廈門大學進化生物學生命及其在地球上的起源課件

第二章

生命及其在地球上的起源第二章

生命及其在地球上的起源一、進化、生物進化與進化生物學二、從進化論到進化生物學三、進化生物學的研究現(xiàn)狀和發(fā)展的新方向四、學習和研究進化生物學的意義和方法上一章回顧什么是“進化”?一、進化、生物進化與進化生物學上一章回顧什么是“進化”?2書面作業(yè)(1000~3000字)

達爾文進化論是在什么樣的背景下產(chǎn)生的?你認為達爾文進化論是否過時?為什么?(紙質(zhì)本3月13日前交給助教)(星期一)廈門大學進化生物學生命及其在地球上的起源課件3請你例舉地球上的生物?請你想像如果地球上沒有這些生物將是什么樣子?你有沒有想過地球生物是來自何處?是怎樣來的?有沒有想過地球生物這樣千姿百態(tài)其成因?請你例舉地球上的生物?4第二章

生命及其在地球上的起源什么是生命?地球生命是怎么來的?第二章

生命及其在地球上的起源什么是生命?地球生命是怎么一二三四生命的本質(zhì)生命在地球上的起源有關(guān)生命起源問題的探索遺傳密碼的起源與進化一二三四生命的本質(zhì)生命在地球上的起源有關(guān)生命起源問題的探索遺6一、生命的本質(zhì)生命是物質(zhì)運動的特殊形式一、生命的本質(zhì)生命是物質(zhì)運動的特殊形式7（一）生命的物質(zhì)基礎(chǔ)1.生物體化學成分的同一性目前已確定自然中有近60元素種構(gòu)成生物體，主要有C、H、O、N、P和S，其次是Ca、Mg、Na和Cl等。生物除含有70％的水和無機物外，還含有多種有機分子，如核酸、蛋白質(zhì)、糖類、脂類和維生素等。各種生物蛋白質(zhì)的單體包括20種氨基酸，且都是L型，構(gòu)成生物核酸的單體均是8種核苷酸。2.結(jié)構(gòu)的有序性和功能的復雜性蛋白質(zhì)和核酸是生命的主要物質(zhì)基礎(chǔ)。蛋白質(zhì)：一級結(jié)構(gòu)——二級結(jié)構(gòu)——三級結(jié)構(gòu)——四級結(jié)構(gòu)核苷酸:DNA、RNA的結(jié)構(gòu)（一）生命的物質(zhì)基礎(chǔ)1.生物體化學成分的同一性8（二）生命活動的基本特征1.自我更新（1）生物體的自我更新同化作用與異化作用二者相互轉(zhuǎn)換相互滲透（2）生物體與外界環(huán)境條件的特殊聯(lián)系生物體在生長發(fā)育過程中需要一定的環(huán)境條件，主動地從周圍環(huán)境中吸取所需地營養(yǎng)物質(zhì)，體現(xiàn)主動性和選擇性。這種聯(lián)系也是生物體生存和發(fā)展的必要條件。生物有機體是一個開放系統(tǒng)，它和周圍環(huán)境不斷進行物質(zhì)交換和能量流動。（二）生命活動的基本特征1.自我更新92.自我復制自我復制是生命活動地另一個基本特征，體現(xiàn)在分子、細胞、個體，以致群體水平等不同層次上。（Fig:DNA的半保留復制）2.自我復制自我復制是生命活動地另一個基本特征，體現(xiàn)在分子103.自我調(diào)控trp操縱子是負責色氨酸合成的操縱子。是由一個啟動子和一個操縱基因區(qū)組成。該操縱基因控制一個編碼色氨酸生物合成需要的5種蛋白的多順反子mRNA的表達。3.自我調(diào)控trp操縱子是負責色氨酸合成的操縱子。是由一個114.自我突變突變DNA分子結(jié)構(gòu)內(nèi)部的改變，是發(fā)生了化學變化。

e.g.安康羊的由來：

1791年，在美國新英格蘭的一戶農(nóng)民賽斯·懷特（SethWright）家的羊群里，發(fā)現(xiàn)了一只背長腿短且略彎曲的雄綿羊。由于腿短，它跳不過羊圈籬笆，故而易于圈養(yǎng)。經(jīng)過懷特的精心選育，一個新的綿羊品種--安康羊（Anconsheep）產(chǎn)生了。達爾文對此很感興趣，曾將該例收錄在他的著作《動物和植物在家養(yǎng)下的變異》一書中。但安康羊在1870年左右絕種了。這種短腿羊，最初是在其親代的生殖細胞中的基因產(chǎn)生了變化而導致的?；虻淖兓Q為基因突變。大約在1920年左右，挪威一戶農(nóng)民的羊群里，又突然出現(xiàn)了一只短腿羊，這是因為又新產(chǎn)生了一次基因突變。由此又重新育成了一個短腿綿羊的新品種。4.自我突變突變DNA分子結(jié)構(gòu)內(nèi)部的改變，是發(fā)生了化學變化125生命活動的節(jié)律性生物節(jié)律

天(24小時)——非常普遍

月——一些海洋生物隨潮水變化的周期

年——非常普遍5生命活動的節(jié)律性生物節(jié)律13（三）生命和熵1熵的概念

所謂熵就是用來表示某個體系混亂程度的物理量。

熱力學第二定律：任何一個自發(fā)的過程都有一個總是朝著使體系越來越混亂、越來越無序的方向變化的趨勢，即朝著熵增加的方向變化。（三）生命和熵1熵的概念14熱力學第二定律有幾種表述方式：克勞修斯表述熱量可以自發(fā)地從溫度高的物體傳遞到較冷的物體，但不可能自發(fā)地從溫度低的物體傳遞到溫度高的物體；開爾文-普朗克表述不可能從單一熱源吸取熱量，并將這熱量完全變?yōu)楣?，而不產(chǎn)生其他影響。熵表述隨時間進行，一個孤立體系中的熵總是不會增加。

熱力學第二定律有幾種表述方式：克勞修斯表述熱量可以自發(fā)地從15意義熱力學第二定律的每一種表述，揭示了大量分子參與的宏觀過程的方向性，使人們認識到自然界中進行的涉及熱現(xiàn)象的宏觀過程都具有方向性。微觀意義一切自然過程總是沿著分子熱運動的無序性增大的方向進行。意義162生命和熵

生物體是一個開放系統(tǒng)，與周圍環(huán)境在不斷地進行物質(zhì)和能量地交換，即熵處在不斷地變動之中，這種變化成為熵變。熵變等于熵流和熵產(chǎn)生之和。熵變≤0是生物體正常生長發(fā)育所必須的條件。新陳代謝的本質(zhì)是生物體不斷從環(huán)境吸取負熵用以消除當它活著的時候不得不產(chǎn)生的全部的熵。生命就是一種耗散結(jié)構(gòu)，即指開放系統(tǒng)遠離平衡態(tài)時出現(xiàn)的有序結(jié)構(gòu)。2生命和熵17二、生命在地球上的起源（一）人類對生命起源的幾種認識（二）生命起源的條件（三）生命起源的過程——生命起源的化學演化學說二、生命在地球上的起源（一）人類對生命起源的幾種認識18（一）人類對生命起源的幾種認識1原始的自然發(fā)生論——認為生物可以從非生命的物質(zhì)直接而迅速地產(chǎn)生出來。這不符合事物的發(fā)展規(guī)律。2“天創(chuàng)論”（神創(chuàng)論）——天創(chuàng)論。3“生生論”與“天外胚種論”

（1）“生生論”又稱“生源論”

1669年意大利醫(yī)生弗朗西斯科第一次實驗說明腐肉不能生蛆（如下圖）。1675年，荷蘭人列文胡克在顯微鏡中觀察到細菌等微生物。

（一）人類對生命起源的幾種認識1原始的自然發(fā)生論——認19直到19世紀，法國微生物學家巴斯德設(shè)計實驗說明微生物并非自然發(fā)生。直到19世紀，法國微生物學家巴斯德設(shè)計實驗說明微生物并非自然20（2）天外胚種論這一學說認為地球上的生命是天外飛來的。有人認為，帶有有機分子的塵埃可以由彗星帶到地球上，從而使地球上有了生命。宇宙空間的確有簡單的有機物生成，為宇宙論提供了依據(jù)，但不能說明地球上的生命就是來自天外。（2）天外胚種論214新自然發(fā)生論

認為地球上的生命起源是通過化學的途徑實現(xiàn)的。無機物→有機物→生物大分子。（德國自然哲學家——奧肯1809年）

20世紀50年代的Miller的放電實驗。4新自然發(fā)生論22（二）生命起源的條件1宇宙的起源和地球的誕生

大爆炸理論（137億年前）康德－拉普斯星云學說（關(guān)于太陽系起源）（二）生命起源的條件1宇宙的起源和地球的誕生232早期地球條件:

地球誕生于46億年前（1）初生大氣煙消云散（2）次生大氣(原始大氣)的形成不含游離氧的次生大氣又稱原始大氣，為地球上的生命起源提供了原始素材。（3）原始海洋的誕生地球上的原始海洋為生命的起源提供了場所。2早期地球條件:243早期地球可以利用的能源

（1）熱能（2）太陽能（3）放電

(4)宇宙射線、放射線、隕石沖擊等3早期地球可以利用的能源25（三）生命起源的過程——生命起源的化學演化學說原始生命誕生在距今37－38億年前后。原始生命誕生之后開始了生物進化。（距今35億年的絲狀微化石）（生命進化過程時間表）（三）生命起源的過程——生命起源的化學演化學說原始生命誕生在26廈門大學進化生物學生命及其在地球上的起源課件271從無機小分子生成有機小分子

（1）第一次化學反應(yīng)

在地球形成的同時進行（2）炭氫化合物、氮衍生物的生成

a.氨基酸的形成米勒的實驗為生命起源的化學演化提供了實驗依據(jù)（見右圖）

b.核苷酸的形成不少學者模擬早期地球條件，采用簡單能源先后合成了嘌啉、嘧啶、核糖。

c.卟啉的生成卟啉是生物體內(nèi)某些重要色素的組成部分，如葉綠素和血紅素。它的生成為光合作用奠定了基礎(chǔ)。1953,StanleyMillerandHaroldUreytestedtheOparin-Haldanehypothesisbycreating,inthelaboratory.1從無機小分子生成有機小分子（1）第一次化學反應(yīng)1282從有機小分子發(fā)展成生物大分子（1）蛋白質(zhì)和核酸起源問題

其一是以奧巴林和原田馨為代表，認為生命起源的化學演化實質(zhì)是蛋白質(zhì)的形成與演化，在功能上先有代謝，后有復制，認為蛋白質(zhì)首先起源。支持這一看法的事實是有些蛋白質(zhì)的合成不需要核酸為其編碼。

其二是以里奇和奧格爾為代表，認為生命起源的化學演化實質(zhì)是核酸分子的形成與演化，認為在功能上是先有復制，后有代謝，核酸首先起源，因為核酸是遺傳信息的載體，它控制著蛋白質(zhì)的合成等。支持依據(jù)包括DNA和RNA具有酶活性。

其三是以迪肯森為代表，認為核酸與蛋白質(zhì)共同起源，復制與代謝兩者相依為命。蛋白質(zhì)合成的中間產(chǎn)物氨基酸腺苷酸鹽既可以使氨基酸縮合成多肽，又因為它含有堿基又可形成多核苷酸。又稱“趙玉芬－曹培生理論”，提出磷酰化氨基酸是核酸和蛋白質(zhì)最小單元的結(jié)合體。

目前，傾向于第三種看法。蛋白質(zhì)說核酸說共同起源說2從有機小分子發(fā)展成生物大分子（1）蛋白質(zhì)和核酸起源問題蛋29核酸與蛋白共同起源的動力學模型核酸與蛋白共同起源的動力學模型30（2）關(guān)于核酸和蛋白質(zhì)起源的三大分支學說陸相起源說：核酸核蛋白之形成的縮合反應(yīng)是在大陸火山附近，哪里是氨基酸或核酸縮合的理想場所。海相起源說：在原始海洋中，小想對分子質(zhì)量的氨基酸和核苷酸可以吸附在粘土、蒙脫石一類物質(zhì)的活性表面，在適當?shù)目s合劑存在時，可以發(fā)生脫水，縮合成高想對分子質(zhì)量的聚合物。深?！盁焽琛逼鹪凑f：海水和洋脊下的巖漿體之間有物質(zhì)和能量交換，與熱水一起噴出的有各種氣體和金屬及非金屬，金屬與硫化氫反應(yīng)生成硫化物沉淀于噴口周圍，逐步堆積成黑色的煙囪狀構(gòu)造。這里有一個溫度梯度和化學反應(yīng)梯度。

以上三種說法，都應(yīng)當被認為是有道理的，“原始生命存在不同時間，不同地點曾多次發(fā)生、分解又重新形成”。（2）關(guān)于核酸和蛋白質(zhì)起源的三大分支學說陸相起源說：核酸核313由生物大分子組成多分子體系（1）團聚體模型

20世紀50年代奧巴林曾將白明膠水溶液和阿拉伯膠水溶液混合，發(fā)現(xiàn)混合后使原本澄清的液體變得混濁了，顯微鏡下觀察發(fā)現(xiàn)了許多大小不等的小滴，把它稱為團聚體。在一定的條件下團聚體可進行所謂的生長、分裂，具備原始生命的萌芽。Coacervatedropletsformedbyinteractionbetweengelatineandgumarabic.A.I.Oparin

3由生物大分子組成多分子體系（1）團聚體模型Coacer32（2）類蛋白質(zhì)微球體模型

Fox把多種氨基酸干熱聚合形成的酸性類蛋白質(zhì)放入稀薄的鹽溶液中冷卻，或?qū)⑵淙苡谒箿囟冉档偷?℃，在顯微鏡下觀察會看到大量直徑0.5-3微米的均一球狀小體，即類蛋白微球體。改變其PH值，可清楚看到其雙層膜結(jié)構(gòu)；有出芽現(xiàn)象，但在組成上沒有核酸成分。類蛋白質(zhì)微球體（2）類蛋白質(zhì)微球體模型類蛋白質(zhì)微球體334由多分子體系發(fā)展成原始生命（1）原始膜的起源一般認為隨著濃縮機制的發(fā)展，多分子體系的形成，就可以產(chǎn)生這種界膜。另外，戈爾達克爾提出類脂蛋白質(zhì)囊假說，認為原始海洋中類脂和蛋白質(zhì)之間互相作用逐漸形成囊狀，把富含有機物的海水包進去，使之成為一個獨立于環(huán)境的原始生命體。

e.g.磷脂分子結(jié)構(gòu)4由多分子體系發(fā)展成原始生命（1）原始膜的起源34（2）開放系統(tǒng)的建立生命現(xiàn)象的本質(zhì)特征是不斷地與環(huán)境進行物質(zhì)和能量交換，作為原始生命體必然是一個開放系統(tǒng)。e.g.奧巴林實驗組蛋白+多核苷酸團聚體（2）開放系統(tǒng)的建立組蛋白+多核苷酸團聚體35三遺傳密碼的起源與進化（一）最早的遺傳密碼子最早的遺傳密碼就是三體密碼。（二）密碼進化的方向密碼進化是由容許錯誤向減少錯誤的方向發(fā)展，是向著利于生物穩(wěn)定的方向發(fā)展。例1：克里克的擺動假說

例2：當密碼子的第一個堿基發(fā)生錯誤時，即使氨基酸發(fā)生變化，蛋白質(zhì)的功能不受影響，因為轉(zhuǎn)變前后的氨基酸化學性質(zhì)相似。三遺傳密碼的起源與進化（一）最早的遺傳密碼子36（三）密碼的進化過程據(jù)戴霍夫的推測，在化學進化和生物進化過程中，遺傳密碼經(jīng)歷了GNC→GNY→RNY→RNN→NNN5個階段的變化。N可以是G、C、A、U中任何一種堿基；Y=C或U；R=G或A。a.

由G、C的高含量比例推測：最早的密碼通式是GNC（GGC、GCC、GAC、GUC），分別決定甘、丙、天冬和纈4種氨基酸，這也是蛋白質(zhì)中含量最多、最常見的。b.

隨著化學進化中氨基酸種類的增加，遺傳密碼也由GNC→GNY。這種擴展仍決定4種氨基酸，但已增加了信息RNA突變的可能性。（三）密碼的進化過程據(jù)戴霍夫的推測，在化學進化和生物進化過程37c.

以后又由GNY→RNY，這樣翻譯出來的蛋白質(zhì)便可含多達8種氨基酸。d.

接著再由RNY→RNN，可決定13種氨基酸參與蛋白質(zhì)合成，而且出現(xiàn)了起始密碼AUG，為一個信息RNA包括1個以上的基因提供了可能。e.

由RNN→NNN，使參加蛋白質(zhì)的氨基酸增加到20種，側(cè)基復雜的氨基酸如苯丙氨酸、酪氨酸、半胱氨酸、色氨酸、精氨酸、組氨酸、脯氨酸等都是在這次擴展中出現(xiàn)的，同時還出現(xiàn)了3個無義密碼，充當肽鏈合成中的終止信號，構(gòu)成現(xiàn)在的遺傳密碼表。c.以后又由GNY→RNY，這樣翻譯出來的蛋白質(zhì)便可含多38廈門大學進化生物學生命及其在地球上的起源課件39戴霍夫關(guān)于密碼子進化的路線是：

GNC→GNY→RNY→RNN→NNN該進化學說是目前最合理的假說，包含了一體、二體和三體學說。戴霍夫關(guān)于密碼子進化的路線是：40四有關(guān)生命起源問題的探討（一）隕擊作用與生命起源

早期地球隕擊作用十分頻繁，隕星將大量簡單的有機分子帶到地球，促進了地球上生命起源的化學演化。著名的美國亞利桑那州巴林杰隕石坑四有關(guān)生命起源問題的探討（一）隕擊作用與生命起源著名的美41（二）其它天體上是否有生命

1

月球科學家們經(jīng)過認真的檢測沒有發(fā)現(xiàn)任何生命的痕跡。

2金星、木星、土星、火星上是否有生命？由各星球大氣組成和溫度范圍的探測推測：金星、木星和土星上也不會有生命；火星上可能存在類似早期地球上的那種原始嫌氣性的低等生命類型。

3太陽系以外的星球上是否有生命？宇宙空間約有109個像太陽那樣的恒星，不能排除其他星球上生命存在的可能。（二）其它天體上是否有生命1月球42e.g.火星上有過水的痕跡火星上幾個大峽口的圖片證明火星上一度是一片汪洋，這意味著火星上有過生命出現(xiàn)的可能性大大增加。新近研究表明，火星每平方公里擁有的水量曾經(jīng)超過地球。據(jù)稱，在這項研究中人類首次在火星大氣中探測到氫原子。在對火星大氣中氫原子數(shù)量的測定結(jié)果進行分析之后，研究人員表示大量氫原子的存在說明火星曾經(jīng)水源豐富，這就使得這顆紅色星球上曾經(jīng)出現(xiàn)過生命的可能性顯著增加。e.g.火星上有過水的痕跡火星上幾個大峽口的圖片證明火星上43THEEND!ThankYou!THEEND!ThankYou!第二章

生命及其在地球上的起源第二章

生命及其在地球上的起源一、進化、生物進化與進化生物學二、從進化論到進化生物學三、進化生物學的研究現(xiàn)狀和發(fā)展的新方向四、學習和研究進化生物學的意義和方法上一章回顧什么是“進化”?一、進化、生物進化與進化生物學上一章回顧什么是“進化”?46書面作業(yè)(1000~3000字)

達爾文進化論是在什么樣的背景下產(chǎn)生的?你認為達爾文進化論是否過時?為什么?(紙質(zhì)本3月13日前交給助教)(星期一)廈門大學進化生物學生命及其在地球上的起源課件47請你例舉地球上的生物?請你想像如果地球上沒有這些生物將是什么樣子?你有沒有想過地球生物是來自何處?是怎樣來的?有沒有想過地球生物這樣千姿百態(tài)其成因?請你例舉地球上的生物?48第二章

生命及其在地球上的起源什么是生命?地球生命是怎么來的?第二章

生命及其在地球上的起源什么是生命?地球生命是怎么一二三四生命的本質(zhì)生命在地球上的起源有關(guān)生命起源問題的探索遺傳密碼的起源與進化一二三四生命的本質(zhì)生命在地球上的起源有關(guān)生命起源問題的探索遺50一、生命的本質(zhì)生命是物質(zhì)運動的特殊形式一、生命的本質(zhì)生命是物質(zhì)運動的特殊形式51（一）生命的物質(zhì)基礎(chǔ)1.生物體化學成分的同一性目前已確定自然中有近60元素種構(gòu)成生物體，主要有C、H、O、N、P和S，其次是Ca、Mg、Na和Cl等。生物除含有70％的水和無機物外，還含有多種有機分子，如核酸、蛋白質(zhì)、糖類、脂類和維生素等。各種生物蛋白質(zhì)的單體包括20種氨基酸，且都是L型，構(gòu)成生物核酸的單體均是8種核苷酸。2.結(jié)構(gòu)的有序性和功能的復雜性蛋白質(zhì)和核酸是生命的主要物質(zhì)基礎(chǔ)。蛋白質(zhì)：一級結(jié)構(gòu)——二級結(jié)構(gòu)——三級結(jié)構(gòu)——四級結(jié)構(gòu)核苷酸:DNA、RNA的結(jié)構(gòu)（一）生命的物質(zhì)基礎(chǔ)1.生物體化學成分的同一性52（二）生命活動的基本特征1.自我更新（1）生物體的自我更新同化作用與異化作用二者相互轉(zhuǎn)換相互滲透（2）生物體與外界環(huán)境條件的特殊聯(lián)系生物體在生長發(fā)育過程中需要一定的環(huán)境條件，主動地從周圍環(huán)境中吸取所需地營養(yǎng)物質(zhì)，體現(xiàn)主動性和選擇性。這種聯(lián)系也是生物體生存和發(fā)展的必要條件。生物有機體是一個開放系統(tǒng)，它和周圍環(huán)境不斷進行物質(zhì)交換和能量流動。（二）生命活動的基本特征1.自我更新532.自我復制自我復制是生命活動地另一個基本特征，體現(xiàn)在分子、細胞、個體，以致群體水平等不同層次上。（Fig:DNA的半保留復制）2.自我復制自我復制是生命活動地另一個基本特征，體現(xiàn)在分子543.自我調(diào)控trp操縱子是負責色氨酸合成的操縱子。是由一個啟動子和一個操縱基因區(qū)組成。該操縱基因控制一個編碼色氨酸生物合成需要的5種蛋白的多順反子mRNA的表達。3.自我調(diào)控trp操縱子是負責色氨酸合成的操縱子。是由一個554.自我突變突變DNA分子結(jié)構(gòu)內(nèi)部的改變，是發(fā)生了化學變化。

e.g.安康羊的由來：

1791年，在美國新英格蘭的一戶農(nóng)民賽斯·懷特（SethWright）家的羊群里，發(fā)現(xiàn)了一只背長腿短且略彎曲的雄綿羊。由于腿短，它跳不過羊圈籬笆，故而易于圈養(yǎng)。經(jīng)過懷特的精心選育，一個新的綿羊品種--安康羊（Anconsheep）產(chǎn)生了。達爾文對此很感興趣，曾將該例收錄在他的著作《動物和植物在家養(yǎng)下的變異》一書中。但安康羊在1870年左右絕種了。這種短腿羊，最初是在其親代的生殖細胞中的基因產(chǎn)生了變化而導致的?；虻淖兓Q為基因突變。大約在1920年左右，挪威一戶農(nóng)民的羊群里，又突然出現(xiàn)了一只短腿羊，這是因為又新產(chǎn)生了一次基因突變。由此又重新育成了一個短腿綿羊的新品種。4.自我突變突變DNA分子結(jié)構(gòu)內(nèi)部的改變，是發(fā)生了化學變化565生命活動的節(jié)律性生物節(jié)律

天(24小時)——非常普遍

月——一些海洋生物隨潮水變化的周期

年——非常普遍5生命活動的節(jié)律性生物節(jié)律57（三）生命和熵1熵的概念

所謂熵就是用來表示某個體系混亂程度的物理量。

熱力學第二定律：任何一個自發(fā)的過程都有一個總是朝著使體系越來越混亂、越來越無序的方向變化的趨勢，即朝著熵增加的方向變化。（三）生命和熵1熵的概念58熱力學第二定律有幾種表述方式：克勞修斯表述熱量可以自發(fā)地從溫度高的物體傳遞到較冷的物體，但不可能自發(fā)地從溫度低的物體傳遞到溫度高的物體；開爾文-普朗克表述不可能從單一熱源吸取熱量，并將這熱量完全變?yōu)楣?，而不產(chǎn)生其他影響。熵表述隨時間進行，一個孤立體系中的熵總是不會增加。

熱力學第二定律有幾種表述方式：克勞修斯表述熱量可以自發(fā)地從59意義熱力學第二定律的每一種表述，揭示了大量分子參與的宏觀過程的方向性，使人們認識到自然界中進行的涉及熱現(xiàn)象的宏觀過程都具有方向性。微觀意義一切自然過程總是沿著分子熱運動的無序性增大的方向進行。意義602生命和熵

生物體是一個開放系統(tǒng)，與周圍環(huán)境在不斷地進行物質(zhì)和能量地交換，即熵處在不斷地變動之中，這種變化成為熵變。熵變等于熵流和熵產(chǎn)生之和。熵變≤0是生物體正常生長發(fā)育所必須的條件。新陳代謝的本質(zhì)是生物體不斷從環(huán)境吸取負熵用以消除當它活著的時候不得不產(chǎn)生的全部的熵。生命就是一種耗散結(jié)構(gòu)，即指開放系統(tǒng)遠離平衡態(tài)時出現(xiàn)的有序結(jié)構(gòu)。2生命和熵61二、生命在地球上的起源（一）人類對生命起源的幾種認識（二）生命起源的條件（三）生命起源的過程——生命起源的化學演化學說二、生命在地球上的起源（一）人類對生命起源的幾種認識62（一）人類對生命起源的幾種認識1原始的自然發(fā)生論——認為生物可以從非生命的物質(zhì)直接而迅速地產(chǎn)生出來。這不符合事物的發(fā)展規(guī)律。2“天創(chuàng)論”（神創(chuàng)論）——天創(chuàng)論。3“生生論”與“天外胚種論”

（1）“生生論”又稱“生源論”

1669年意大利醫(yī)生弗朗西斯科第一次實驗說明腐肉不能生蛆（如下圖）。1675年，荷蘭人列文胡克在顯微鏡中觀察到細菌等微生物。

（一）人類對生命起源的幾種認識1原始的自然發(fā)生論——認63直到19世紀，法國微生物學家巴斯德設(shè)計實驗說明微生物并非自然發(fā)生。直到19世紀，法國微生物學家巴斯德設(shè)計實驗說明微生物并非自然64（2）天外胚種論這一學說認為地球上的生命是天外飛來的。有人認為，帶有有機分子的塵?？梢杂慑缧菐У降厍蛏?，從而使地球上有了生命。宇宙空間的確有簡單的有機物生成，為宇宙論提供了依據(jù)，但不能說明地球上的生命就是來自天外。（2）天外胚種論654新自然發(fā)生論

認為地球上的生命起源是通過化學的途徑實現(xiàn)的。無機物→有機物→生物大分子。（德國自然哲學家——奧肯1809年）

20世紀50年代的Miller的放電實驗。4新自然發(fā)生論66（二）生命起源的條件1宇宙的起源和地球的誕生

大爆炸理論（137億年前）康德－拉普斯星云學說（關(guān)于太陽系起源）（二）生命起源的條件1宇宙的起源和地球的誕生672早期地球條件:

地球誕生于46億年前（1）初生大氣煙消云散（2）次生大氣(原始大氣)的形成不含游離氧的次生大氣又稱原始大氣，為地球上的生命起源提供了原始素材。（3）原始海洋的誕生地球上的原始海洋為生命的起源提供了場所。2早期地球條件:683早期地球可以利用的能源

（1）熱能（2）太陽能（3）放電

(4)宇宙射線、放射線、隕石沖擊等3早期地球可以利用的能源69（三）生命起源的過程——生命起源的化學演化學說原始生命誕生在距今37－38億年前后。原始生命誕生之后開始了生物進化。（距今35億年的絲狀微化石）（生命進化過程時間表）（三）生命起源的過程——生命起源的化學演化學說原始生命誕生在70廈門大學進化生物學生命及其在地球上的起源課件711從無機小分子生成有機小分子

（1）第一次化學反應(yīng)

在地球形成的同時進行（2）炭氫化合物、氮衍生物的生成

a.氨基酸的形成米勒的實驗為生命起源的化學演化提供了實驗依據(jù)（見右圖）

b.核苷酸的形成不少學者模擬早期地球條件，采用簡單能源先后合成了嘌啉、嘧啶、核糖。

c.卟啉的生成卟啉是生物體內(nèi)某些重要色素的組成部分，如葉綠素和血紅素。它的生成為光合作用奠定了基礎(chǔ)。1953,StanleyMillerandHaroldUreytestedtheOparin-Haldanehypothesisbycreating,inthelaboratory.1從無機小分子生成有機小分子（1）第一次化學反應(yīng)1722從有機小分子發(fā)展成生物大分子（1）蛋白質(zhì)和核酸起源問題

其一是以奧巴林和原田馨為代表，認為生命起源的化學演化實質(zhì)是蛋白質(zhì)的形成與演化，在功能上先有代謝，后有復制，認為蛋白質(zhì)首先起源。支持這一看法的事實是有些蛋白質(zhì)的合成不需要核酸為其編碼。

其二是以里奇和奧格爾為代表，認為生命起源的化學演化實質(zhì)是核酸分子的形成與演化，認為在功能上是先有復制，后有代謝，核酸首先起源，因為核酸是遺傳信息的載體，它控制著蛋白質(zhì)的合成等。支持依據(jù)包括DNA和RNA具有酶活性。

其三是以迪肯森為代表，認為核酸與蛋白質(zhì)共同起源，復制與代謝兩者相依為命。蛋白質(zhì)合成的中間產(chǎn)物氨基酸腺苷酸鹽既可以使氨基酸縮合成多肽，又因為它含有堿基又可形成多核苷酸。又稱“趙玉芬－曹培生理論”，提出磷?；被崾呛怂岷偷鞍踪|(zhì)最小單元的結(jié)合體。

目前，傾向于第三種看法。蛋白質(zhì)說核酸說共同起源說2從有機小分子發(fā)展成生物大分子（1）蛋白質(zhì)和核酸起源問題蛋73核酸與蛋白共同起源的動力學模型核酸與蛋白共同起源的動力學模型74（2）關(guān)于核酸和蛋白質(zhì)起源的三大分支學說陸相起源說：核酸核蛋白之形成的縮合反應(yīng)是在大陸火山附近，哪里是氨基酸或核酸縮合的理想場所。海相起源說：在原始海洋中，小想對分子質(zhì)量的氨基酸和核苷酸可以吸附在粘土、蒙脫石一類物質(zhì)的活性表面，在適當?shù)目s合劑存在時，可以發(fā)生脫水，縮合成高想對分子質(zhì)量的聚合物。深?！盁焽琛逼鹪凑f：海水和洋脊下的巖漿體之間有物質(zhì)和能量交換，與熱水一起噴出的有各種氣體和金屬及非金屬，金屬與硫化氫反應(yīng)生成硫化物沉淀于噴口周圍，逐步堆積成黑色的煙囪狀構(gòu)造。這里有一個溫度梯度和化學反應(yīng)梯度。

以上三種說法，都應(yīng)當被認為是有道理的，“原始生命存在不同時間，不同地點曾多次發(fā)生、分解又重新形成”。（2）關(guān)于核酸和蛋白質(zhì)起源的三大分支學說陸相起源說：核酸核753由生物大分子組成多分子體系（1）團聚體模型

20世紀50年代奧巴林曾將白明膠水溶液和阿拉伯膠水溶液混合，發(fā)現(xiàn)混合后使原本澄清的液體變得混濁了，顯微鏡下觀察發(fā)現(xiàn)了許多大小不等的小滴，把它稱為團聚體。在一定的條件下團聚體可進行所謂的生長、分裂，具備原始生命的萌芽。Coacervatedropletsformedbyinteractionbetweengelatineandgumarabic.A.I.Oparin

3由生物大分子組成多分子體系（1）團聚體模型Coacer76（2）類蛋白質(zhì)微球體模型

Fox把多種氨基酸干熱聚合形成的酸性類蛋白質(zhì)放入稀薄的鹽溶液中冷卻，或?qū)⑵淙苡谒箿囟冉档偷?℃，在顯微鏡下觀察會看到大量直徑0.5-3微米的均一球狀小體，即類蛋白微球體。改變其PH值，可清楚看到其雙層膜結(jié)構(gòu)；有出芽現(xiàn)象，但在組成上沒有核酸成分。類蛋白質(zhì)微球體（2）類蛋白質(zhì)微球體模型類蛋白質(zhì)微球體774由多分子體系發(fā)展成原始生命（1）原始膜的起源一般認為隨著濃縮機制的發(fā)展，多分子體系的形成，就可以產(chǎn)生這種界膜。另外，戈爾達克爾提出類脂蛋白質(zhì)囊假說，認為原始海洋中類脂和蛋白質(zhì)之間互相作用逐漸形成囊狀，把富含有機物的海水包進去，使之成為一個獨立于環(huán)境的原始生命體。

e.g.磷脂分子結(jié)構(gòu)4由多分子體系發(fā)展成原始生命（1）原始膜的起源78（2）開放系統(tǒng)的建立生命現(xiàn)象的本質(zhì)特征是不斷地與環(huán)境進行物質(zhì)和能量交換，作為原始生命體必然是一個開放系統(tǒng)。e.g.奧巴林實驗組蛋白+多核苷酸團聚體（2）開放系統(tǒng)的建立組蛋白+多核苷酸團聚體79三遺傳密碼的起源與進化（一）最早的遺傳密碼子最早的遺傳密碼就是三體密碼。（二）密碼進化的方向密碼進化是由容許錯誤向減少錯誤的方向發(fā)展，是向著利于生物穩(wěn)定的方向發(fā)展。例1：克里克的擺動假說

例2：當密碼子的第一個堿基發(fā)