇的作用以及栽培管理措施不同。表現(xiàn)：外部形態(tài)上（樹高、胸徑）；生理和生態(tài)特征上（抗旱性、抗寒性等）。環(huán)境所造成的差異，是不能遺傳的，不能在育種程序中利用。種內(nèi)多層次變異樹木間的差異極其普遍，主要來源于兩個(gè)方面：環(huán)境遺傳變異多數(shù)樹木屬異花授粉，長期有性繁殖下，基因的分離和重組，導(dǎo)致廣泛的遺傳變異。種內(nèi)遺傳變異可分為以下層次：種源變異；同一種源內(nèi)不同林分變異；同一林分內(nèi)不同個(gè)體變異；個(gè)體內(nèi)不同部位的變異。了解一個(gè)樹種各個(gè)層次的變異和變異大小，對正確制定育種方案，充分利用各個(gè)層次的變異十分重要。遺傳變異多數(shù)樹木屬異花授粉，長期有性繁殖下，基因的分離和重組（1）從表中看出，種內(nèi)各層次變異類型中，地理種源變異和個(gè)體變異占的分量最大，約占90％。這兩個(gè)層次的變異最為重要，通過種源選擇和優(yōu)良個(gè)體選擇，有可能獲得較大的改良效果。（2）此表說明，不同性狀特性在同一變異類型中所占的變異分量是不同的。（3）木材比重在林分內(nèi)個(gè)體間的差異最大，通過個(gè)體選擇能獲得顯著的改良效果。（1）從表中看出，種內(nèi)各層次變異類型中，地理種源變異和個(gè)體變基因頻率：某種基因在某個(gè)種群中出現(xiàn)的比例?；蛐皖l率：某種特定基因型的個(gè)體占群體內(nèi)全部個(gè)體的比例。2影響基因頻率變化的因素基因頻率：某種基因在某個(gè)種群中出現(xiàn)的比例。2影響基因頻（1）突變（mutation）指染色體上某一基因位點(diǎn)內(nèi)部發(fā)生了化學(xué)變化，與原來基因形成對性關(guān)系。其特點(diǎn)如下：遺傳物質(zhì)的改變不是由于基因分離和重組產(chǎn)生的改變；突變?nèi)舭l(fā)生在體細(xì)胞，則僅出現(xiàn)突變點(diǎn)或突變區(qū)，不會遺傳；若發(fā)生在生殖細(xì)胞，突變后產(chǎn)生的基因會通過配子傳遞給后代，會導(dǎo)致新的突變個(gè)體出現(xiàn)。所以，突變是影響基因頻率的因素，突變?yōu)檫x擇提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。（1）突變（mutation）指染色體上某一基因位點(diǎn)內(nèi)部發(fā)生（2）選擇

（selection）使種群個(gè)體非隨機(jī)交配，以提高群體內(nèi)有利基因的頻率，降低不利基因的頻率的一種育種方法。一個(gè)群體中不同基因型個(gè)體的繁育力是不同的，產(chǎn)生子代個(gè)體的數(shù)量不等，從而可使群體中基因頻率發(fā)生變化。（2）選擇（selection）使種群個(gè)體非隨機(jī)交配，以提（3）遷移（migration）群體間基因的流動，包括遷入或遷出一個(gè)群體。如果一個(gè)群體中遷入了外來的花粉、種子或樹木植株，帶進(jìn)來新的基因，就會引起群體基因頻率的改變；林木在自然條件下通過互相傳粉進(jìn)行天然雜交，產(chǎn)生天然雜種是比較常見的現(xiàn)象；種質(zhì)漸滲（基因漸滲，introgression）：通過雜交與反復(fù)回交，一個(gè)種的基因逐漸擴(kuò)散到另一個(gè)物種中的現(xiàn)象。種質(zhì)漸滲是產(chǎn)生天然雜種的原因，也體現(xiàn)了遷移的作用（詳見第5章）。（3）遷移（migration）群體間基因的流動，包括遷入或（4）遺傳漂變（geneticdrift）1931年賴特（S.Wright）提出，指在小群體中，由于基因分離或重組等隨機(jī)誤差所引起的基因頻率在世代中的波動現(xiàn)象，即某些等位基因沒有被“取樣”而從后代中消失。若群體很小，選擇就不起作用，有利基因可能被淘汰，有害基因可能被保留。（4）遺傳漂變（geneticdrift）1931年賴特（遺傳漂變的作用遺傳漂變的作用遺傳漂變的特點(diǎn)遺傳漂變的特點(diǎn)（5）交配系統(tǒng)（matingsystem）也稱交配制度，指生物有機(jī)體通過有性繁殖，從一個(gè)世代傳遞到下個(gè)時(shí)代的模式，即包括配子結(jié)合，形成合子的所有屬性。有多種劃分方法：隨機(jī)交配和非隨機(jī)交配；以異交為主，或以近交、自交為主。（5）交配系統(tǒng)（matingsystem）也稱交配制度，指林木育種文獻(xiàn)中常見的幾個(gè)術(shù)語理想群體：組成群體的個(gè)體數(shù)量多，沒有親緣關(guān)系，配子沒有選擇作用，雌雄株數(shù)比相同，個(gè)體間隨即交配，每個(gè)個(gè)體對下一代的基因貢獻(xiàn)概率相等。有效群體大小：指扣除群體中由上代自交和近交的影響，即剔除遺傳重復(fù)，在全部個(gè)體中對群體遺傳起貢獻(xiàn)作用的個(gè)體數(shù)，或?yàn)椴淮嬖谟H緣關(guān)系的個(gè)體數(shù)。瓶頸作用：指一個(gè)群體由于短時(shí)間內(nèi)環(huán)境激烈變化，群體中個(gè)數(shù)急劇減少，群體中的后代則由少數(shù)個(gè)體繁衍產(chǎn)生，使遺傳多樣性遭受損失。林木育種文獻(xiàn)中常見的幾個(gè)術(shù)語理想群體：組成群體的個(gè)體數(shù)量多，近親交配（inbreeding）親緣關(guān)系相近的個(gè)體間的交配，簡稱近交。近交的結(jié)果：基因頻率改變，純合性增加，從而導(dǎo)致個(gè)體的適合度和活力下降，在小群體中這種效應(yīng)特別明顯。近親交配（inbreeding）親緣關(guān)系相近的個(gè)體間的交配，3遺傳參數(shù)極其估算林木群體的經(jīng)濟(jì)性狀，絕大多數(shù)是數(shù)量性狀（如樹高、胸徑、產(chǎn)量等）。描述數(shù)量性狀常用的遺傳參數(shù)如下：遺傳力（heritability）；配合力（combiningability）育種值（breedingvalue）；遺傳增益（geneticgain）；遺傳相關(guān)（geneticcorrelation）和表型相關(guān)。3遺傳參數(shù)極其估算林木群體的經(jīng)濟(jì)性狀，絕大多數(shù)是數(shù)量性狀（3.1遺傳力遺傳力：反映遺傳變量占表型變量的比率。是選擇育種中，確定選擇方法、估算遺傳增益的重要參數(shù)。分為廣義遺傳力和狹義遺傳力。P－樹木的表型值，G－基因型值，E－環(huán)境值加性效應(yīng)：影響數(shù)量性狀的多個(gè)微效基因的基因型值的累加，也稱性狀的育種值，是性狀表型值的主要成分（相對穩(wěn)定）。非加性效應(yīng)：由于基因之間的交互作用而影響表型值的效應(yīng)?；蛐椭凳芗有孕?yīng)和非加性效應(yīng)的影響3.1遺傳力遺傳力：反映遺傳變量占表型變量的比率。是選擇育（1）廣義遺傳力（H2）指群體中總的遺傳變量與表型變量的比值。（1）廣義遺傳力（H2）指群體中總的遺傳變量與表型變量的比值（2）狹義遺傳力（h2）是加性變量與表型變量的比值。一般情況下，狹義的遺傳力小于廣義的遺傳力。只有VNA＝0時(shí)，H2＝h2。（2）狹義遺傳力（h2）是加性變量與表型變量的比值。一般情況林木育種學(xué)：第二講林木選育技術(shù)基礎(chǔ)課件3.2配合力在有性繁殖過程中，制種要選擇親本，其目的是產(chǎn)生遺傳型最好的子代。配合力就是為實(shí)現(xiàn)這個(gè)目的提出的。分類：一般配合力和特殊配合力。3.2配合力在有性繁殖過程中，制種要選擇親本，其目的是產(chǎn)生（1）一般配合力（GCA）指在一個(gè)交配群體中，某個(gè)親本的若干交配組合子代平均值與子代總平均值的離差。e.g.2#親本的GCA：

GCA2＝X2-X..＝17－13＝4一般配合力可以是正值或負(fù)值，總和為0。（1）一般配合力（GCA）指在一個(gè)交配群體中，某個(gè)親本的（2）特殊配合力（SCA）指在一個(gè)交配群體中，某個(gè)特定交配組合子代平均值與子代總平均值和雙親一般配合力的離差。e.g.5#×2#交配組合的SCA：

SCA5×2＝組合值－X..－GCA5－GCA2

＝17－13－（13－13）－（17－13）＝0也可按下式計(jì)算：

SCA5×2＝組合值＋X..－X5－X2

＝17+13－13－17＝0（2）特殊配合力（SCA）指在一個(gè)交配群體中，某個(gè)特定交配組特別強(qiáng)調(diào)：交配組合的值大，不等于SCA大；同樣，組合值小，不等于SCA小。

如：6#×3#，組合值為12，SCA為＋3；而8#×2#，組合值為15，SCA卻為－2。特別強(qiáng)調(diào)：交配組合的值大，不等于SCA大；同樣，組合值小，不配合力的應(yīng)用（一）

SCA反映基因的非加性效應(yīng)，即顯性效應(yīng)和上位效應(yīng)。由于在有性過程中，基因會分離或重組，非加性效應(yīng)不能固定遺傳，只有當(dāng)特定基因組合在一起時(shí)才能表現(xiàn)出來。配合力的應(yīng)用（一）SCA反映基因的非加性效應(yīng)，即顯性配合力的應(yīng)用（二）

在林木良種繁育中，有兩種方式可以利用SCA：一是通過無性系選育和無性繁殖。在無性繁殖中，加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)能夠保存下來；二是建立特殊組合的雜交種子園，即選擇GCA和SCA高的無性系。如上例中7#和2#無性系，建立由兩個(gè)無性系組成的種子園。配合力的應(yīng)用（二）在林木良種繁育中，有兩種方式可以利（3）育種值（breedingvalue）是GCA的2倍。加倍的原因：親本僅貢獻(xiàn)了一般的基因給它的子代，另一半的基因則來自交配群體其他成員。GCA、SCA和育種值都是指親本和組合特定的性狀而言?。?/p>

e.g.某個(gè)親本材積生長性狀的GCA較高，但材質(zhì)性狀GCA卻可能中等或較低，因此，對不同性狀的配合力、育種值應(yīng)分別估算?。?）育種值（breedingvalue）是GCA的2倍。3.3遺傳增益由人工選擇取得的改良效果，常用響應(yīng)和增益表示。選擇響應(yīng)R：R＝XO－XP20年后入選樹木的子代均值：Xo選擇差S：S＝XS－XP遺傳增益（G）：20生林分胸徑平均值：XP入選樹木（胸徑較大）胸徑均值：XS響應(yīng)和增益如何估算？我們希望R=S，事實(shí)上，由于立地條件以及樹木的競爭等影響，二者不可能相等。3.3遺傳增益由人工選擇取得的改良效果，常用響應(yīng)和增益表示影響遺傳力的因素影響遺傳力的因素遺傳力的特點(diǎn)遺傳力的特點(diǎn)3.4遺傳相關(guān)與表型相關(guān)3.4遺傳相關(guān)與表型相關(guān)遺傳相關(guān)（rg）是表型相關(guān)（rp）的一個(gè)組成部分，若相關(guān)的兩個(gè)性狀均具有較高的遺傳力，則表型相關(guān)系數(shù)主要由遺傳相關(guān)系數(shù)決定。反之，若兩性狀的遺傳力均較低，則rp主要由環(huán)境相關(guān)（re）系數(shù)決定。由于rg已經(jīng)剔除了環(huán)境影響，比rp更能確切地反映兩個(gè)性狀之間的相關(guān)程度。遺傳相關(guān)（rg）是表型相關(guān)（rp）的一個(gè)組成部分，若相關(guān)的兩3.5如何增強(qiáng)選擇效果？（1）減少環(huán)境差異，提高遺傳力；

環(huán)境變量減小，遺傳力相應(yīng)增大，則選擇效果提高。

因此，在布置子代測定等試驗(yàn)時(shí)，必須做好實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)，以減少環(huán)境變量。3.5如何增強(qiáng)選擇效果？（1）減少環(huán)境差異，提高遺傳力；（2）降低入選率，加大選擇差由此可見，入選株數(shù)與觀察株數(shù)的比例越小，則選擇差越大（即淘汰得多）。在子代測定中，家系選擇和家系內(nèi)單株選擇，選擇差往往控制在1-2.5個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差；在人工林選優(yōu)，選擇差一般為2-3個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差；但在苗圃中選擇超級苗，選擇差則要求3-4倍標(biāo)準(zhǔn)差。（2）降低入選率，加大選擇差由此可見，入選株數(shù)與觀察株數(shù)的比（3）擴(kuò)大選擇面，增加變異幅度選擇群體性狀的遺傳變異幅度越大，選擇潛力越大。而性狀的變異幅度與性狀范圍有關(guān)，只有通過擴(kuò)大選擇面，才能充分揭示性狀的變異幅度。（3）擴(kuò)大選擇面，增加變異幅度選擇群體性狀的遺傳變異幅度越大4選擇與選擇方法遺傳變異和選擇是林木育種的兩個(gè)關(guān)鍵環(huán)節(jié)，選擇貫徹了整個(gè)育種過程，沒有選擇就不可能培育新學(xué)優(yōu)良繁殖材料。4選擇與選擇方法遺傳變異和選擇是林木育種的兩個(gè)關(guān)鍵環(huán)節(jié)，選4.1人工選擇和選擇類型自然選擇：是自然條件對生物（包括森林樹木）的選擇。把一切不利于生物生存與發(fā)展的變異淘汰掉，而保留一切對生物本身有利的變異。人工選擇：根據(jù)人們的需求，從混合群體中選擇符合需要的個(gè)體或類型的選擇方式，是人類創(chuàng)造新品種的重要手段。優(yōu)樹選擇、種源選擇等都屬于人工選擇。4.1人工選擇和選擇類型自然選擇：是自然條件對生物（包括森（1）人工選擇與自然選擇的區(qū)別（1）人工選擇與自然選擇的區(qū)別（2）自然選擇與人工選擇的聯(lián)系（2）自然選擇與人工選擇的聯(lián)系（3）選擇類型穩(wěn)定性選擇：利于中間型的選擇，數(shù)量性狀的平均值不變。定向性選擇：與穩(wěn)定性選擇相反，是對表型分布的某一極端個(gè)體進(jìn)行的選擇。如為培育工業(yè)用材林，選擇生長快，材質(zhì)好的個(gè)體；為了培育紙漿材，選擇纖維長、木材密度大的個(gè)體，均屬于定向性選擇。多向性選擇：是按兩個(gè)或兩個(gè)以上方向的進(jìn)行，不利于之間類型的選擇。（3）選擇類型穩(wěn)定性選擇：利于中間型的選擇，數(shù)量性狀的平均值4.2選擇方式選擇育種（selectivebreeding）：從天然或人工林分中，按一定的標(biāo)準(zhǔn)和目標(biāo)，挑選符合人們所需要的、經(jīng)濟(jì)性狀表現(xiàn)良好的群體或個(gè)體，再經(jīng)過比較、鑒定和繁殖，選育出優(yōu)良類型或品種的育種方法。特點(diǎn)：不需要人為地創(chuàng)造變異，直接利用現(xiàn)有的自然變異類型，具有改良周期短，見效快，投入少等特點(diǎn)，是林木遺傳改良的基本方法。4.2選擇方式選擇育種（selectivebreedin（1）混合選擇混合選擇（massselection）：根據(jù)育種目標(biāo)，從群體中按表型進(jìn)行的選擇，即挑選符合要求的一批個(gè)體，或淘汰不符合要求的一批個(gè)體，且對選擇出來的個(gè)體不分單株，混合采集種子或穗條，混合繁殖或造林，這種不考慮上下代及與其他親屬根系的選擇。

林分去劣疏伐改造成母樹林、種源選擇都屬于這類選擇。（1）混合選擇混合選擇（massselection）：根據(jù)（2）單株選擇（individualselection）是譜系清楚的選擇，根據(jù)入選標(biāo)準(zhǔn)，從群體中挑選出優(yōu)良個(gè)體，分別采種或采條，單獨(dú)繁殖，單獨(dú)鑒定的選擇。（2）單株選擇（individualselection）是單株選擇的特點(diǎn)

屬遺傳性選擇，進(jìn)行遺傳測定；

用于遺傳力較低的性狀，可以提高性狀效果；排除選優(yōu)時(shí)環(huán)境因素的影響，比較客觀。

由優(yōu)樹建立的初級種子園，經(jīng)過子代測定后，對建園無性系的去劣疏伐，屬于這類選擇。單株選擇的特點(diǎn)屬遺傳性選擇，進(jìn)行遺傳測定；由優(yōu)混