現(xiàn)代遺傳學(xué)原理

第六章連鎖遺傳重點(diǎn)：連鎖與交換的遺傳現(xiàn)象及其

實(shí)質(zhì)，交換值的測(cè)定和基因

定位的三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)法，真菌類

的遺傳分析。難點(diǎn)：基因定位的三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)法，真

菌類的遺傳分析。第一節(jié)連鎖一、基因連鎖的發(fā)現(xiàn)二、果蠅的完全連鎖與不完全連鎖三、連鎖定律的實(shí)質(zhì)一、基因連鎖的發(fā)現(xiàn)

1905貝特遜（Bateson,W.）

龐尼特（Punnet,R.C）

香豌豆（Lathyrusdoratus）

相引（coupling）

相斥（repulsion)P紫長(zhǎng)（PPLL)

×紅圓（ppll）F1紫長(zhǎng)（PpLl）

F2

紫長(zhǎng)紫圓紅長(zhǎng)紅圓

P_L_

P_ll

ppL_

ppll觀察數(shù)：284212155

預(yù)期值：215717124結(jié)果：F1兩對(duì)相對(duì)性狀均表現(xiàn)為顯性，F(xiàn)2出現(xiàn)四種表現(xiàn)型；F2四種表現(xiàn)型個(gè)體數(shù)的比例與9:3:3:1相差很大，并且兩親本性狀組合類型(紫長(zhǎng)和紅圓)的實(shí)際數(shù)高于理論數(shù)，而兩種新性狀組合類型(紫圓和紅長(zhǎng))的實(shí)際數(shù)少于理論數(shù)。P紫圓（PPll）×紅長(zhǎng)（ppLL）F1紫長(zhǎng)（PpLl）

F2

紫長(zhǎng)紫圓紅長(zhǎng)紅圓

P_L_

P_ll

ppL_

ppll觀察數(shù)：22695971

預(yù)期值：236797926結(jié)果：F1兩對(duì)相對(duì)性狀均表現(xiàn)為顯性，F(xiàn)2出現(xiàn)四種表現(xiàn)型；F2四種表現(xiàn)型個(gè)體數(shù)的比例與9:3:3:1相差很大，并且兩親本性狀組合類型(紫圓和紅長(zhǎng))的實(shí)際數(shù)高于理論數(shù)，而兩種新性狀組合類型(紫長(zhǎng)和紅圓)的實(shí)際數(shù)少于理論數(shù)。二、果蠅的完全連鎖與不完全連鎖

基本概念：連鎖（Linkage）：某些基因由于它們

位于相同的染色體上，在一起遺傳

。這些在相同染色體上的基因表現(xiàn)

為連鎖。連鎖群（Linkagegroup）：位于同一

條染色體上的全部基因稱作一個(gè)連

鎖群。親組合：表現(xiàn)為親本等位基因組合的子

代。重組合：表現(xiàn)為非親本等位基因組合的

子代。完全連鎖：是指雜種個(gè)體在形成配子時(shí)

沒(méi)有發(fā)生非姊妹染色單體之間

交換的連鎖遺傳。不完全連鎖（incompleteLinkage）：是

指某種個(gè)體的連鎖基因，在配子形成

過(guò)程中同源染色體非姊妹染色單體間

發(fā)生了互換的連鎖遺傳。完全連鎖與不完全連鎖

Morgan在黑腹果蠅中發(fā)現(xiàn)：B（灰體）對(duì)b（黑體）是顯性，Vg（長(zhǎng)翅）對(duì)vg（殘翅）為顯性，它們位于常染色體上。

（1）當(dāng)F1的雄蠅和黑體殘翅的雌蠅測(cè)交時(shí)，應(yīng)產(chǎn)生：灰體長(zhǎng)翅（BbVgvg）灰體殘翅（Bbvgvg）黑體長(zhǎng)翅（bbVgvg）黑體殘翅（bbvgvg）

4種表型后代比率應(yīng)為1:1:1:1?？墒菍?shí)驗(yàn)的結(jié)果并非如此，而是只有數(shù)目相同的灰體長(zhǎng)翅（BbVgvg）和黑體殘翅（bbvgvg）兩種表型。

對(duì)于這個(gè)結(jié)果，摩爾根假定基因B和Vg同處于一條染色體上，基因b和vg同處于同源染色體的另一成員上。他將這種處于同一染色體上的基因遺傳時(shí)較多地聯(lián)系在一起的現(xiàn)象稱為連鎖（linkage）。對(duì)于上述第一種測(cè)交結(jié)果，摩爾根稱之為完全連鎖。（2）當(dāng)F1雌蠅和黑體殘翅的雄蠅測(cè)交時(shí)，后

代出現(xiàn)了灰體長(zhǎng)翅、灰體殘翅、黑體長(zhǎng)翅和黑

體殘翅4種類型，但比例卻是：

第二種方式的測(cè)交，后代出現(xiàn)數(shù)目不等的4種表型，其中親本的類型遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于新類型。摩爾根稱這種連鎖方式為不完全連鎖（incompletelinkage）。

注意：果蠅中的雄蠅和家蠶中的雌蠶為完全連鎖，染色體間沒(méi)有交換。摩爾根1910年提出連鎖定律，成為遺傳學(xué)中的第3個(gè)基本規(guī)律。摩爾根等提出：

1)相引是兩個(gè)基因位于同一條染色體上，相斥則反之。

2)同源染色體在減數(shù)分裂時(shí)發(fā)生交換。

3)位置相近的基因相互連鎖。三、連鎖定律的實(shí)質(zhì)

連鎖遺傳的相對(duì)性狀是由位于同一條染色體上的非等位基因控制，具有連鎖關(guān)系，在形成配子時(shí)傾向于連在一起傳遞；交換型配子是由于非姊妹染色單體間交換形成的。因此，在產(chǎn)生的四種配子中，大多數(shù)為親組合配子，少數(shù)為重組型配子，而且其數(shù)目分別相等，均為1:1。第二節(jié)交換一、交換的細(xì)胞學(xué)證據(jù)二、遺傳的第三定律三、三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)與基因直線排列四、并發(fā)率和干涉五、連鎖遺傳圖

一、交換的細(xì)胞學(xué)證據(jù)

在同一染色體上連鎖的基因，為什么會(huì)在其測(cè)交后代中出現(xiàn)一定頻率的重組？

Janssens于1909年提出了交叉型假說(shuō)；

Creighton和McClintock1931年用玉米的具有特殊結(jié)構(gòu)的第9號(hào)染色體設(shè)計(jì)了著名的實(shí)驗(yàn)，為Janssens的假說(shuō)提供了強(qiáng)有力的細(xì)胞遺傳學(xué)證據(jù)。玉米實(shí)驗(yàn)麥克林托克（McClintock,B）克萊頓（Creighton,B）第9號(hào)染色體

C:色素基因

Wx:糯質(zhì)基因或蠟質(zhì)基因

knob:節(jié)結(jié)

Cwx8

cwx

cWx×cwx

Cwx8cwx

cWx

CWxcwx8

Cwx8cWxCWxcwx8

cwxcwxcwxcwx

親組合重組合

一條染色體形態(tài)正常：基因型cWx。其同源染色體基因型Cwx，C基因末端有一大而染色深的染色組（Knob）且在上一代時(shí)，第8染色體斷裂后易位接到了第9條染色體靠wx的末端。這些在細(xì)胞學(xué)上能夠區(qū)別的特性叫做細(xì)胞學(xué)標(biāo)記，而這些染色體上所帶的基因稱為遺傳標(biāo)記或基因標(biāo)記。以上這種個(gè)體在減數(shù)分裂形成配子時(shí)，在兩個(gè)座位間出現(xiàn)交換。

兩種類型的重組子：CWx，cwx在F2代出現(xiàn)。Creighton和Mcclintok發(fā)現(xiàn)一旦基因已被重組，其細(xì)胞學(xué)特征（染色組和額外延長(zhǎng)的染色體部分）也已經(jīng)重組，而且子代中屬親本類型的子代沒(méi)有觀察到細(xì)胞學(xué)標(biāo)記的染色體物理交換的發(fā)生。

摩爾根的果蠅連鎖實(shí)驗(yàn)

通常我們用遺傳符號(hào)表示在相同染色體上的基因。例：ab/ab代表基因a和基因b在相同的染色體上，用這個(gè)系統(tǒng)，在雌蠅上X-連鎖的基因可以用一根或二根線表示：例wm/wm或wm//wm。

雄蠅的X-連鎖表示為wm/，而代表Y染色體，摩爾根用白眼小翅雌蠅(wm/wm)與野生型雄蠅(W＋m+/)進(jìn)行交配。交配。????F1果蠅自交，得到F2果蠅2441只。F2在兩種性別中，出現(xiàn)頻率最多的是：

親本型：白眼小翅或紅眼長(zhǎng)翅；也觀察到很大數(shù)目的:

非親本型（重組型）：白眼正常翅

和紅眼小翅。在2441只果蠅中，有900

只(或36.9%)為重組型。為了解釋這些重組型，摩爾根提出在減數(shù)分裂中，F(xiàn)1雌蠅的兩條染色體間出現(xiàn)基因交換。摩爾根進(jìn)一步將他的研究擴(kuò)展到包括其他的性連鎖的性狀上去。例：白眼黃體♀×紅眼灰體♂

F1

紅眼灰體F22205只果蠅中，有1.3%的果蠅為重組表型摩爾根推測(cè)，控制眼色和體色性狀的基因連鎖得更緊密，它們重組被分開的頻率比眼色和翅形的頻率小。摩爾根小組做了大量的雜交工作，結(jié)論總是相同，在每種情況下，親本型出現(xiàn)的頻率高而重組型出現(xiàn)的頻率低。幾乎所得到的兩個(gè)親本類型的數(shù)目是相等的，同樣所得到的兩重組類型間的數(shù)目也相等。

摩爾根的一般結(jié)論是：在減數(shù)分裂期間，相同的染色體上的非等位基因一起分配。在染色體上兩個(gè)基因靠得越近，在減數(shù)分裂時(shí)期，它們更有可能保持在一起，即：靠得越近的兩個(gè)基因，它們之間重組發(fā)生得越少。

Morgan和E.cattell（1912年）用交換這一術(shù)語(yǔ)來(lái)描述由于染色體相互交換的過(guò)程產(chǎn)生連鎖基因間的重組合。

交換：是指同源染色體的非姊妹染色

單體之間的對(duì)應(yīng)片段的交換，

從而引起相應(yīng)基因間的交換與

重組。交換的特點(diǎn)：1）交換時(shí)很明確，是相等的，既是一對(duì)一的交換。2）交換發(fā)生在同源染色體的非姐妹染色單體之間。3）連鎖的基因間每發(fā)生一個(gè)交叉，只有一半的重組類型。交換遺傳現(xiàn)象的解釋：

生物在減數(shù)分裂形成配子的過(guò)程中，在前期I的雙線期可在配對(duì)的同源染色體（二價(jià)體）之間的某些區(qū)段出現(xiàn)交叉，這些交叉現(xiàn)象標(biāo)志著各對(duì)同源染色體中的非姊妹染色單體的對(duì)應(yīng)區(qū)段間發(fā)生了交換。由于發(fā)生了交換而引起同源染色體間非等位基因的重組，打破原有的連鎖關(guān)系，因而表現(xiàn)出交換。二、遺傳的第三定律

遺傳的第三定律（連鎖定律）是指位于同一染色體上的基因聯(lián)合在一起遺傳的頻率大于重新組合的頻率，重組體或重組子（recombinant）的產(chǎn)生是由于在配子形成過(guò)程中同源染色體的非姊妹染色單體間發(fā)生了局部交換。重組的判定

判斷某兩對(duì)特定的基因是否連鎖，可通過(guò)對(duì)它們的雜交F1進(jìn)行測(cè)交來(lái)確定。如果測(cè)交后代的表型比率為1:1:1:1，或近乎這個(gè)比率，則被認(rèn)為是不連鎖的；如果親本組合類型高于預(yù)期比率，而重組型的比率又顯著地低于預(yù)期的孟德爾第二定律的比率，則說(shuō)明它們是連鎖的。重組率的測(cè)定1）重組率(RF)：測(cè)交后代中重組型或交

換型數(shù)目占測(cè)交后代總數(shù)目(親

本型數(shù)目＋重組型數(shù)目）的百分

率定義為重組率。

其計(jì)算公式為：

重組值的范圍：

兩個(gè)連鎖基因間重組值的變化范圍是[0,50%]，其變化反映基因間的連鎖強(qiáng)度和基因間的相對(duì)距離。兩基因間的距離越遠(yuǎn)，基因間的連鎖強(qiáng)度越小，交換值就越大；反之，基因間的距離越近，基因間的連鎖強(qiáng)度越大，交換值就越小。重組值為0時(shí)，兩基因完全連鎖；重組值為50%時(shí)，兩基因自由組合，不發(fā)生連鎖。2）交換值與重組率(值)的關(guān)系：交換是指遺傳物質(zhì)的局部互換，而重組則是交換后形成基因的重新組合。交換的遺傳學(xué)效應(yīng)體現(xiàn)在重組體中，但無(wú)法檢測(cè)其實(shí)際大小，只能用重組率來(lái)估計(jì)。只有緊密連鎖的基因間的重組率才是可靠的交換值，因?yàn)閮蓚€(gè)連鎖基因間的相對(duì)距離越大，發(fā)生雙交換或其他偶數(shù)次交換的可能性越多，在這種情況下，重組率會(huì)低估交換率。互引相：一個(gè)顯性基因與另一基因座的顯

性基因連鎖時(shí)其雜合體的排列方式。

如：AB//ab?；コ庀啵阂粋€(gè)顯性基因與另一基因座的隱

性基因連鎖時(shí)其雜合體的排列方式。

如：Ab//aB。3）重組率的測(cè)定以玉米的測(cè)交實(shí)驗(yàn)為例：已知支配玉米籽粒的兩對(duì)基因是連鎖的，其糊粉層有色（C）對(duì)無(wú)色（c）為顯性，籽粒飽滿（Sh）對(duì)凹陷（sh）為顯性。取親本植株互引相CSh／CSh與csh／csh雜交，其F1與雙隱性親本測(cè)交。P

CSh／CSh×csh／csh

F1CSh／csh×csh／csh

CSh／cshcsh／cshCsh／cshcSh／csh40324035149152

親組合重組合重組率=(149＋152)/(4032＋4035＋149＋152)=

301／8368=3.6%

如果雜交在互斥相cSh／cSh和Csh／Csh間進(jìn)行，測(cè)交后得到：重組率=1310／44595=2.94%

可見，無(wú)論哪種基因組合（互引相或互斥相）的交配方式，測(cè)交的結(jié)果都是親本型的頻率很高，占97%左右，而重組型的頻率很低，僅占3%左右。三、三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)與基因直線排列三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)：用三雜合體與三隱性個(gè)體測(cè)

交的實(shí)驗(yàn)稱為三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)。三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的優(yōu)點(diǎn)：1）一個(gè)三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)中得到的三個(gè)重組值是在同一基因型背景、同一環(huán)境條件下得到的，所以才是嚴(yán)格地可以相互比較的；2）通過(guò)三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)可得到雙交換的資料。例：黑腹果蠅的三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)

果蠅有三對(duì)位于X染色體上的基因：Ec（棘眼）、sc（缺少某些胸部剛毛）和cv（翅上橫脈缺失）

三雜合體三隱性雄蠅

ec++/+sccv×ecsccv/Y(其上基因次序未知)其子代的實(shí)得數(shù)據(jù)如下：

表型

實(shí)得數(shù)ec++810+sccv828ecsc+62++cv88+sc+89ec+cv103

合計(jì)1980

重組值的計(jì)算：1）先計(jì)算ec-sc的重組值，忽略子代基因型中cv的存在，同時(shí)親本的基因型也忽略cv的存在，再來(lái)對(duì)照親本的基因型，得出重組合的配子類型。

ec++810P：

ec++

+sccv828+sccv

ecsc+62++cv88+sc+89ec+cv103RF(ec-sc)=(62+88)/1980×100%=7.6%

2）再計(jì)算ec-cv的重組值，忽略子代基因型中sc的存在，同時(shí)親本的基因型也忽略sc的存在，再來(lái)對(duì)照親本的基因型，得出重組合的配子類型。

ec++810P：

ec++

+sccv828+sccv

ecsc+62++cv88+

sc

+89ec+

cv103RF(ec-cv)=(89+103)/1980×100%=9.7%

3）最后計(jì)算sc-cv的重組值，忽略子代基因型中ec的存在，同時(shí)親本的基因型也忽略ec的存在，再來(lái)對(duì)照親本的基因型，得出重組合的配子類型。

ec++810P：

ec++

+sccv828

+sccv

ec

sc+62

++cv88

+

sc+89

ec+cv103RF(sc-cv)=(62+88+89+103)/1980×100%=17.3%

即sc-cv的重組值等于sc-ec重組值與ec-cv重組值之和：7.6%+9.7%=17.3%.這說(shuō)明三基因在染色體上呈直線排列：ec位于sc和cv之間

?，F(xiàn)按照sc-ec-cv的順序，將最初的資料重新排列，算出百分?jǐn)?shù)，并注明重組發(fā)生在哪兩個(gè)基因之間，這樣重組值的計(jì)算就顯得更方便。。

表

型實(shí)得數(shù)比

例重組發(fā)生在

sc-ec

ec-cv

sc-cv

+ec+81082.7%

sc+cv828scec+627.6%√

√++cv88sc++899.7%

√√+eccv103合計(jì)1980100％7.6%9.7%17.3%

表1：三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)中，重組值的計(jì)算

+ec+/sc+cv×sceccv/Y

上面的測(cè)交后代中只有6種表現(xiàn)，因此重組值之間的關(guān)系比較簡(jiǎn)單。在多數(shù)三點(diǎn)試驗(yàn)中，回交后代可以有8種表型。

三個(gè)基因是：ec(棘眼)、ct(cut，截翅)和cv(橫脈缺失)。三雜合體三隱性雄蠅

ecct+/++cv×ecctcv/Y

表型實(shí)得數(shù)比

例重組發(fā)生在ec-ctec-cvct-cvecct+212581.5%

++cv2207ec+cv27310.1%√√

+ct+265ec+

+2178.3%√

√+ctcv223+++50.1%

√√ecctcv3合計(jì)5318100％18.4%10.2%8.4%根據(jù)上表：RF(ec-cv)：10.1%+0.1%=10.2%RF(ct-cv)：8.3%+0.1%=8.4%RF(ec-ct)：18.4%

RF(ec-cv)+RF(ct-cv)≠RF(ec-ct)10.2%+8.4%=18.6%＞18.4%注意：果蠅(+++和eccvct)計(jì)算時(shí)用過(guò)兩次，但計(jì)算RF(ec-ct)時(shí)卻沒(méi)有把它計(jì)算在內(nèi)，雖然這些染色體在ec-ct間已進(jìn)行過(guò)兩次交換。對(duì)ec-ct來(lái)講，雙交換的結(jié)果等于不交換，這樣RF(ec-ct)值在計(jì)算時(shí)就會(huì)偏低。所以如有雙交換存在時(shí)，在計(jì)算ec-ct間的距離時(shí)，一定要加上兩倍的雙交換(2×0.1%)，即：18.4%+2×0.1%=18.6%雙交換的特點(diǎn)：1）雙交換的概率明顯低于單交換的概率。如果兩次同時(shí)發(fā)生的交換互不干擾，那么雙交換發(fā)生的概率就是兩個(gè)單交換概率的乘積。2）雙交換的結(jié)果，三個(gè)基因僅中間一個(gè)位置變動(dòng)，兩邊兩個(gè)相對(duì)位置不變。圖距實(shí)際上是按交換值決定的，所以在計(jì)算兩邊兩個(gè)基因的圖距時(shí)，一定要對(duì)重組值作校正，使其反映實(shí)際的交換值。校正的方法是把雙交換類型加進(jìn)去（2倍雙交換類型的頻率）?；蛑本€排列定律三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)中，兩邊兩個(gè)基因?qū)﹂g的重組值一定等于另外兩個(gè)重組值之和減去兩倍的雙交換值。這個(gè)法則叫基因直線排列定律。注：在任何三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)中，測(cè)交后代的8種可能的表型中，個(gè)體數(shù)最少的兩種表型是雙交換的產(chǎn)物。根據(jù)這一點(diǎn)，不必計(jì)算重組值，可以直接斷定這三個(gè)基因的次序。

ecct+2128

++cv220781.5%(親本型)

+++5

ecctcv30.1%(雙交換型)

將最多的親本型基因型與最少的雙交換型相比較，兩者基因型相同的兩個(gè)基因在兩邊，留下的一個(gè)不相同的基因則在中間，這里cv一定位于中間，而三基因的相對(duì)順序是ec-cv-ct。所以交配型ecct+/++cv×ecctcv/Y可以改寫成ec+ct/+cv+×eccvct/Y。四、并發(fā)率和干涉干涉：每發(fā)生一次單交換時(shí)，它的鄰近

也發(fā)生單交換的機(jī)會(huì)要減少一些

的現(xiàn)象稱為干涉。如果兩個(gè)基因?qū)﹂g的單交換并不影響鄰近兩個(gè)基因?qū)﹂g的單交換，預(yù)期的雙交換的頻率就是兩個(gè)單交換頻率的乘積，而實(shí)際上觀察到的雙交換頻率往往低于預(yù)期值。例：在ec-cv-ct試驗(yàn)中單交換值:10.2%(RF(ec-cv))，8.4%(RF(ct-cv))雙交換的理論概率：

10.2%×8.4%=0.86%但實(shí)驗(yàn)所得的雙交換只有：

(5＋3)/5310=0.15%一般用并發(fā)率來(lái)表示干擾(干涉)的大小。

并發(fā)率（符合系數(shù)）：

并發(fā)率=1-干涉并發(fā)率愈大，干涉愈??；并發(fā)率為1，表示沒(méi)有干涉。

當(dāng)C=1，Ⅰ=0時(shí)，表示無(wú)干涉

C=0，Ⅰ=1時(shí)，表示存在完全干涉

1>C>0時(shí)，表示存在正干涉

C>1，Ⅰ<0時(shí)，表示存在負(fù)干涉負(fù)干涉僅在微生物中發(fā)生基因轉(zhuǎn)變時(shí)才出現(xiàn)。例1：某種植物（二倍體）的3個(gè)基因座位A、B、C的連鎖關(guān)系如下：A

B

C

2030現(xiàn)有一親本植株，基因型為Abc/aBC1）如果無(wú)干涉，該親本與abc/abc雜交，后代基因型如何？如果有1000個(gè)后代，則各基因型的頻率是多少？2）如果有20%的干涉，則結(jié)果又如何？解：根據(jù)題意：1)無(wú)干涉時(shí)，ABc、abC兩種類型各有30個(gè)；ABC、abc兩種類型各有70個(gè)；AbC、aBc兩種類型各有120個(gè)；Abc、aBC兩種類型各有280個(gè)。2)干涉=0.2時(shí)，ABc、abC兩種類型各有24個(gè)；ABC、abc兩種類型各有76個(gè)；AbC、aBc兩種類型各有126個(gè)；Abc、aBC兩種類型各有276個(gè)。五、連鎖遺傳圖

連鎖遺傳圖：根據(jù)基因在染色體上直

線排列的定律，我們可以把每個(gè)

連鎖群畫成一個(gè)連鎖圖或稱遺傳

連鎖圖。遺傳圖距：兩個(gè)連鎖基因在染色體圖

上相對(duì)距離的數(shù)量單位稱為圖距

。1%重組率去掉其百分率的數(shù)

值定義為一個(gè)圖距單位。遺傳作圖的過(guò)程：1）一般以最先端的基因位置為0，但隨著研究進(jìn)展，發(fā)現(xiàn)有基因在更先端的位置時(shí)，把0點(diǎn)讓給新的基因，其余的基因位置，作相應(yīng)的移動(dòng)。

2）重組值在0到50%之間，但在遺傳學(xué)圖上，可以出現(xiàn)50單位以上的圖距。這是因?yàn)檫@些數(shù)字是從染色體最先端一個(gè)基因?yàn)?點(diǎn)依次累加而成的緣故。第二節(jié)真菌類的遺傳分析

一、紅色面包霉二、四分子分析

三、紅色面包霉的連鎖與交換

紅色面包霉的生活史一、紅色面包霉紅色面包霉減數(shù)分裂特點(diǎn)：

1）每次減數(shù)分裂結(jié)果(四個(gè)分生孢子

，或其有絲分裂產(chǎn)生的八個(gè)子囊孢

子)都保存在一個(gè)子囊中；

2）具有嚴(yán)格的順序：四分子或八分

子在子囊中呈直線排列——直線

排列四分子或直線排列八分子。

紅色面包霉(真菌類)的優(yōu)點(diǎn)：1）個(gè)體小，生長(zhǎng)快，易于培養(yǎng)；

2）單倍體，基因顯隱型直接表現(xiàn)，便于

觀察和分析；

3）一次只分析一個(gè)減數(shù)分裂的產(chǎn)物，手

續(xù)簡(jiǎn)便；

4）進(jìn)行有性生殖，染色體的結(jié)構(gòu)和功能

類似于高等動(dòng)植物。二、四分子分析

四分子分析：指根據(jù)一個(gè)子囊中四

個(gè)按嚴(yán)格順序直線排列的四分

子(或其有絲分裂產(chǎn)物子囊孢子)表現(xiàn)進(jìn)行的遺傳分析，也稱為

順序四分子分析。順序四分子分析的優(yōu)點(diǎn)：1）子囊孢子是單倍體；2）子囊孢子在子囊中直線排列；3）著絲?？煽闯墒且粋€(gè)基因座位。三、紅色面包霉的連鎖與交換

紅色面包霉：

野生型：能合成賴氨酸，記為lys+，能在基本培養(yǎng)基(不含賴氨酸)上正常生長(zhǎng)，成熟子囊孢子呈黑色；

賴氨酸缺陷型：不能合成賴氨酸，記為lys-，在基本培養(yǎng)基上生長(zhǎng)緩慢，子囊孢子成熟較遲，呈灰色。

用不同接合型的lys+和lys-雜交，在對(duì)子囊進(jìn)行鏡檢時(shí)發(fā)現(xiàn)子中l(wèi)ys+和lys-有六種排列方式。第一次分裂分離:＋＋－－－－＋＋第二次分裂分離:＋－＋－

＋－－＋－＋＋－－＋－＋第一次分裂分離：lys+和lys-未發(fā)生交

換，這對(duì)等位基因在減數(shù)第一次分

裂時(shí)就分離，稱為第一次分裂分離

。著絲粒和lys基因位點(diǎn)間不發(fā)生交

換，因此形成的兩種子囊類型就是

非交換型子囊。第二次分裂分離：lys+和lys-發(fā)生交換，

這對(duì)等位基因在減數(shù)第二次分裂時(shí)才分離，稱為第二次分裂分離。著

絲粒和lys基因位點(diǎn)間發(fā)生交換，

因此形成的四種子囊類型就是交換

型子囊。著絲點(diǎn)距離與著絲點(diǎn)作圖著絲點(diǎn)距離：將著絲點(diǎn)當(dāng)作一個(gè)基因位點(diǎn)看待，計(jì)算基因位點(diǎn)與著絲點(diǎn)間

的交換值，估計(jì)基因與著絲點(diǎn)間的

遺傳距離，稱為著絲點(diǎn)距離。著絲點(diǎn)作圖（一對(duì)基因）

根據(jù)計(jì)算出的交換值，去掉%，即得圖距，這就是著絲粒作圖。紅色鏈孢霉的連鎖（兩對(duì)基因）

可把著絲粒作圖跟通常的基因作圖結(jié)合在一起進(jìn)行。

nic+與+ade雜交，這兩對(duì)基因形成的36種不同子囊型可歸納為7種基本子囊型。根據(jù)nic與ade之間交換的情況，基本子囊又可劃分為以下幾種類型：

親二型(PD)：只有兩種基因型，而且跟親代相同。

非親二型(NPD)：有兩種基因型，都跟親本不同，是重組型。

四型(T)：有四種基因型，兩種基因型跟親代相同，兩種基因型跟親代不同。表3nic+×+ade得到不同子囊型的后代

（1）（2）（3）（4）（5）（6）（7)

＋

ade＋＋＋

＋＋ade

＋ade

＋＋＋＋＋

ade＋＋＋

adenicadenic＋

nicadenicade

nic＋

nicadenic

＋＋＋＋ade

＋＋

＋ade

nic＋

nicadenic

adenic＋

nic＋

nicadenic＋

M1M1M1M1M1M2M2M1M2M2M2M2M2M2(PD)

(NPD)

(T)

(T)

(PD)(NPD)

(T) 8081 905 90 1 5 鏈孢霉的連鎖圖的制作：1）先計(jì)算nic與著絲粒之間的重組值；

RF(著絲粒-nic)

=[(4)(5)(6)(7)÷1000]×1/2×100%=[(5+90+1+5)÷1000]×1/2=5.05%2）再計(jì)算ade與著絲粒之間的重組值；

RF(著絲粒-ade)

=[(3)(5)(6)(7)÷1000]×1/2×100%=[(90+90+1+5)÷1000]×1/2=9.30%3）算出上述兩個(gè)重組率后，還有三種可

能性要考慮：

無(wú)連鎖，位于兩個(gè)不同的染色體上；

有連鎖，位于同一染色體的著絲粒的

兩旁；

有連鎖，位于同一染色體的著絲粒的

同側(cè)。經(jīng)過(guò)分析，排除前兩種可能性，肯定第三種可能性。4）再計(jì)算nic-ade之間的重組值；RF(nic～ad)=(NPD+1/2T)÷總子囊數(shù)

={[(2)+(6)]+0.5[(3)(4)(7)]}÷1000={(1+1)+0.5(90+5+5)}÷1000=5.2%5）最后畫出正確的遺傳圖。

nicade

5.055.210.25第三節(jié)

人類連鎖分析和細(xì)胞學(xué)圖

一、家系分析與基因定位二、體細(xì)胞雜交法與基因定位三、原位雜交法與基因定位一、家系分析與基因定位

系譜法中最常用的方法是連鎖遺傳分析法。通過(guò)系譜法已將人類的紅、綠色盲、G6PD、血友