仙人球兜手冊課件

兜

HandbookofAstrophytumasterias

兜

HandbookofAstrophytAstrophytumasterias，星球，兜

兜是一種極具魅力的仙人掌科植物，其遺傳特性復(fù)雜，交配易行，故變異種和交配種繁多。這不僅僅對園藝學(xué)有著重要的意義，同時對遺傳學(xué)研究和生物多樣性的研究都有很深刻的意義。但是眾多的園藝性狀不是單純的組合，都或多或少的發(fā)生著一定程度的差異，所以這時就需要我們把變異和交配出現(xiàn)的眾多園藝性狀進行分型、分類，這樣才有利于對它們的機理進行探索和研究，從而推動相關(guān)的遺傳和生態(tài)學(xué)的研究進展。這里介紹的兜園藝性狀分類和分型基本上是依據(jù)日系的方法?，F(xiàn)今，日系的分型在世界上還是具有很大影響力的，所以值得我們參考。當(dāng)然這里也根據(jù)我們目前國內(nèi)的特色進行了調(diào)整，加入或刪去了一部分類型，以適應(yīng)國內(nèi)實際需要。兜從原始種經(jīng)歷了自然狀態(tài)下若干次的選擇，基本上形成了較為穩(wěn)定的遺傳特性，所以多數(shù)變種還是來源于園藝學(xué)的。但是不排除野生兜存在某種園藝性狀，所以在談?wù)撨@個問題時，就無法準(zhǔn)確說出那種性狀是純粹的園藝學(xué)性狀。Astrophytumasterias，星球，兜

兜的原生地狀態(tài)兜的原生地狀態(tài)兜的原生地狀態(tài)兜的原生地狀態(tài)兜的生物學(xué)地位拉丁名：Astrophytumasterias

中文名：星球慣用名：兜（源于日名）日文名：かぷと，兜丸（意為頭盔）系統(tǒng)分類：仙人掌科——星球?qū)俣档纳飳W(xué)地位拉丁名：Astrophytumaste兜的園藝性狀分類（12大類）1.星點的變化：濃白點兜multipunctata、琉璃兜nudum、2.星點的變化（存在染色體倍比改變）：奇跡兜Mirakuru、超兜Super3.疣點的變化：大疣兜Ooibo、麥圈形疣兜Donatu、連星兜rensei、連心兜4.疣的變化：切跡兜Ekubo、龜甲兜Kitsukow、疣兜Ibo兜的園藝性狀分類（12大類）1.星點的變化：兜的園藝性狀分類（12大類）5.棱的變化：螺旋兜Rasen、亞棱兜（復(fù)棱兜）Fukuryou、副棱兜（腹隆兜）Fukuriyow、分割Wakareriyow、葵兜aoi、3~13棱兜、鸞鳳兜6.星點的變化（特殊類型）：谷間白條兜Hakujo、白云兜Hakuun、V字斑"V"pattern、菊兜Kiku7.形體改變：海星兜Starshape、綴化兜Cristata、石化兜Monstrosa、奇巖兜Kigan、子吹Caespitosa、嫁接嵌合體8.花園化：疣關(guān)兜（花泉）Ibosaki、棱間關(guān)兜、花園兜Hanazono、隆起型花園兜兜的園藝性狀分類（12大類）5.棱的變化：兜的園藝性狀分類（12大類）9.色素的改變：錦（斑物）Variegata、紅葉KOH-YO、咖啡兜等10.刺：武者兜Spin、瑞鳳兜11.花：昭和兜Siyowa、赤花兜Roseflora、花藥敗育兜、雌蕊隱藏兜、花綴化兜、花緣切跡兜、多重瓣兜、純黃花兜12.名家兜：兜的育種學(xué)家按照各自的風(fēng)格培育的兜系。兜的園藝性狀分類（12大類）9.色素的改變：錦（斑物）Var濃白點兜A(chǔ).asterias"multipunctata"

兜的原種存在散在的星點和明顯的疣，星點密度加大增多就形成了"濃白點兜"，星點減少直到消失就可以稱為“琉璃兜”，所以說濃白點和琉璃兜都是原種兜的自然個體差異造成的。但是要指出，琉璃兜在形成以后逐漸演化為一種隱性基因，按照孟德爾的遺傳規(guī)律進行遺傳；濃白點的遺傳目前認(rèn)為和父本有關(guān)，但是是否符合孟德爾規(guī)律以及它的具體遺傳特點，目前還不清楚。濃白點兜A(chǔ).asterias"multipunctat琉璃兜A(chǔ).asterias"nudum"琉璃兜：琉璃兜本來是來源于原始兜，所以現(xiàn)在相當(dāng)一部分普通兜在逐漸長大后有可能丟掉所有的星點，變成琉璃的。但是這樣的琉璃是無法穩(wěn)定遺傳的。穩(wěn)定遺傳的琉璃兜是從實生苗開始就沒有星點，這樣的一種隱性遺傳。實際上，這種隱性遺傳的建立可能也是來源于不穩(wěn)定的琉璃兜的突變，當(dāng)然這個目前無法考證，只能這樣假設(shè)。琉璃兜A(chǔ).asterias"nudum"琉璃兜：琉奇跡兜A(chǔ).asterias"Mirakuru"奇跡兜“Mirakuru”，它的學(xué)名的意思就是兜的奇跡，在日本這種兜叫做“宇宙兜”，該種兜目前非常稀少，且現(xiàn)在多數(shù)的名品都具有它的遺傳性狀。奇跡兜是一個自然的變異個體，從野外采集得到的。他有些類似于我們見到的超兜，但是和超兜還是有很明顯的不同的，這種不同在下面的表格列舉了出來。另外，以前我們一直疑惑為什么日本引進的兜都是很大的體型，那么現(xiàn)在可以找到答案，除了日本的栽培技術(shù)先進之外，奇跡兜的基因起到了很大作用。至于奇跡兜的遺傳特點是什么呢，由于目前我們國內(nèi)難以得到最原始的奇跡兜，所以我們也很難下定論。但是憑借遺傳學(xué)的經(jīng)驗來看，他很有可能是一種染色體倍比改變的兜，很有可能是多倍體，當(dāng)然也不排除染色體畸變和基因突變的可能。奇跡兜的遺傳，從日本的文獻上看，父系遺傳作用可能很明顯。但是具體細節(jié)和機理目前尚無清楚，有待研究。

MirakuruSuper原種兜大?。ㄖ睆剑┐笥?9cm8cm左右10cm星點較多較大，紙樣濃密較大，豎立細小晚年體型多數(shù)呈海星狀不形成海星狀海星體型不明顯晚年星點增多增大，棱間為甚基本保持不變不變或減少奇跡兜A(chǔ).asterias"Mirakuru"奇跡兜奇跡兜奇跡兜

超兜A(chǔ).asterias"Super"這是個大家眾所周知的品種，尤其是V字斑超兜更是被大家所喜愛。其實超兜目前很難找到比較原始的變體，所以目前認(rèn)為白點較大、毛絨感強的就屬于超兜。但是多數(shù)超兜都存在奇跡兜的特性，或者存在瑞峰玉一類的基因，所以現(xiàn)在不太容易詳細區(qū)分。超兜遺傳特性目前比較清楚，屬于顯性孟德爾遺傳。但是超兜也是一系列染色體混亂的變異體，所以有時候會出現(xiàn)奇數(shù)倍體的個體情況，這樣的變體往往雄蕊花藥敗育，即所謂“雄性不育”；也有時候雌蕊出現(xiàn)隱蕊現(xiàn)象，或雌蕊舌狀畸形等等。具體原因目前尚不清楚。超兜A(chǔ).asterias"Super"這是個大家超兜A(chǔ).asterias"Super"

V字斑超兜超兜A(chǔ).asterias"Super"超兜A(chǔ).asterias"Super"Snow型超兜（白點極為濃密）超兜A(chǔ).asterias"Super"Snow型疣點的變化下面是介紹以疣的大小和排列改變?yōu)樘卣鞯囊幌盗行誀?，他們包括了Ooibo大疣兜、Donatu麥圈形疣兜、rensei連星兜、連心兜等幾個類型。其中大疣兜深受愛好者喜歡，也成為收集兜的主要標(biāo)準(zhǔn)之一。所謂大疣，很難明確規(guī)定多大算作大，也許有不同學(xué)者有相關(guān)的定義，但是我個人認(rèn)為這個概念還是相對模糊的。我還是比較傾向于把大疣這種性狀當(dāng)作“評價”指標(biāo)，而非“定義”指標(biāo)。也就是說大疣的冠名更適合作為一個形容詞性，而非名詞性。大疣到底能達到什么程度，據(jù)我了解日本的一些大疣名品兜，單個疣直徑可以超過2cm。目前國內(nèi)能見到的實物直徑可以超過1cm，但是非常少見，且砧木因素也與之密不可分，所以難以明確提出。從這個角度說，大疣在遺傳學(xué)上，很難把握為一個遺傳性狀，而只能作為一種篩選標(biāo)準(zhǔn)。其遺傳規(guī)律存在個體差異，當(dāng)然父母本都是大疣品，子一代出現(xiàn)大疣的概率要高一些。對于大疣的來源，有的文獻記載可能是來源于兜和瑞鳳玉系的雜交，經(jīng)過若干代選育得到的。當(dāng)然這不排除原種兜存在自發(fā)突變形成的因素，所以這一問題又存在一個多因素的形成理論，目前尚難定性。疣點的變化下面是介紹以疣的大小和排列改變?yōu)樘卣鞯囊幌盗行誀?，大疣兜A(chǔ).asterias"Ooibo"大疣兜A(chǔ).asterias"Ooibo"麥圈形疣兜A(chǔ).asterias"Donatu"這個性狀實際上比較常見，他的意思就是兜在開過花以后，在疣上殘留下一個凹陷?？瓷先ミ@個疣點是麥圈形的，故而得名。這個品種多數(shù)還是因為個體差異造成的，我個人不認(rèn)為它能夠作為一種單獨的性狀存在。往往年齡比較大的兜都較容易出現(xiàn)這種性狀。麥圈形疣兜A(chǔ).asterias"Donatu"這連星兜與連心兜A(chǔ).asterias"rensei"連星是指整條棱上的疣都一個挨一個的連成一條線；連心則是指在兜的生長點部位各棱緊密的聯(lián)合，每條棱的疣間也靠得很緊（但并沒達到一個挨一個的程度）。他們的整條棱上的疣都是由一條細小的白線連接（白線是有疣點變化來的）。好像從表型上說，連心是連星的基礎(chǔ)，這兩種性狀看上去僅僅是程度的區(qū)別，但實際上從遺傳角度連星要比連心更穩(wěn)定，這說明一部分連星已經(jīng)可以成為一個獨立性狀穩(wěn)定遺傳。連星兜與連心兜A(chǔ).asterias"rensei"

兜疣體的變化疣體的變化：有時候籠統(tǒng)的叫作“龜甲兜系”，但是這樣的說話不太嚴(yán)格。實際上有三個不同類型的疣體變化，包括：切跡——龜甲——角疣。這三種從疣的改變上是逐漸隆起的。切跡兜一般來說是指疣點的下方有一道貫通或不貫通的切跡；龜甲兜的切跡要深更多，以至于整個疣呈現(xiàn)整體隆起狀；角疣兜則是在龜甲或切跡的基礎(chǔ)上，疣點形成一個小疣狀隆起。鑒別要點：切跡兜和龜甲兜從某種意義上說存在一定的遺傳關(guān)系，或者說切跡兜是龜甲兜形成的一個初級形態(tài)。切跡兜與龜甲兜相比有幾點不同：

1.切跡兜的切跡多是不貫通的，或者說只有臨近生長點的疣才會出現(xiàn)貫通的切跡。2.龜甲兜則多為貫通切跡，這樣的疣已經(jīng)非常類似裸萼球的特征，故名為龜甲，而不叫作切跡。3.從星點遺傳上講，龜甲兜往往要比切跡兜濃密，但要除外琉璃類型。4.花型上：這兩種兜在花型上還是有一定區(qū)別的，但是不是很典型。角疣兜或疣兜，其實這個類型和鸞鳳玉差不多，鸞鳳玉也存在龜甲鸞鳳玉和角疣鸞鳳玉的區(qū)別。角疣兜目前來看還沒有正式的文獻描述它的遺傳特性，所以我們對此了解甚少。據(jù)我所知，角疣多和遠緣雜交有關(guān)，比如用瑞鳳玉、鸞鳳玉和兜交配之后的回交品，有時候就有角疣出現(xiàn)。此外，在一些特殊條件下，花的子房可以形成子球，即所謂“花變”，也經(jīng)常會產(chǎn)生角疣的子球，但這些子球多數(shù)會恢復(fù)原狀，但也不排除能夠穩(wěn)定下來的可能。據(jù)傳說，當(dāng)年的龜甲兜就是這樣選育出來的，但是尚缺乏明確的文獻記載。至于切跡兜、龜甲兜和角疣兜的遺傳，目前由于開展的研究比較少，所以尚不清楚兜疣體的變化疣體的變化：有時候籠統(tǒng)的叫作“龜甲兜系”，但是切跡兜A(chǔ).asterias"Ekubo"

（右圖）疣兜

A.asterias"Ibo"

（左圖）仙人球兜手冊課件龜甲兜A(chǔ).asterias"Kitsukow"龜甲兜A(chǔ).asterias"Kitsukow

兜棱的變化棱的變化主要見到的有類型有：

Rasen螺旋兜、Fukuryou亞棱兜（復(fù)棱兜）、Fukuriyow副棱兜（腹隆兜）、Wakareriyow分割兜、aoi葵兜、3~13棱兜、鸞鳳兜。其中螺旋兜是指所有的棱都呈現(xiàn)一個方向的旋轉(zhuǎn)，生長點的為旋轉(zhuǎn)軸心。這種性狀有記載認(rèn)為是來源于兜和瑞鳳玉的交配，也有文獻稱也存在于原生種當(dāng)中。此外，星球?qū)倌酥炼鄶?shù)仙人掌科植物普遍存在螺旋現(xiàn)象，所以這個不得不考慮屬于一種普遍存在的隱性基因或者沉默基因，在某種情況下被激活導(dǎo)致的。從經(jīng)驗上說，棱數(shù)越少的兜較容易形成螺旋。螺旋在鸞鳳玉和瑞鳳玉這兩個品種當(dāng)中是非常常見的，有很大一部分螺旋個體存在，且在幼齡株就會有明顯的表達，所以不算罕見。但是對于兜來說，往往都要達到一定的年齡，螺旋特征才會比較明顯，所以相對來說要比鸞鳳玉的螺旋少見。這種伴隨年齡出現(xiàn)的性狀，目前對他們的遺傳機制的認(rèn)識，主要認(rèn)為是沉默基因激活導(dǎo)致的。所以在育種當(dāng)中，這樣的性狀就比較難以把握其遺傳規(guī)律，是否符合孟德爾定則尚不為知。兜棱的變化棱的變化主要見到的有類型有：

Rasen螺旋兜、螺旋兜A(chǔ).asterias"Rasen"螺旋兜A(chǔ).asterias"Rasen"復(fù)棱兜與腹隆兜Fukuryou亞棱兜（復(fù)棱兜）與Fukuriyow副棱兜（腹隆兜）：關(guān)于復(fù)和副的區(qū)別是這樣的：復(fù)就是重復(fù)的意思，重復(fù)于主棱的棱，就是亞棱，亞棱位于棱間；副就是小于、次于棱的棱，或者叫做棱突、腹隆，實際上是指位于棱或亞棱上類似于棱的突起，但是并沒有達到復(fù)棱中“復(fù)”的程度，而僅“副”。這樣的文字游戲可能比較費解，我以前也經(jīng)常把副棱混同于復(fù)棱，所以把復(fù)棱稱作“亞棱”；把副棱稱作“腹隆”可能更加明確，這些畢竟都是俗稱，只要學(xué)名辨認(rèn)準(zhǔn)確就可以。復(fù)棱普遍存在于仙人掌科植物當(dāng)中，在星球?qū)僦宣[鳳玉、兜的復(fù)棱都是非常常見的，目前我們能收集到的復(fù)棱就有很多很多。腹隆則相對少見一些，但是在強刺球?qū)?、金琥屬、凌波屬都可以見到隆，星球?qū)僦凶畛Ｒ姼孤〉氖躯[鳳玉，著名的腹隆鸞鳳玉，其次是般若。一種俗稱為“恐龍”般若的園藝種，就是有很明顯的腹隆。在兜的園藝種中，腹隆比較少見，且不是很被愛好者重視，所以遺傳學(xué)價值難以評價。復(fù)棱兜與腹隆兜Fukuryou亞棱兜（復(fù)棱兜）與Fukuri復(fù)棱兜A(chǔ).asterias“Fukuryou”

（下圖）腹隆兜（右圖）A.asterias“Fukuriyow”

復(fù)棱兜A(chǔ).asterias“Fukuryou分割兜A(chǔ).asterias"Wakareriyow"我個人認(rèn)為是一種畸形，典型特征就是出現(xiàn)兩條對稱的木質(zhì)化棱，將整個球體分割開。往往這樣的木質(zhì)棱脊兩側(cè)各有一排疣點。從這樣的描述上可以想到，分割的出現(xiàn)可能是在棱的發(fā)育中，兩條棱沒有完全分開而是融合在一起，融合的部分形成分割棱的棱脊，棱脊由于缺乏維管系統(tǒng)而導(dǎo)致細胞硬化死亡形成木質(zhì)狀態(tài)。這種分割兜在大規(guī)模的生產(chǎn)中還是可以見到的，但是非常對稱的分割兜很少見，多數(shù)僅僅出現(xiàn)一條分割棱，而很少見到對稱的兩條分割棱。分割兜A(chǔ).asterias"Wakareriyow

葵兜A(chǔ).asterias"Aoi"非常罕見的突變體，三棱螺旋連星狀態(tài)。遺傳生理特性至今不清。

葵兜A(chǔ).asterias"Aoi"非3~13棱兜比較多見的是5棱、6棱、7棱、10棱兜。3~13棱兜比較多見的是5棱、6棱、7棱、10棱兜。兜星點的特殊變化星點的特殊變化包括：Hakujo谷間白條兜、Hakuun白云兜、"V"patternV字斑、kiku菊兜等等，還有許多個別的變化，這里就不一一列出了。谷間白條和白云在形成機制上存在共性，但有著突變靶位的區(qū)別?；蛘哒f白云性狀是一種泛發(fā)的，谷間白條是特發(fā)的。有些文獻認(rèn)為這些性狀和病毒感染有關(guān)系，但也有認(rèn)為是和環(huán)境改變相關(guān)的，另外，嫁接培養(yǎng)可能也會對這些性狀的產(chǎn)生存在影響。一部分谷間白條和白云形成以后，在經(jīng)過落地、改變環(huán)境之后可能消退，也有很大一部分并不消退或者反復(fù)出現(xiàn)。由于這樣的一種不穩(wěn)定狀態(tài)，所以很難確定它的遺傳特性。在實際栽培中，白云和谷間白條廣泛存在兜、鸞鳳玉和般若等星球?qū)俚钠贩N當(dāng)中，白云性狀要比谷間白條多得多。往往，多世代的無性繁殖，尤其是以三角為砧木的無性繁殖會促進白云和谷間白條的出現(xiàn)，這其恰有利于支持病毒感染的學(xué)說。但是由于缺少對這類性狀的病原學(xué)和植物病理學(xué)的分析，所以目前尚難下定論。值得提出的是：花園現(xiàn)象也會出現(xiàn)類似白云的特征，超兜幾乎都會出現(xiàn)類似谷間白條的性狀，但是這兩種類似是完全不同的誘發(fā)因素導(dǎo)致的，所以不能混為一談。關(guān)于菊兜，這個類型的資料目前比較少，對它的定義也是比較模糊，所以暫時保留這個問題。兜星點的特殊變化星點的特殊變化包括：Hakujo谷間白條兜、谷間白條兜（右圖）

A.asterias"Hakujo"白云兜（下圖）

A.asterias"Hakuun"

白云：顧名思義就是星點連成片形成云片狀，這種在鸞鳳玉中非常多見。同時伴隨的往往都是星點排列凌亂，星點產(chǎn)生不均勻，栽培環(huán)境影響很大。

谷間白條兜（右圖）V字斑兜A(chǔ).asterias"‘V’pattern"這種性狀主要出現(xiàn)于超兜。其很可能來源于恩冢鸞鳳玉，也就是經(jīng)過多次的交配之后形成的一種較為穩(wěn)定的性狀。目前v字斑性狀在遺傳上，從目前的資料上看，很接近孟德爾顯性遺傳，但是由于缺乏更詳盡的資料，故而只能是推測。v字斑存在年齡依從性，需要一定的年齡才能表達出這種性狀。V字斑兜A(chǔ).asterias"‘V’pattern海星兜A(chǔ).asterias"Starshape"海星形兜，這種形狀普遍存在于兜的各個類型當(dāng)中，屬于伴隨的性狀。根據(jù)海星形的形成特點，我覺得可以劃分為三種類型：

1.野生型海星形：這種類型是兜的一種自然屬性，幾乎所有的兜在成年以后都會出現(xiàn)不同程度的棱間凸起，只不過存在程度上的差異。尤其指出的是，野生型奇跡兜存在非常明顯的海星形，這也是園藝育種之初的一個基因來源。很可能后來的優(yōu)型海星兜就是來自于奇跡兜作為親本的交配。野生型海星存在明顯的年齡依從性，必須達到一定年齡才會表達出來。

2.優(yōu)型海星形：所謂優(yōu)型，就是指經(jīng)過園藝育種的選拔，以野生型為親本的交配后代中選拔出來的個體，這樣的個體往往具備很明顯的海星形，并且在很小的時候就會表達出來。目前我們能見到的海星非常明顯的兜都可能屬于經(jīng)過篩選的優(yōu)型海星兜。優(yōu)型海星兜和野生型的不同之處就是年齡依從不明顯，海星狀態(tài)夸張。

3.棱間增生型海星形：這是一個非常珍貴的特殊類型，其最大的特點就是棱谷間出現(xiàn)類似復(fù)棱的增生物，并且不斷增生，直到形成非常明顯的隆起。這樣的棱間增生產(chǎn)生的牽張力，會促進海星形的形成和夸張。有的學(xué)者認(rèn)為棱間增生型的海星兜屬于棱關(guān)兜的一種類型，因為部分棱間增生的海星兜會在增生部位開花和出子球，但是也有相當(dāng)一部分不會開花和出子球，所以這種海星形到底是何種機制，目前尚不得知。由于這類兜在國內(nèi)相當(dāng)少見，所以對它的遺傳特性知之甚少。以上三種類型可能單獨出現(xiàn)，也可能混合出現(xiàn)。野生型和優(yōu)型沒有嚴(yán)格劃分，在表型上不能作為界定依據(jù)海星兜A(chǔ).asterias"Starshape海星兜A(chǔ).asterias"Starshape"

野生型優(yōu)型海星兜A(chǔ).asterias"Starshape海星兜A(chǔ).asterias"Starshape"棱間增生型海星兜A(chǔ).asterias"Starshape

綴化與石化這兩種都屬于畸形變異里面，此外還有一種畸形變異也時而見到，即所謂“嫁接嵌合體"。綴化和石化都屬于生長點異常，綴化是生長點增多且規(guī)律排列，石化則是生長點增多不規(guī)律排列。綴化目前認(rèn)為是一種植物自然具備的生長形式，當(dāng)植株年齡達到一定程度以后會向三個方向發(fā)展：1.死亡，2.群生，3.綴化（村主康瑞講座）。石化則多有子吹演化而來，但也有時單獨出現(xiàn)，我比較傾向于石化是由于內(nèi)源性ctk分泌亢進導(dǎo)致的，并且實驗?zāi)Ｐ偷慕⒁仓С诌@種觀點。內(nèi)源性ctk是一種促發(fā)因素，而個體的遺傳特性或某些其它因素是石化產(chǎn)生的始動因素，這個就是所謂的石化產(chǎn)生的”二次打擊”學(xué)說，這個很類似于人類的癌癥發(fā)生。綴化和石化存在遺傳性，但是未必表達，只有當(dāng)二次打擊出現(xiàn)的時候才會表達出來。這里提到的二次打擊可能包括：內(nèi)源激素紊亂、物理刺激、化學(xué)刺激、嫁接因素以及環(huán)境異常等等。綴化與石化這兩種都屬于畸形變異里面，此外還有一種畸形變異也兜綴化A.asterias"Cristata"

兜綴化A.asterias"Cristata"兜石化A.asterias"Monstrosa"兜石化A.asterias"Monstrosa"

奇巖兜A(chǔ).asterias“Kigan”

這個類型在兜里面很少見，在瑞鳳玉這個種比較多見。它是指整個植株像巖石狀態(tài)，形成起伏的層面。實際上也是多生長點產(chǎn)生的一種類型，只不過沒有達到石化的程度，同時存在其他的一些突變共同導(dǎo)致的。奇巖兜A(chǔ).asterias“Kigan”嫁接嵌合體這個類型在多數(shù)國內(nèi)的著作中描述很多，這里就不多說了。他屬于一種由兩種或兩種以上來源的細胞共同存在于一個植物中的類型。斑物的嵌合體相對多見，說明斑錦細胞更容易形成嵌合態(tài)，實際上散斑兜錦也是一種嵌合狀態(tài)。常見的嵌合體包括量天尺、草球等等，但是真正形成融合性嵌合的非常少見，多數(shù)是不融合性嵌合。也就是說一個植株存在不均衡的部位，一部分像兜，一部分像砧木，這樣的嵌合體比較多見。真正的融合性嵌合則表現(xiàn)為均一一直的個體，具備兜和砧木的雙方性狀的融合，這種非常罕見。嵌合體的產(chǎn)生目前認(rèn)為是極端環(huán)境和物理刺激導(dǎo)致的，高溫高濕強光的環(huán)境比較容易形成嵌合體。但是這樣的嵌合體多為不融合性嵌合。這樣的嵌合經(jīng)過若干代的無性繁殖，可能會出現(xiàn)融合性嵌合。嫁接嵌合體嫁接嵌合體（天津鄭強出品）嫁接嵌合體（天津鄭強出品花園現(xiàn)象與花園兜花園現(xiàn)象是普遍發(fā)生于仙人掌科中，尤以星球發(fā)生的最多。原產(chǎn)地的野生兜就經(jīng)常有花園現(xiàn)象發(fā)生。因此，最早用于花園性狀的園藝育種就是采用了所謂“原產(chǎn)地花園兜”，經(jīng)過若干年的園藝篩選得到了幾十類花園兜類型，多樣性極強。所謂花園現(xiàn)象，就是指在正常花疣以外的部位產(chǎn)生異位花疣，且該花疣具備萌生側(cè)芽和開花的能力。根據(jù)花園的分布和形態(tài)特征，除花園外尚存在幾個特殊類型：

1.疣花園（花泉）

ibosaki

：即花疣是由若干子花疣組成，表現(xiàn)為一個花疣可以同時開放數(shù)多花。

2.棱間關(guān)：花園出現(xiàn)在棱間或亞棱/副棱上。如果這樣的花園疣已萌生子球為特征，則稱之為“棱間子吹”。

3.隆起型花園：正常的花園疣一般是小于等于正常疣，而隆起型花園疣要大于正常疣，且多毛、隆起于表皮。花園現(xiàn)象與花園兜花園現(xiàn)象是普遍發(fā)生于仙人掌科中，尤以星球發(fā)生花園現(xiàn)象的現(xiàn)代生物學(xué)認(rèn)識“維管束結(jié)構(gòu)紊亂”被認(rèn)為是花園現(xiàn)象的解剖學(xué)特點。正常的植株存在一套完善的維管束形成機制，花疣維管束有規(guī)律的從中心微管束分化產(chǎn)生。當(dāng)這種形成機制異常，花疣維管束就會出現(xiàn)無規(guī)律的分化，產(chǎn)生很多紊亂的花疣維管束，這樣的維管束延伸到球體表面就會出現(xiàn)在正?；嘀课恢猓纬苫▓@疣?；▓@現(xiàn)象是植物為了更有效的繁衍而進化產(chǎn)生的一種性狀。從進化角度講，植物為了加快繁殖只能通過：增多種子量、增多果實量、提高種子存活率三條途徑?；▓@現(xiàn)象可能就是植物為了增多果實數(shù)量而進化來的一種能力。當(dāng)然，這種進化型未必就適應(yīng)于大自然，很可能是一種非主體進化，這種進化的代價未必有益的。遺傳學(xué)認(rèn)為花園現(xiàn)象是由于DNA組中調(diào)控維管束規(guī)律形成的機制遭到破壞或者被關(guān)閉導(dǎo)致的。這種改變可能是突變造成的，也可能是伴隨與其他基因改變而產(chǎn)生的。因為花園現(xiàn)象通常伴隨毛羽立現(xiàn)象，這兩個性狀之間是否存在連鎖關(guān)系尚有待證實。花園的遺傳目前認(rèn)為是具有年齡/激素依從性的隱性遺傳，且受毛羽立或超兜性狀的影響?；▓@通常可以通過F1的回交得到。嫁接、環(huán)境、生長狀態(tài)都和花園的產(chǎn)生有著密切的關(guān)系。隆起型花園遺傳能力較普通花園要強。非花園植株也可產(chǎn)生零星花園?；▓@現(xiàn)象的現(xiàn)代生物學(xué)認(rèn)識“維管束結(jié)構(gòu)紊亂”被認(rèn)為是花園現(xiàn)象的花園兜A(chǔ).asterias“Hanazono”

花園兜A(chǔ).asterias“Hanazono”花園兜A(chǔ).asterias“Hanazono”花園兜開花五棱海星狀花園兜花園兜A(chǔ).asterias“Hanazono”花花園兜A(chǔ).asterias“Hanazono”花園兜A(chǔ).asterias“Hanazono”

隆起型花園兜隆起型花園的花園疣隆起于表面，大約正常疣，毛濃密。隆起型花園兜隆起型花園的花園疣隆起疣花園兜A(chǔ).asterias“Ibosaki”

（仙人居士出品）疣花園兜A(chǔ).asterias“Ibosaki”（

棱間關(guān)兜

棱間花園

棱間子吹棱間關(guān)兜棱間

斑物斑物，即斑錦變異，variegata，是以葉綠素代謝障礙為特征的一系列變異個體。植株存在葉綠素完全或部分缺失，呈現(xiàn)紅、黃、白等多種顏色，也可和綠色正常組織形成所謂“斑物嵌合體”。斑物在自然界也可產(chǎn)生，但是由于斑物缺少葉綠素而不能光合作用或者光合作用減弱，多數(shù)被自然淘汰，極少數(shù)存留下來的個體基本上都是與正常組織形成的嵌合體。在園藝栽培中，可以通過實生苗早期嫁接技術(shù)把斑錦個體保留下來。斑物存在葉綠素的缺失，同時多伴有其他色素的代償性分泌增多。因此，在綠色缺失的基礎(chǔ)上會出現(xiàn)花青素、類黃酮、花色素甙等色素分泌增加，因此表現(xiàn)為紅色、黃色等多種色彩。某些斑錦細胞中的葉綠體并未完全被破壞，殘留的葉綠體和其他色素疊加可形成黃綠色或者紅綠色。嵌合體的形成：由斑錦細胞和正常綠色細胞共同存在于同一個體，形成由非融性細胞構(gòu)成的嵌合體。這樣的個體黃綠相間，具有很高的園藝價值。嵌合體只要有足夠的綠色細胞就可以自根生長。遺傳背景、環(huán)境、嫁接及其他栽培因素都影響斑錦細胞和正常細胞的比例和組合，關(guān)乎嵌合好壞。斑物斑物斑物的遺傳學(xué)斑物的特點是葉綠素代謝缺陷。這種缺陷可以通過兩條途徑產(chǎn)生：1.細胞核中樞調(diào)控葉綠體的基因異常；2.葉綠體DNA受損。因此，所有影響這兩個遺傳位點的因素都會造成斑錦發(fā)生，這些因素包括：環(huán)境異常、病毒、生長異常、激素異常及理化因素。細胞核遺傳模式：由于細胞核中樞調(diào)控葉綠體的基因受到破壞，導(dǎo)致中樞對葉綠體產(chǎn)生關(guān)閉信號，下級葉綠體合成葉綠素受到抑制。這種機制導(dǎo)致的斑錦通常依從孟德爾顯性遺傳，雙親都對子一代產(chǎn)生影響，斑錦比例高，全斑出現(xiàn)機會大。多數(shù)伴有其他色素的亢進，因此多表現(xiàn)為紅色-橙色斑錦，習(xí)慣上把這種遺傳成為“紅系遺傳”。細胞質(zhì)遺傳模式：不同于細胞核遺傳的是，細胞質(zhì)遺傳個體的中樞并未受到破壞，而只是葉綠體的DNA遭到破壞，從而導(dǎo)致葉綠素合成障礙（而非抑制）。由于葉綠體這種半自主細胞器導(dǎo)致的遺傳通常依從母系的細胞質(zhì)遺傳（因為精子不含葉綠體），不依從孟德爾遺傳模式。子一代主要受母本影響，斑錦率根據(jù)花蕾不同著生部位而異，和嵌合度密切相關(guān)。這樣的個體多不伴其他色素亢進，多表現(xiàn)為黃色個體，因此習(xí)慣上稱細胞質(zhì)遺傳模式為“黃系遺傳”。斑物的遺傳學(xué)斑物的特點是葉綠素代謝缺陷。這種缺陷可斑物的嵌合與遺傳錦化細胞是正常葉綠體和異常葉綠體共存，這一點尤其體現(xiàn)在細胞質(zhì)遺傳模式中。錦化細胞的分裂會產(chǎn)生多種細胞類型，內(nèi)涵色素體不同。這樣的結(jié)果就是形成了嵌合體。嵌合體中不同的細胞處于競爭狀態(tài)，不同細胞分化形成的配子，將形成不同的斑錦個體。例如從黃色組織形成的果實，子房也是黃色的，子一代斑錦率也很高。從嵌合組織形成的果實，子房是黃綠相間的，這樣的種子產(chǎn)生優(yōu)良嵌合個體可能性要大很多。斑物的嵌合與遺傳錦化細胞是正常葉綠體和異常葉綠兜錦A.asterias"Variegata"兜錦A.asterias"Varieg兜錦A.asterias"Variegata"兜錦A.asterias"Variegat紅葉現(xiàn)象紅葉現(xiàn)象是被子植物常見的一種伴隨環(huán)境變化而產(chǎn)生的顏色改變，裸子植物非常少見。在多肉植物中，紅葉作為一種園藝類型，普遍存在于許多種類的園藝變種當(dāng)中，尤其見于星球?qū)俚柠[鳳玉。在多肉植物中的一些品種也具有類似的現(xiàn)象但季節(jié)依賴不明顯，如景天科的虹之玉，甚至大戟科的布紋球。傳統(tǒng)觀念上的紅葉就是指伴隨季節(jié)的變化，尤其是秋冬季節(jié)。實際上，所謂的紅葉其實是一種自身色素的交替改變，促進這些改變的誘因有光照、溫度和脅迫，其中對光照的反應(yīng)最為明顯。紅葉現(xiàn)象的產(chǎn)生是由于自身色素比例的改變而造成的，這包括正常色素的消退、分解，新色素的生成或者正常色素化學(xué)結(jié)構(gòu)的改變。近年來的研究表明，秋季植物表皮變紅是由于重新合成了大量的花色素甙的結(jié)果，花色素甙通常稱鮮紅色、紫色和藍色。入秋以后，表皮細胞中的花色素甙大量合成的是件實際上要遭遇葉綠素的分解，秋季的寒冷和干燥是促進花色素甙合成的主要原因。紅葉現(xiàn)象紅葉現(xiàn)象是被子植物常見的一種伴隨環(huán)境變化而產(chǎn)生的顏色紅葉不同于紅錦紅葉和斑錦的區(qū)別：紅葉是指代在外界因素的作用下產(chǎn)生的周期性或者反應(yīng)性花色素甙合成與分解，伴隨葉綠素分解和其他色素代謝改變。斑錦是由于葉綠素缺失伴隨其他色素合成亢進。兩者共同點就是都與葉綠素的變化有關(guān)，都具有色素成分的改變；不同點是斑錦具有葉綠素基因的損傷或者缺陷，紅葉的葉綠素基因是正常的或者是周期性正常的，這個是他們的本質(zhì)不同。斑錦顏色的產(chǎn)生是由于正常色素的繼發(fā)性亢進，而紅葉則是原發(fā)性花色素甙的生成。在遺傳學(xué)上，紅葉的遺傳在細胞核，斑錦的遺傳大多數(shù)在細胞質(zhì)（質(zhì)體）。斑錦可以和紅葉同時出現(xiàn)，也就是說在葉綠素缺陷或者部分缺陷的基礎(chǔ)上半歲花色素甙的合成，這樣的顏色往往更漂亮，典型的例子就是各種紅葉鸞鳳玉錦。紅葉不同于紅錦紅葉和斑錦的區(qū)別：紅葉是指代在外界因素的作用下紅葉兜A(chǔ).asterias"KOH-YO"

紅葉兜紅錦兜紅葉兜A(chǔ).asterias"KOH-YO"

咖啡兜咖啡兜是指表皮呈現(xiàn)較為穩(wěn)定的深紫色-紫褐色的一類變種兜。這種顏色是持續(xù)的，環(huán)境和季節(jié)改變對其雖具一定影響，但是影響不大。該類突變體目前認(rèn)為屬于在葉綠素正常/合成亢進的個體上出現(xiàn)的其他色素亢進，多伴紅葉現(xiàn)象。遺傳性強，依從細胞核遺傳途徑，在子一代也會出現(xiàn)頻發(fā)的葉綠體抑制現(xiàn)象，形成紅錦兜（此即紅錦兜的來源）?？Х榷悼Х榷凳侵副砥こ尸F(xiàn)較為穩(wěn)定的深紫色-紫褐色的一類變種武者兜與瑞鳳兜這兩個變種都是指具刺的兜。瑞鳳兜是兜與瑞鳳玉系的雜交種；武者兜的刺較瑞鳳兜更強，可能是兜與般若的交配種或瑞鳳兜之間交配得到的。武者兜（仙人居士出品）瑞鳳兜武者兜與瑞鳳兜這兩個變種都是指具刺的兜。瑞鳳兜是兜與瑞鳳玉系昭和兜A(chǔ).asterias"Siyowa"非常著名的一個變種，在日本已經(jīng)經(jīng)過了數(shù)代的選育。目前我們看到的多是“新昭和”兜，花瓣呈細絲狀，花蕊多正常。昭和兜的球體較一般的球體要圓整，星點相對較濃（琉璃型除外），但是總體來說與正常植株差別不大。因此區(qū)分該品種主要通過花來判斷。遺傳特性目前尚不清楚，推測為較獨立的孟德爾隱性遺傳。昭和兜A(chǔ).asterias"Siyowa昭和兜A(chǔ).asterias"siyowa"昭和兜A(chǔ).asterias"siyowa

赤花兜A(chǔ).asterias"Roseflora"赤花兜，顧名思義即花色為紅色的變種。這種兜一般認(rèn)為色素異常的突變體，很可能來自于瑞峰兜的回交系（因為瑞峰玉的花喉部深紅，瑞峰兜多數(shù)遺傳到這種性狀，個別甚至蔓延到花瓣遠端）。此外，在一些兜錦個體中也會出現(xiàn)赤花現(xiàn)象，這提示赤花兜存在色素異?？哼M的可能。但是要指出的是兜錦的紅花現(xiàn)象與赤花兜還是有一定區(qū)別的，后者可能存在更為精細的遺傳機制。目前遺傳特性尚不清楚。赤花兜A(chǔ).asterias"Roseflor

赤花昭和兜A(chǔ).asterias"siyowa"var."Roseflora"由日本奈良多肉植物研究會選育得到，非常優(yōu)秀的突變體。赤花昭和兜A(chǔ).asterias"siyowa"v兜之花

兜之花花綴化現(xiàn)象花綴化和球體綴化有著共同之處，都是多個分化點連成一條線導(dǎo)致的。在花蕾分化之處，可能數(shù)個分化細胞同時進行花分化，但是由于某種原因?qū)е铝吮舜巳诤希B成一條線，從而出現(xiàn)了花綴化現(xiàn)象。該現(xiàn)象普遍存在于植物界，綴化個體產(chǎn)生花綴化現(xiàn)象更多見。（圖片：仙人居士）花綴化現(xiàn)象花綴化和球體綴化有著共同之處，都是多個分化點連成一名家兜

吉村隆氏花園兜荻野氏

佐藤兜佐藤兜名家兜吉村隆氏花園兜名家兜巖田兜名家兜巖田兜名家兜山川兜名家兜山川兜銘品兜欣賞銘品兜欣賞銘品兜欣賞銘品兜欣賞銘品兜欣賞銘品兜欣賞銘品兜欣賞銘品兜欣賞銘品兜欣賞銘品兜欣賞銘品兜欣賞銘品兜欣賞銘品兜欣賞銘品兜欣賞銘品兜欣賞銘品兜欣賞

兜

HandbookofAstrophytumasterias

兜

HandbookofAstrophytAstrophytumasterias，星球，兜

兜是一種極具魅力的仙人掌科植物，其遺傳特性復(fù)雜，交配易行，故變異種和交配種繁多。這不僅僅對園藝學(xué)有著重要的意義，同時對遺傳學(xué)研究和生物多樣性的研究都有很深刻的意義。但是眾多的園藝性狀不是單純的組合，都或多或少的發(fā)生著一定程度的差異，所以這時就需要我們把變異和交配出現(xiàn)的眾多園藝性狀進行分型、分類，這樣才有利于對它們的機理進行探索和研究，從而推動相關(guān)的遺傳和生態(tài)學(xué)的研究進展。這里介紹的兜園藝性狀分類和分型基本上是依據(jù)日系的方法?，F(xiàn)今，日系的分型在世界上還是具有很大影響力的，所以值得我們參考。當(dāng)然這里也根據(jù)我們目前國內(nèi)的特色進行了調(diào)整，加入或刪去了一部分類型，以適應(yīng)國內(nèi)實際需要。兜從原始種經(jīng)歷了自然狀態(tài)下若干次的選擇，基本上形成了較為穩(wěn)定的遺傳特性，所以多數(shù)變種還是來源于園藝學(xué)的。但是不排除野生兜存在某種園藝性狀，所以在談?wù)撨@個問題時，就無法準(zhǔn)確說出那種性狀是純粹的園藝學(xué)性狀。Astrophytumasterias，星球，兜

兜的原生地狀態(tài)兜的原生地狀態(tài)兜的原生地狀態(tài)兜的原生地狀態(tài)兜的生物學(xué)地位拉丁名：Astrophytumasterias

中文名：星球慣用名：兜（源于日名）日文名：かぷと，兜丸（意為頭盔）系統(tǒng)分類：仙人掌科——星球?qū)俣档纳飳W(xué)地位拉丁名：Astrophytumaste兜的園藝性狀分類（12大類）1.星點的變化：濃白點兜multipunctata、琉璃兜nudum、2.星點的變化（存在染色體倍比改變）：奇跡兜Mirakuru、超兜Super3.疣點的變化：大疣兜Ooibo、麥圈形疣兜Donatu、連星兜rensei、連心兜4.疣的變化：切跡兜Ekubo、龜甲兜Kitsukow、疣兜Ibo兜的園藝性狀分類（12大類）1.星點的變化：兜的園藝性狀分類（12大類）5.棱的變化：螺旋兜Rasen、亞棱兜（復(fù)棱兜）Fukuryou、副棱兜（腹隆兜）Fukuriyow、分割Wakareriyow、葵兜aoi、3~13棱兜、鸞鳳兜6.星點的變化（特殊類型）：谷間白條兜Hakujo、白云兜Hakuun、V字斑"V"pattern、菊兜Kiku7.形體改變：海星兜Starshape、綴化兜Cristata、石化兜Monstrosa、奇巖兜Kigan、子吹Caespitosa、嫁接嵌合體8.花園化：疣關(guān)兜（花泉）Ibosaki、棱間關(guān)兜、花園兜Hanazono、隆起型花園兜兜的園藝性狀分類（12大類）5.棱的變化：兜的園藝性狀分類（12大類）9.色素的改變：錦（斑物）Variegata、紅葉KOH-YO、咖啡兜等10.刺：武者兜Spin、瑞鳳兜11.花：昭和兜Siyowa、赤花兜Roseflora、花藥敗育兜、雌蕊隱藏兜、花綴化兜、花緣切跡兜、多重瓣兜、純黃花兜12.名家兜：兜的育種學(xué)家按照各自的風(fēng)格培育的兜系。兜的園藝性狀分類（12大類）9.色素的改變：錦（斑物）Var濃白點兜A(chǔ).asterias"multipunctata"

兜的原種存在散在的星點和明顯的疣，星點密度加大增多就形成了"濃白點兜"，星點減少直到消失就可以稱為“琉璃兜”，所以說濃白點和琉璃兜都是原種兜的自然個體差異造成的。但是要指出，琉璃兜在形成以后逐漸演化為一種隱性基因，按照孟德爾的遺傳規(guī)律進行遺傳；濃白點的遺傳目前認(rèn)為和父本有關(guān)，但是是否符合孟德爾規(guī)律以及它的具體遺傳特點，目前還不清楚。濃白點兜A(chǔ).asterias"multipunctat琉璃兜A(chǔ).asterias"nudum"琉璃兜：琉璃兜本來是來源于原始兜，所以現(xiàn)在相當(dāng)一部分普通兜在逐漸長大后有可能丟掉所有的星點，變成琉璃的。但是這樣的琉璃是無法穩(wěn)定遺傳的。穩(wěn)定遺傳的琉璃兜是從實生苗開始就沒有星點，這樣的一種隱性遺傳。實際上，這種隱性遺傳的建立可能也是來源于不穩(wěn)定的琉璃兜的突變，當(dāng)然這個目前無法考證，只能這樣假設(shè)。琉璃兜A(chǔ).asterias"nudum"琉璃兜：琉奇跡兜A(chǔ).asterias"Mirakuru"奇跡兜“Mirakuru”，它的學(xué)名的意思就是兜的奇跡，在日本這種兜叫做“宇宙兜”，該種兜目前非常稀少，且現(xiàn)在多數(shù)的名品都具有它的遺傳性狀。奇跡兜是一個自然的變異個體，從野外采集得到的。他有些類似于我們見到的超兜，但是和超兜還是有很明顯的不同的，這種不同在下面的表格列舉了出來。另外，以前我們一直疑惑為什么日本引進的兜都是很大的體型，那么現(xiàn)在可以找到答案，除了日本的栽培技術(shù)先進之外，奇跡兜的基因起到了很大作用。至于奇跡兜的遺傳特點是什么呢，由于目前我們國內(nèi)難以得到最原始的奇跡兜，所以我們也很難下定論。但是憑借遺傳學(xué)的經(jīng)驗來看，他很有可能是一種染色體倍比改變的兜，很有可能是多倍體，當(dāng)然也不排除染色體畸變和基因突變的可能。奇跡兜的遺傳，從日本的文獻上看，父系遺傳作用可能很明顯。但是具體細節(jié)和機理目前尚無清楚，有待研究。

MirakuruSuper原種兜大小（直徑）大于19cm8cm左右10cm星點較多較大，紙樣濃密較大，豎立細小晚年體型多數(shù)呈海星狀不形成海星狀海星體型不明顯晚年星點增多增大，棱間為甚基本保持不變不變或減少奇跡兜A(chǔ).asterias"Mirakuru"奇跡兜奇跡兜奇跡兜

超兜A(chǔ).asterias"Super"這是個大家眾所周知的品種，尤其是V字斑超兜更是被大家所喜愛。其實超兜目前很難找到比較原始的變體，所以目前認(rèn)為白點較大、毛絨感強的就屬于超兜。但是多數(shù)超兜都存在奇跡兜的特性，或者存在瑞峰玉一類的基因，所以現(xiàn)在不太容易詳細區(qū)分。超兜遺傳特性目前比較清楚，屬于顯性孟德爾遺傳。但是超兜也是一系列染色體混亂的變異體，所以有時候會出現(xiàn)奇數(shù)倍體的個體情況，這樣的變體往往雄蕊花藥敗育，即所謂“雄性不育”；也有時候雌蕊出現(xiàn)隱蕊現(xiàn)象，或雌蕊舌狀畸形等等。具體原因目前尚不清楚。超兜A(chǔ).asterias"Super"這是個大家超兜A(chǔ).asterias"Super"

V字斑超兜超兜A(chǔ).asterias"Super"超兜A(chǔ).asterias"Super"Snow型超兜（白點極為濃密）超兜A(chǔ).asterias"Super"Snow型疣點的變化下面是介紹以疣的大小和排列改變?yōu)樘卣鞯囊幌盗行誀?，他們包括了Ooibo大疣兜、Donatu麥圈形疣兜、rensei連星兜、連心兜等幾個類型。其中大疣兜深受愛好者喜歡，也成為收集兜的主要標(biāo)準(zhǔn)之一。所謂大疣，很難明確規(guī)定多大算作大，也許有不同學(xué)者有相關(guān)的定義，但是我個人認(rèn)為這個概念還是相對模糊的。我還是比較傾向于把大疣這種性狀當(dāng)作“評價”指標(biāo)，而非“定義”指標(biāo)。也就是說大疣的冠名更適合作為一個形容詞性，而非名詞性。大疣到底能達到什么程度，據(jù)我了解日本的一些大疣名品兜，單個疣直徑可以超過2cm。目前國內(nèi)能見到的實物直徑可以超過1cm，但是非常少見，且砧木因素也與之密不可分，所以難以明確提出。從這個角度說，大疣在遺傳學(xué)上，很難把握為一個遺傳性狀，而只能作為一種篩選標(biāo)準(zhǔn)。其遺傳規(guī)律存在個體差異，當(dāng)然父母本都是大疣品，子一代出現(xiàn)大疣的概率要高一些。對于大疣的來源，有的文獻記載可能是來源于兜和瑞鳳玉系的雜交，經(jīng)過若干代選育得到的。當(dāng)然這不排除原種兜存在自發(fā)突變形成的因素，所以這一問題又存在一個多因素的形成理論，目前尚難定性。疣點的變化下面是介紹以疣的大小和排列改變?yōu)樘卣鞯囊幌盗行誀睿箴喽礎(chǔ).asterias"Ooibo"大疣兜A(chǔ).asterias"Ooibo"麥圈形疣兜A(chǔ).asterias"Donatu"這個性狀實際上比較常見，他的意思就是兜在開過花以后，在疣上殘留下一個凹陷。看上去這個疣點是麥圈形的，故而得名。這個品種多數(shù)還是因為個體差異造成的，我個人不認(rèn)為它能夠作為一種單獨的性狀存在。往往年齡比較大的兜都較容易出現(xiàn)這種性狀。麥圈形疣兜A(chǔ).asterias"Donatu"這連星兜與連心兜A(chǔ).asterias"rensei"連星是指整條棱上的疣都一個挨一個的連成一條線；連心則是指在兜的生長點部位各棱緊密的聯(lián)合，每條棱的疣間也靠得很緊（但并沒達到一個挨一個的程度）。他們的整條棱上的疣都是由一條細小的白線連接（白線是有疣點變化來的）。好像從表型上說，連心是連星的基礎(chǔ)，這兩種性狀看上去僅僅是程度的區(qū)別，但實際上從遺傳角度連星要比連心更穩(wěn)定，這說明一部分連星已經(jīng)可以成為一個獨立性狀穩(wěn)定遺傳。連星兜與連心兜A(chǔ).asterias"rensei"

兜疣體的變化疣體的變化：有時候籠統(tǒng)的叫作“龜甲兜系”，但是這樣的說話不太嚴(yán)格。實際上有三個不同類型的疣體變化，包括：切跡——龜甲——角疣。這三種從疣的改變上是逐漸隆起的。切跡兜一般來說是指疣點的下方有一道貫通或不貫通的切跡；龜甲兜的切跡要深更多，以至于整個疣呈現(xiàn)整體隆起狀；角疣兜則是在龜甲或切跡的基礎(chǔ)上，疣點形成一個小疣狀隆起。鑒別要點：切跡兜和龜甲兜從某種意義上說存在一定的遺傳關(guān)系，或者說切跡兜是龜甲兜形成的一個初級形態(tài)。切跡兜與龜甲兜相比有幾點不同：

1.切跡兜的切跡多是不貫通的，或者說只有臨近生長點的疣才會出現(xiàn)貫通的切跡。2.龜甲兜則多為貫通切跡，這樣的疣已經(jīng)非常類似裸萼球的特征，故名為龜甲，而不叫作切跡。3.從星點遺傳上講，龜甲兜往往要比切跡兜濃密，但要除外琉璃類型。4.花型上：這兩種兜在花型上還是有一定區(qū)別的，但是不是很典型。角疣兜或疣兜，其實這個類型和鸞鳳玉差不多，鸞鳳玉也存在龜甲鸞鳳玉和角疣鸞鳳玉的區(qū)別。角疣兜目前來看還沒有正式的文獻描述它的遺傳特性，所以我們對此了解甚少。據(jù)我所知，角疣多和遠緣雜交有關(guān)，比如用瑞鳳玉、鸞鳳玉和兜交配之后的回交品，有時候就有角疣出現(xiàn)。此外，在一些特殊條件下，花的子房可以形成子球，即所謂“花變”，也經(jīng)常會產(chǎn)生角疣的子球，但這些子球多數(shù)會恢復(fù)原狀，但也不排除能夠穩(wěn)定下來的可能。據(jù)傳說，當(dāng)年的龜甲兜就是這樣選育出來的，但是尚缺乏明確的文獻記載。至于切跡兜、龜甲兜和角疣兜的遺傳，目前由于開展的研究比較少，所以尚不清楚兜疣體的變化疣體的變化：有時候籠統(tǒng)的叫作“龜甲兜系”，但是切跡兜A(chǔ).asterias"Ekubo"

（右圖）疣兜

A.asterias"Ibo"

（左圖）仙人球兜手冊課件龜甲兜A(chǔ).asterias"Kitsukow"龜甲兜A(chǔ).asterias"Kitsukow

兜棱的變化棱的變化主要見到的有類型有：

Rasen螺旋兜、Fukuryou亞棱兜（復(fù)棱兜）、Fukuriyow副棱兜（腹隆兜）、Wakareriyow分割兜、aoi葵兜、3~13棱兜、鸞鳳兜。其中螺旋兜是指所有的棱都呈現(xiàn)一個方向的旋轉(zhuǎn)，生長點的為旋轉(zhuǎn)軸心。這種性狀有記載認(rèn)為是來源于兜和瑞鳳玉的交配，也有文獻稱也存在于原生種當(dāng)中。此外，星球?qū)倌酥炼鄶?shù)仙人掌科植物普遍存在螺旋現(xiàn)象，所以這個不得不考慮屬于一種普遍存在的隱性基因或者沉默基因，在某種情況下被激活導(dǎo)致的。從經(jīng)驗上說，棱數(shù)越少的兜較容易形成螺旋。螺旋在鸞鳳玉和瑞鳳玉這兩個品種當(dāng)中是非常常見的，有很大一部分螺旋個體存在，且在幼齡株就會有明顯的表達，所以不算罕見。但是對于兜來說，往往都要達到一定的年齡，螺旋特征才會比較明顯，所以相對來說要比鸞鳳玉的螺旋少見。這種伴隨年齡出現(xiàn)的性狀，目前對他們的遺傳機制的認(rèn)識，主要認(rèn)為是沉默基因激活導(dǎo)致的。所以在育種當(dāng)中，這樣的性狀就比較難以把握其遺傳規(guī)律，是否符合孟德爾定則尚不為知。兜棱的變化棱的變化主要見到的有類型有：

Rasen螺旋兜、螺旋兜A(chǔ).asterias"Rasen"螺旋兜A(chǔ).asterias"Rasen"復(fù)棱兜與腹隆兜Fukuryou亞棱兜（復(fù)棱兜）與Fukuriyow副棱兜（腹隆兜）：關(guān)于復(fù)和副的區(qū)別是這樣的：復(fù)就是重復(fù)的意思，重復(fù)于主棱的棱，就是亞棱，亞棱位于棱間；副就是小于、次于棱的棱，或者叫做棱突、腹隆，實際上是指位于棱或亞棱上類似于棱的突起，但是并沒有達到復(fù)棱中“復(fù)”的程度，而僅“副”。這樣的文字游戲可能比較費解，我以前也經(jīng)常把副棱混同于復(fù)棱，所以把復(fù)棱稱作“亞棱”；把副棱稱作“腹隆”可能更加明確，這些畢竟都是俗稱，只要學(xué)名辨認(rèn)準(zhǔn)確就可以。復(fù)棱普遍存在于仙人掌科植物當(dāng)中，在星球?qū)僦宣[鳳玉、兜的復(fù)棱都是非常常見的，目前我們能收集到的復(fù)棱就有很多很多。腹隆則相對少見一些，但是在強刺球?qū)佟⒔痃鷮?、凌波屬都可以見到隆，星球?qū)僦凶畛Ｒ姼孤〉氖躯[鳳玉，著名的腹隆鸞鳳玉，其次是般若。一種俗稱為“恐龍”般若的園藝種，就是有很明顯的腹隆。在兜的園藝種中，腹隆比較少見，且不是很被愛好者重視，所以遺傳學(xué)價值難以評價。復(fù)棱兜與腹隆兜Fukuryou亞棱兜（復(fù)棱兜）與Fukuri復(fù)棱兜A(chǔ).asterias“Fukuryou”

（下圖）腹隆兜（右圖）A.asterias“Fukuriyow”

復(fù)棱兜A(chǔ).asterias“Fukuryou分割兜A(chǔ).asterias"Wakareriyow"我個人認(rèn)為是一種畸形，典型特征就是出現(xiàn)兩條對稱的木質(zhì)化棱，將整個球體分割開。往往這樣的木質(zhì)棱脊兩側(cè)各有一排疣點。從這樣的描述上可以想到，分割的出現(xiàn)可能是在棱的發(fā)育中，兩條棱沒有完全分開而是融合在一起，融合的部分形成分割棱的棱脊，棱脊由于缺乏維管系統(tǒng)而導(dǎo)致細胞硬化死亡形成木質(zhì)狀態(tài)。這種分割兜在大規(guī)模的生產(chǎn)中還是可以見到的，但是非常對稱的分割兜很少見，多數(shù)僅僅出現(xiàn)一條分割棱，而很少見到對稱的兩條分割棱。分割兜A(chǔ).asterias"Wakareriyow

葵兜A(chǔ).asterias"Aoi"非常罕見的突變體，三棱螺旋連星狀態(tài)。遺傳生理特性至今不清。

葵兜A(chǔ).asterias"Aoi"非3~13棱兜比較多見的是5棱、6棱、7棱、10棱兜。3~13棱兜比較多見的是5棱、6棱、7棱、10棱兜。兜星點的特殊變化星點的特殊變化包括：Hakujo谷間白條兜、Hakuun白云兜、"V"patternV字斑、kiku菊兜等等，還有許多個別的變化，這里就不一一列出了。谷間白條和白云在形成機制上存在共性，但有著突變靶位的區(qū)別?；蛘哒f白云性狀是一種泛發(fā)的，谷間白條是特發(fā)的。有些文獻認(rèn)為這些性狀和病毒感染有關(guān)系，但也有認(rèn)為是和環(huán)境改變相關(guān)的，另外，嫁接培養(yǎng)可能也會對這些性狀的產(chǎn)生存在影響。一部分谷間白條和白云形成以后，在經(jīng)過落地、改變環(huán)境之后可能消退，也有很大一部分并不消退或者反復(fù)出現(xiàn)。由于這樣的一種不穩(wěn)定狀態(tài)，所以很難確定它的遺傳特性。在實際栽培中，白云和谷間白條廣泛存在兜、鸞鳳玉和般若等星球?qū)俚钠贩N當(dāng)中，白云性狀要比谷間白條多得多。往往，多世代的無性繁殖，尤其是以三角為砧木的無性繁殖會促進白云和谷間白條的出現(xiàn)，這其恰有利于支持病毒感染的學(xué)說。但是由于缺少對這類性狀的病原學(xué)和植物病理學(xué)的分析，所以目前尚難下定論。值得提出的是：花園現(xiàn)象也會出現(xiàn)類似白云的特征，超兜幾乎都會出現(xiàn)類似谷間白條的性狀，但是這兩種類似是完全不同的誘發(fā)因素導(dǎo)致的，所以不能混為一談。關(guān)于菊兜，這個類型的資料目前比較少，對它的定義也是比較模糊，所以暫時保留這個問題。兜星點的特殊變化星點的特殊變化包括：Hakujo谷間白條兜、谷間白條兜（右圖）

A.asterias"Hakujo"白云兜（下圖）

A.asterias"Hakuun"

白云：顧名思義就是星點連成片形成云片狀，這種在鸞鳳玉中非常多見。同時伴隨的往往都是星點排列凌亂，星點產(chǎn)生不均勻，栽培環(huán)境影響很大。

谷間白條兜（右圖）V字斑兜A(chǔ).asterias"‘V’pattern"這種性狀主要出現(xiàn)于超兜。其很可能來源于恩冢鸞鳳玉，也就是經(jīng)過多次的交配之后形成的一種較為穩(wěn)定的性狀。目前v字斑性狀在遺傳上，從目前的資料上看，很接近孟德爾顯性遺傳，但是由于缺乏更詳盡的資料，故而只能是推測。v字斑存在年齡依從性，需要一定的年齡才能表達出這種性狀。V字斑兜A(chǔ).asterias"‘V’pattern海星兜A(chǔ).asterias"Starshape"海星形兜，這種形狀普遍存在于兜的各個類型當(dāng)中，屬于伴隨的性狀。根據(jù)海星形的形成特點，我覺得可以劃分為三種類型：

1.野生型海星形：這種類型是兜的一種自然屬性，幾乎所有的兜在成年以后都會出現(xiàn)不同程度的棱間凸起，只不過存在程度上的差異。尤其指出的是，野生型奇跡兜存在非常明顯的海星形，這也是園藝育種之初的一個基因來源。很可能后來的優(yōu)型海星兜就是來自于奇跡兜作為親本的交配。野生型海星存在明顯的年齡依從性，必須達到一定年齡才會表達出來。

2.優(yōu)型海星形：所謂優(yōu)型，就是指經(jīng)過園藝育種的選拔，以野生型為親本的交配后代中選拔出來的個體，這樣的個體往往具備很明顯的海星形，并且在很小的時候就會表達出來。目前我們能見到的海星非常明顯的兜都可能屬于經(jīng)過篩選的優(yōu)型海星兜。優(yōu)型海星兜和野生型的不同之處就是年齡依從不明顯，海星狀態(tài)夸張。

3.棱間增生型海星形：這是一個非常珍貴的特殊類型，其最大的特點就是棱谷間出現(xiàn)類似復(fù)棱的增生物，并且不斷增生，直到形成非常明顯的隆起。這樣的棱間增生產(chǎn)生的牽張力，會促進海星形的形成和夸張。有的學(xué)者認(rèn)為棱間增生型的海星兜屬于棱關(guān)兜的一種類型，因為部分棱間增生的海星兜會在增生部位開花和出子球，但是也有相當(dāng)一部分不會開花和出子球，所以這種海星形到底是何種機制，目前尚不得知。由于這類兜在國內(nèi)相當(dāng)少見，所以對它的遺傳特性知之甚少。以上三種類型可能單獨出現(xiàn)，也可能混合出現(xiàn)。野生型和優(yōu)型沒有嚴(yán)格劃分，在表型上不能作為界定依據(jù)海星兜A(chǔ).asterias"Starshape海星兜A(chǔ).asterias"Starshape"

野生型優(yōu)型海星兜A(chǔ).asterias"Starshape海星兜A(chǔ).asterias"Starshape"棱間增生型海星兜A(chǔ).asterias"Starshape

綴化與石化這兩種都屬于畸形變異里面，此外還有一種畸形變異也時而見到，即所謂“嫁接嵌合體"。綴化和石化都屬于生長點異常，綴化是生長點增多且規(guī)律排列，石化則是生長點增多不規(guī)律排列。綴化目前認(rèn)為是一種植物自然具備的生長形式，當(dāng)植株年齡達到一定程度以后會向三個方向發(fā)展：1.死亡，2.群生，3.綴化（村主康瑞講座）。石化則多有子吹演化而來，但也有時單獨出現(xiàn)，我比較傾向于石化是由于內(nèi)源性ctk分泌亢進導(dǎo)致的，并且實驗?zāi)Ｐ偷慕⒁仓С诌@種觀點。內(nèi)源性ctk是一種促發(fā)因素，而個體的遺傳特性或某些其它因素是石化產(chǎn)生的始動因素，這個就是所謂的石化產(chǎn)生的”二次打擊”學(xué)說，這個很類似于人類的癌癥發(fā)生。綴化和石化存在遺傳性，但是未必表達，只有當(dāng)二次打擊出現(xiàn)的時候才會表達出來。這里提到的二次打擊可能包括：內(nèi)源激素紊亂、物理刺激、化學(xué)刺激、嫁接因素以及環(huán)境異常等等。綴化與石化這兩種都屬于畸形變異里面，此外還有一種畸形變異也兜綴化A.asterias"Cristata"

兜綴化A.asterias"Cristata"兜石化A.asterias"Monstrosa"兜石化A.asterias"Monstrosa"

奇巖兜A(chǔ).asterias“Kigan”

這個類型在兜里面很少見，在瑞鳳玉這個種比較多見。它是指整個植株像巖石狀態(tài)，形成起伏的層面。實際上也是多生長點產(chǎn)生的一種類型，只不過沒有達到石化的程度，同時存在其他的一些突變共同導(dǎo)致的。奇巖兜A(chǔ).asterias“Kigan”嫁接嵌合體這個類型在多數(shù)國內(nèi)的著作中描述很多，這里就不多說了。他屬于一種由兩種或兩種以上來源的細胞共同存在于一個植物中的類型。斑物的嵌合體相對多見，說明斑錦細胞更容易形成嵌合態(tài)，實際上散斑兜錦也是一種嵌合狀態(tài)。常見的嵌合體包括量天尺、草球等等，但是真正形成融合性嵌合的非常少見，多數(shù)是不融合性嵌合。也就是說一個植株存在不均衡的部位，一部分像兜，一部分像砧木，這樣的嵌合體比較多見。真正的融合性嵌合則表現(xiàn)為均一一直的個體，具備兜和砧木的雙方性狀的融合，這種非常罕見。嵌合體的產(chǎn)生目前認(rèn)為是極端環(huán)境和物理刺激導(dǎo)致的，高溫高濕強光的環(huán)境比較容易形成嵌合體。但是這樣的嵌合體多為不融合性嵌合。這樣的嵌合經(jīng)過若干代的無性繁殖，可能會出現(xiàn)融合性嵌合。嫁接嵌合體嫁接嵌合體（天津鄭強出品）嫁接嵌合體（天津鄭強出品花園現(xiàn)象與花園兜花園現(xiàn)象是普遍發(fā)生于仙人掌科中，尤以星球發(fā)生的最多。原產(chǎn)地的野生兜就經(jīng)常有花園現(xiàn)象發(fā)生。因此，最早用于花園性狀的園藝育種就是采用了所謂“原產(chǎn)地花園兜”，經(jīng)過若干年的園藝篩選得到了幾十類花園兜類型，多樣性極強。所謂花園現(xiàn)象，就是指在正常花疣以外的部位產(chǎn)生異位花疣，且該花疣具備萌生側(cè)芽和開花的能力。根據(jù)花園的分布和形態(tài)特征，除花園外尚存在幾個特殊類型：

1.疣花園（花泉）

ibosaki

：即花疣是由若干子花疣組成，表現(xiàn)為一個花疣可以同時開放數(shù)多花。

2.棱間關(guān)：花園出現(xiàn)在棱間或亞棱/副棱上。如果這樣的花園疣已萌生子球為特征，則稱之為“棱間子吹”。

3.隆起型花園：正常的花園疣一般是小于等于正常疣，而隆起型花園疣要大于正常疣，且多毛、隆起于表皮?；▓@現(xiàn)象與花園兜花園現(xiàn)象是普遍發(fā)生于仙人掌科中，尤以星球發(fā)生花園現(xiàn)象的現(xiàn)代生物學(xué)認(rèn)識“維管束結(jié)構(gòu)紊亂”被認(rèn)為是花園現(xiàn)象的解剖學(xué)特點。正常的植株存在一套完善的維管束形成機制，花疣維管束有規(guī)律的從中心微管束分化產(chǎn)生。當(dāng)這種形成機制異常，花疣維管束就會出現(xiàn)無規(guī)律的分化，產(chǎn)生很多紊亂的花疣維管束，這樣的維管束延伸到球體表面就會出現(xiàn)在正常花疣著生部位之外，形成花園疣。花園現(xiàn)象是植物為了更有效的繁衍而進化產(chǎn)生的一種性狀。從進化角度講，植物為了加快繁殖只能通過：增多種子量、增多果實量、提高種子存活率三條途徑?；▓@現(xiàn)象可能就是植物為了增多果實數(shù)量而進化來的一種能力。當(dāng)然，這種進化型未必就適應(yīng)于大自然，很可能是一種非主體進化，這種進化的代價未必有益的。遺傳學(xué)認(rèn)為花園現(xiàn)象是由于DNA組中調(diào)控維管束規(guī)律形成的機制遭到破壞或者被關(guān)閉導(dǎo)致的。這種改變可能是突變造成的，也可能是伴隨與其他基因改變而產(chǎn)生的。因為花園現(xiàn)象通常伴隨毛羽立現(xiàn)象，這兩個性狀之間是否存在連鎖關(guān)系尚有待證實?；▓@的遺傳目前認(rèn)為是具有年齡/激素依從性的隱性遺傳，且受毛羽立或超兜性狀的影響?；▓@通?？梢酝ㄟ^F1的回交得到。嫁接、環(huán)境、生長狀態(tài)都和花園的產(chǎn)生有著密切的關(guān)系。隆起型花園遺傳能力較普通花園要強。非花園植株也可產(chǎn)生零星花園?；▓@現(xiàn)象的現(xiàn)代生物學(xué)認(rèn)識“維管束結(jié)構(gòu)紊亂”被認(rèn)為是花園現(xiàn)象的花園兜A(chǔ).asterias“Hanazono”

花園兜A(chǔ).asterias“Hanazono”花園兜A(chǔ).asterias“Hanazono”花園兜開花五棱海星狀花園兜花園兜A(chǔ).asterias“Hanazono”花花園兜A(chǔ).asterias“Hanazono”花園兜A(chǔ).asterias“Hanazono”

隆起型花園兜隆起型花園的花園疣隆起于表面，大約正常疣，毛濃密。隆起型花園兜隆起型花園的花園疣隆起疣花園兜A(chǔ).asterias“Ibosaki”

（仙人居士出品）疣花園兜A(chǔ).asterias“Ibosaki”（

棱間關(guān)兜

棱間花園

棱間子吹棱間關(guān)兜棱間

斑物斑物，即斑錦變異，variegata，是以葉綠素代謝障礙為特征的一系列變異個體。植株存在葉綠素完全或部分缺失，呈現(xiàn)紅、黃、白等多種顏色，也可和綠色正常組織形成所謂“斑物嵌合體”。斑物在自然界也可產(chǎn)生，但是由于斑物缺少葉綠素而不能光合作用或者光合作用減弱，多數(shù)被自然淘汰，極少數(shù)存留下來的個體基本上都是與正常組織形成的嵌合體。在園藝栽培中，可以通過實生苗早期嫁接技術(shù)把斑錦個體保留下來。斑物存在葉綠素的缺失，同時多伴有其他色素的代償性分泌增多。因此，在綠色缺失的基礎(chǔ)上會出現(xiàn)花青素、類黃酮、花色素甙等色素分泌增加，因此表現(xiàn)為紅色、黃色等多種色彩。某些斑錦細胞中的葉綠體并未完全被破壞，殘留的葉綠體和其他色素疊加可形成黃綠色或者紅綠色。嵌合體的形成：由斑錦細胞和正常綠色細胞共同存在于同一個體，形成由非融性細胞構(gòu)成的嵌合體。這樣的個體黃綠相間，具有很高的園藝價值。嵌合體只要有足夠的綠色細胞就可以自根生長。遺傳背景、環(huán)境、嫁接及其他栽培因素都影響斑錦細胞和正常細胞的比例和組合，關(guān)乎嵌合好壞。斑物斑物斑物的遺傳學(xué)斑物的特點是葉綠素代謝缺陷。這種缺陷可以通過兩條途徑產(chǎn)生：1.細胞核中樞調(diào)控葉綠體的基因異常；2.葉綠體DNA受損。因此，所有影響這兩個遺傳位點的因素都會造成斑錦發(fā)生，這些因素包括：環(huán)境異常、病毒、生長異常、激素異常及理化因素。細胞核遺傳模式：由于細胞核中樞調(diào)控葉綠體的基因受到破壞，導(dǎo)致中樞對葉綠體產(chǎn)生關(guān)閉信號，下級葉綠體合成葉綠素受到抑制。這種機制導(dǎo)致的斑錦通常依從孟德爾顯性遺傳，雙親都對子一代產(chǎn)生影響，斑錦比例高，全斑出現(xiàn)機會大。多數(shù)伴有其他色素的亢進，因此多表現(xiàn)為紅色-橙色斑