基因概念的演變與發(fā)展

關(guān)于基因概念的演變與發(fā)展第一頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日?qǐng)D3-1第二頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日本章主要內(nèi)容：一、“基因”概念的發(fā)展二、DNA的結(jié)構(gòu)三、基因概念的多樣性第三頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日一、“基因”概念的發(fā)展1、產(chǎn)生;2、經(jīng)典“基因”概念的建立;3、經(jīng)典“基因”概念的發(fā)展;第四頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日早期的“基因”概念“融合遺傳理論”（Hippocrates)：父本精液與母本胚胎中的體液融合后，傳遞給后代并控制子代個(gè)體的性狀表現(xiàn)；“獲得性遺傳理論”（Lamarck)：物種的形成是對(duì)環(huán)境的適應(yīng)過(guò)程，環(huán)境對(duì)形態(tài)的改變一旦發(fā)生就可以獲得并遺傳給后代，使生物體逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)樾路N；“泛生論”（Darwin)：生物體一切性狀的表現(xiàn)受控于體內(nèi)各部位的各種泛生粒；第五頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日“種質(zhì)論”（Roux)：生物體的性狀表現(xiàn)是由各組織、器官的體質(zhì)細(xì)胞控制的，而體質(zhì)細(xì)胞由種質(zhì)細(xì)胞產(chǎn)生。種質(zhì)雖不直接控制性狀的表達(dá)，但可繁衍自身，世代相繼，種質(zhì)是連續(xù)的。第六頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日19世紀(jì)中葉,奧地利生物學(xué)家Mendel傳遞規(guī)律-分離規(guī)律和自由組合規(guī)律。他所指的遺傳因子,即基因概念的萌芽。1、萌芽與產(chǎn)生第七頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日1900年，deVires、Corres和Tscher-makVon三人分別在月見(jiàn)草、玉米和豌豆的雜交實(shí)驗(yàn)中證實(shí)了孟德?tīng)柖桑瑯?biāo)志著遺傳學(xué)的誕生。

1909年，Johannsen首次用“基因”取代了“遺傳因子”，并提出“基因型”和“表現(xiàn)型”。此時(shí)，“基因”只是一個(gè)抽象的符號(hào)。第八頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日

1926年，Morgan發(fā)表《基因論》，首次提出了“三位一體”的基因概念：基因首先是一個(gè)功能單位，能控制蛋白質(zhì)的合成，從而控制生物性狀發(fā)育；其次它是一個(gè)突變單位，在一定條件下，野生型基因能突變成相應(yīng)的突變型基因，從而表現(xiàn)出各種變異類(lèi)型；第三，它是一個(gè)重組單位，兩個(gè)不同基因可重組，產(chǎn)生與親本不同的新類(lèi)型；2、經(jīng)典基因概念的建立第九頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日

另外，基因在染色體上按一定順序、間隔一定距離線(xiàn)性排列，各自占有一定的區(qū)域。第十頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日3、經(jīng)典“基因”概念的發(fā)展（i）“一個(gè)基因一個(gè)酶”假說(shuō)的提出；（ii）順?lè)醋?、突變子和重組子概念的產(chǎn)生；（iii）操縱子模型的提出；第十一頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日“一個(gè)基因一個(gè)酶”假說(shuō)（1941年，Beadle和Tatum）

認(rèn)為生物的性狀可分為許多單位性狀，每個(gè)單位性狀均受一種酶影響，而酶決定于基因的表達(dá)。第十二頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日順?lè)醋?、突變子和重組子（1955年，Benzer)

順?lè)醋邮且粋€(gè)遺傳功能單位，一個(gè)順?lè)醋記Q定一條多肽鏈；突變子是能發(fā)生突變的最小單位，可以是一個(gè)或幾個(gè)核苷酸，其中任一核苷酸的改變都可形成一個(gè)突變子；重組子是能夠交換的最小單位，有起點(diǎn)和終點(diǎn)，各個(gè)重組子之間均有一定的距離，彼此間能發(fā)生交換。第十三頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日操縱子模型(1965年，Jacob和Monod)

將乳糖操縱子的基因分為結(jié)構(gòu)基因、調(diào)節(jié)基因、操縱基因和啟動(dòng)基因第十四頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日二、DNA的結(jié)構(gòu)1、核酸概述（化學(xué)成分、種類(lèi)和分布）2、DNA的一級(jí)結(jié)構(gòu)3、DNA的二級(jí)結(jié)構(gòu)4、DNA的超螺旋結(jié)構(gòu)5、DNA序列中的不尋常結(jié)構(gòu)6、DNA的性質(zhì)（變性與復(fù)性）第十五頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日（一）核酸概述（1）核酸的化學(xué)成分第十六頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日核苷酸分子由三個(gè)部分組成：

堿基：嘧啶（雙環(huán)）、嘌呤（單環(huán)）五碳糖：核糖或脫氧核糖磷酸核苷第十七頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日(1)

堿基—糖之間是β—糖苷鍵

(2)糖—磷酸之間是磷酸酯鍵第十八頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日

核酸有兩種：脫氧核糖核酸（DNA）和核糖核酸（RNA）。兩種核酸的主要區(qū)別如下：DNA含的糖分子是脫氧核糖，RNA含的是核糖；DNA含有的堿基是腺嘌呤（A）、胞嘧啶（C）、鳥(niǎo)嘌呤（G）和胸腺嘧啶（T），RNA含有的堿基前3個(gè)與DNA完全相同，只有最后一個(gè)胸腺嘧啶被尿嘧啶（U）所代替；DNA通常是雙鏈，而RNA主要為單鏈；DNA的分子鏈一般較長(zhǎng)，而RNA分子鏈較短。（2）核酸的種類(lèi)記住了第十九頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日

真核生物的絕大部分DNA存在于細(xì)胞核內(nèi)的染色體上;少量的DNA存在于細(xì)胞質(zhì)中的葉綠體、線(xiàn)粒體等細(xì)胞器內(nèi)。RNA在細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)中都有，核內(nèi)則更多地集中在核仁上，少量在染色體上。（3）核酸的分布第二十頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日

細(xì)菌也含有DNA和RNA；多數(shù)噬菌體只有DNA；多數(shù)植物病毒只有RNA；動(dòng)物病毒有些含有RNA，有些含有DNA。流感病毒

大腸桿菌第二十一頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日（二）DNA的一級(jí)結(jié)構(gòu)DNA的一級(jí)結(jié)構(gòu)，就是指4種核苷酸的連接及其排列順序，表示了該DNA分子的化學(xué)構(gòu)成。第二十二頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日（三）DNA的二級(jí)結(jié)構(gòu)DNA的二級(jí)結(jié)構(gòu)是指兩條多核苷酸鏈反向平行盤(pán)繞所生成的雙螺旋結(jié)構(gòu)。第二十三頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日沃森（左）和克里克（右）第二十四頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日1、DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)主要內(nèi)容第二十五頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日（1）兩條多核苷酸鏈以右手螺旋的形式彼此以一定的空間距離，平行地環(huán)繞于同一軸上；（2）兩條多核苷酸鏈走向?yàn)榉聪蚱叫校匆粭l鏈磷酸二酯鍵為5’－3’方向，而另一條為3’一5’方向，二者剛好相反；第二十六頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日（3）每條長(zhǎng)鏈的內(nèi)側(cè)是扁平的盤(pán)狀堿基，堿基一方面與脫氧核糖相聯(lián)系，另一方面通過(guò)氫鍵與它互補(bǔ)的堿基相聯(lián)系?；パa(bǔ)堿基對(duì)A與T之間形成兩對(duì)氫鍵，而C與G之間形成三對(duì)氫鍵。上下堿基對(duì)之間的距離為0.34nm；（4）每個(gè)螺旋為3.4nm長(zhǎng)，剛好含有10個(gè)堿基對(duì)，其直徑約為2nm；（5）在雙螺旋分子的表面大溝和小溝交替出現(xiàn)。第二十七頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日2、維持雙螺旋結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的力（1）氫鍵：氫部分正電性與另一堿基上電負(fù)性強(qiáng)的原子相互吸引而形成氫鍵，堿基A-T間有2個(gè)氫鍵，而C-G間則有3個(gè)氫鍵。第二十八頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日第二十九頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日第三十頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日（2）疏水作用

疏水作用是指兩個(gè)不溶于水的分子或基團(tuán)（嘌呤和嘧啶環(huán)）之間的相互作用，也稱(chēng)疏水鍵；第三十一頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日第三十二頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日（3）范德華力：范德華力是指當(dāng)兩個(gè)原子彼此接近時(shí)，便產(chǎn)生誘導(dǎo)的振動(dòng)電荷，由于這種電荷的分布產(chǎn)生了非特異性的吸引力；（4）磷酸基的負(fù)電荷靜電斥力和磷酸酯鍵：核苷酸上的磷酸基團(tuán)都帶有一個(gè)負(fù)電荷，雙鏈之間這種強(qiáng)有力的靜電斥力使兩條鏈分開(kāi)；磷酸酯鍵是連接核苷酸形成雙螺旋骨架的主要力量。（5）堿基分子內(nèi)能：當(dāng)溫度等因素使堿基分子內(nèi)能增加時(shí)，堿基的定向排列遭到破壞，從而削弱堿基的氫鍵結(jié)合力和堿基堆集力，會(huì)使DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)受到破壞。第三十三頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日3、DNA二級(jí)結(jié)構(gòu)的多態(tài)性A-DNA的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：（1）B-DNA中，2-脫氧核糖的構(gòu)象出現(xiàn)了變化從而使同股多核苷酸鏈中相鄰磷酸基間的距離縮短0.1nm。這一變化使每匝螺旋的堿基對(duì)數(shù)由B-DNA的10轉(zhuǎn)變?yōu)锳-DNA的11。（2）A-DNA的另一重要差別在于堿基對(duì)在螺旋中的位置，在B-DNA中，堿基對(duì)集中于螺旋軸；而在A-DNA中，堿基對(duì)向大溝方向移動(dòng)了約0.5nm，這一變化的結(jié)果改變了B-DNA的外形和溝的尺寸第三十四頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日第三十五頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日Z(yǔ)-DNA的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：（1）Z-DNA是左手螺旋，每個(gè)螺旋含12個(gè)堿基對(duì)，比A-DNA擰得更緊；（2）雙螺旋中不存在深溝，只有淺溝；（3）雙螺旋的軸心也在堿基對(duì)之外，即軸心不再穿過(guò)堿基對(duì)之間的氫鍵，而位于氫鍵之外靠近胞嘧啶堿基一側(cè)。Z-DNA軸心所處的方向正好與A-DNA相反；（4）Z-DNA中磷酸二酯鍵的連接不再呈B-DNA中的光滑狀，而是呈鋸齒形，這就是Z-DNA名稱(chēng)的由來(lái)；（5）Z-DNA中的堿基對(duì)不像B-DNA中那樣位于雙鏈的中央，鳥(niǎo)嘌呤堿基的第8個(gè)碳原子位于雙鏈之外（在B-DNA申，糖、磷酸鍵覆蓋了C8位置）。由于Z-DNA上幾乎不存在易被蛋白質(zhì)識(shí)別的溝，Z-DNA可能是利用位于雙鏈分子外圍的鳥(niǎo)嘌呤堿基與化學(xué)物質(zhì)發(fā)生識(shí)別反應(yīng)第三十六頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日第三十七頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日第三十八頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日三種不同構(gòu)象的DNA活性B-DNA是活性最高的DNA構(gòu)象，B-DNA變構(gòu)成為A-DNA后，仍有活性，但若局部變構(gòu)為Z-DNA后則活性明顯降低。即：B-DNA＞A-DNA＞Z-DNA第三十九頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日（四）DNA的超螺旋結(jié)構(gòu)

超螺旋結(jié)構(gòu)是DNA高級(jí)結(jié)構(gòu)的主要形式，可分為正超螺旋與負(fù)超螺旋兩大類(lèi)，他們?cè)谔厥馇闆r下可以相互轉(zhuǎn)變，如：第四十頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日第四十一頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日

超螺旋DNA可采取兩種拓?fù)鋵W(xué)上相當(dāng)?shù)男问健Ｒ环N相當(dāng)于雙螺旋繞圓柱體旋轉(zhuǎn)；另一種相當(dāng)于雙螺旋相互盤(pán)繞。超螺旋的這兩種形式可以相互轉(zhuǎn)變（下圖）。第四十二頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日第四十三頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日天然的DNA都呈負(fù)超螺旋，但在體外可得正超螺旋如溴乙錠的嵌人第四十四頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日環(huán)形DNA分子會(huì)由于超螺旋化而變得更為致密，它們?cè)诔x心中的沉降速度和在凝膠電泳中的遷移速度都增加，故超螺旋DNA可通過(guò)這兩種方法來(lái)檢測(cè)和分離。第四十五頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日（五）DNA中的不尋常結(jié)構(gòu)DNA的不尋常結(jié)構(gòu)是以一定的DNA序列為基礎(chǔ)的。交替的嘧啶、嘌呤重復(fù)序列傾向形成Z-DNA，反向重復(fù)序列傾向形成十字形結(jié)構(gòu)，構(gòu)成鏡像重復(fù)的同型嘧啶-同型嘌呤序列可能形成三鏈結(jié)構(gòu)，而富含G的序列可能形成四鏈結(jié)構(gòu)等。第四十六頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日第四十七頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日（六）DNA的性質(zhì)1、DNA變性是指當(dāng)雙螺旋DNA加熱至生理溫度以上（接近100oC）時(shí)或受到極端酸堿溶劑、變性劑等處理后，它就失去生理活性。這時(shí)DNA雙股鏈間的氫鍵斷裂，最后雙股鏈完全分開(kāi)并成為無(wú)規(guī)則線(xiàn)團(tuán)的過(guò)程。簡(jiǎn)而言之，就是DNA從雙鏈變成單鏈的過(guò)程。第四十八頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日增色效應(yīng)：它是指在DNA的變性過(guò)程中，它在260nm的吸收值先是緩慢上升，到達(dá)某一溫度后即驟然上升的效應(yīng)（見(jiàn)下圖）。第四十九頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日Tm（變性溫度）：增色效應(yīng)達(dá)到最大值一半時(shí)的溫度。記住了第五十頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日2、DNA復(fù)性

它是指熱變性的DNA如緩慢冷卻，已分開(kāi)的互補(bǔ)鏈又可能重新締合成雙螺旋的過(guò)程。復(fù)性的速度與DNA的濃度有關(guān)，因?yàn)閮苫パa(bǔ)序列間的配對(duì)決定于它們碰撞頻率。第五十一頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日作業(yè)：1、解釋“三位一體”？2、核酸的化學(xué)成分和種類(lèi)分別是什么？3、什么是DNA的一級(jí)和二級(jí)結(jié)構(gòu)？B-DNA的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)是什么?4、比較三種DNA二級(jí)結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)。5、什么是DNA變性、復(fù)性、增色效應(yīng)、Tm值？第五十二頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日三、近代“基因”概念的多元化（i）斷裂基因的發(fā)現(xiàn)與結(jié)構(gòu)特點(diǎn)；（ii）重疊基因的含義與種類(lèi)；（iii）重復(fù)基因的含義；（iv）假基因的含義；（v）跳躍基因的含義與結(jié)構(gòu)特點(diǎn)。第五十三頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日在真核生物中，每種生物的單倍體基因組的DNA總量是恒定的，稱(chēng)之為C值，它是每種生物的一個(gè)特性，不同物種的C值差別很大。（一）C值與C值悖理第五十四頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日第五十五頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日C值和進(jìn)化之間的復(fù)雜性并沒(méi)有嚴(yán)格的相應(yīng)關(guān)系。譬如，肺魚(yú)的C值達(dá)1011bp，而人類(lèi)C值才只有109bp。這種C值與生物進(jìn)化復(fù)雜性不相對(duì)應(yīng)的現(xiàn)象稱(chēng)為C值悖理。說(shuō)明真核生物基因組中必然存在大量的不編碼基因產(chǎn)物DNA序列。第五十六頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日含義：它是指共用一段DNA序列的兩個(gè)或兩個(gè)以上結(jié)構(gòu)基因的互稱(chēng)。（二）重疊基因第五十七頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日種類(lèi)：（1）套疊基因，即一個(gè)基因的序列完全落在另一個(gè)基因序列之中；（2）兩個(gè)基因僅有一個(gè)核苷酸重疊，即前一個(gè)基因的終止點(diǎn)和后一個(gè)基因的起始點(diǎn)重疊；（3）三層重疊基因，即三個(gè)不同基因共用一段核苷酸序列；（4）雙鏈DNA分別作模板，按不同方向轉(zhuǎn)錄出獨(dú)特的mRNA。第五十八頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日（三）重復(fù)基因

它是指在真核生物基因組中具有一份以上拷貝的基因。這些拷貝或在一條染色體上串聯(lián)排列，或分散在多條染色體上，包括寡拷貝和多拷貝基因。第五十九頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日DNA的重復(fù)序列組織（1）高度重復(fù)序列：高度重復(fù)序列的長(zhǎng)度為2~10bp，在基因組中可串聯(lián)重復(fù)至105~107次，約占基因組的1～50％，平均為15％。這些重復(fù)序列常稱(chēng)為衛(wèi)星DNA。第六十頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日第六十一頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日

有些衛(wèi)星DNA位于染色體的中心粒，它們可能在減數(shù)分裂中承擔(dān)一定的功能；有一些重復(fù)序列位于染色體的端粒，它們是由一些富含GC的序列組成，重復(fù)20～100次；高度重復(fù)序列也散布于整個(gè)基因組中，它們可分為長(zhǎng)（6～7kb）和短（79～300bp）散布重復(fù)序列兩類(lèi)。第六十二頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日

（2）中度重復(fù)序列：中度重復(fù)序列包括rRNA和組蛋白基因，每一基因組約含10—10000拷貝。（3）單一序列：?jiǎn)我恍蛄邪冈趦?nèi)的各種蛋白質(zhì)基因，數(shù)目在一個(gè)到幾個(gè)。單一序列構(gòu)成人基因組的65％和約接近細(xì)菌、病毒以及質(zhì)?；蚪M的全部。第六十三頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日（4）反向重復(fù)序列：包括一種能與同股或另一股鏈中相應(yīng)互補(bǔ)的序列。這種序列單股時(shí)形成發(fā)夾結(jié)構(gòu)，雙股時(shí)形成十字形結(jié)構(gòu)，這些序列能迅速?gòu)?fù)性。發(fā)夾序列約占人基因組的6％。第六十四頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日?qǐng)D3-11第六十五頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日

含義：它是指看似正常基因，卻不能表達(dá)任何RNA或蛋白質(zhì)，包括已知功能基因的殘存拷貝、散在分布的長(zhǎng)細(xì)胞核因子和短細(xì)胞核因子。（四）假基因第六十六頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日假基因的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：（1）不同部位有不同程度的缺失或插入；（2）缺少正?；虻膬?nèi)含子和啟動(dòng)子；（3）5’端都有真核生物mRNA分子特有的AATAAA信號(hào)，造成轉(zhuǎn)錄啟動(dòng)區(qū)的缺陷；（4）兩側(cè)有順向重復(fù)序列。第六十七頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日（五）斷裂基因

它是指在真核生物中，大多數(shù)編碼蛋白質(zhì)的基因是不連續(xù)的，即在其編碼氨基酸的序列之間插入了非編碼DNA序列的基因。主要由兩部分組成:插入結(jié)構(gòu)基因內(nèi)的間隔序列稱(chēng)為內(nèi)含子，轉(zhuǎn)錄為成熟mRNA的DNA片段稱(chēng)為外顯子。第六十八頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日血紅蛋白鏈基因中編碼氨基酸的序列之間被一個(gè)550bp長(zhǎng)的非編碼序列和一個(gè)120bp短的非編碼序列隔開(kāi)了第六十九頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日

下圖中表明DNA的雙鏈有些部位拆開(kāi)了，使得其中的一條與mRNA互補(bǔ)的鏈和mRNA雜交了；而另一條DNA單鏈則凸出成環(huán)。如果基因是連續(xù)的，則在電鏡下只能看到一個(gè)單鏈（較細(xì)）的環(huán)（A）。如果基因中含有一個(gè)插入序列（B），則可看到兩個(gè)單鏈的環(huán)和一個(gè)較粗的雙鏈DNA的環(huán)（由間插序列所形成）。第七十頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日?qǐng)D3-13第七十一頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日?qǐng)D3-14第七十二頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日內(nèi)含子的起源：

第一類(lèi)認(rèn)為mRNA前體的內(nèi)含子來(lái)源于自我剪接的內(nèi)含子，它在原核生物與真核生物分化以前的原始基因中就存在；第二類(lèi)則認(rèn)為它不是來(lái)源于自我剪接的內(nèi)含子，而是來(lái)源于原始基因的編碼或非編碼序列。第七十三頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日間隔基因的意義：（1）有利于生物遺傳的相對(duì)穩(wěn)定；（2）增加變異概率，有利于生物的進(jìn)化；（3）擴(kuò)大生物體的遺傳信息儲(chǔ)量；（4）利用內(nèi)含子進(jìn)行代謝調(diào)節(jié)。第七十四頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日（六）跳躍基因或轉(zhuǎn)座子BarbaraMcClintock(1902-1992)ColdSpringHarborLaboratory,NY（美國(guó)紐約的冷泉港實(shí)驗(yàn)室）NobelPrizeinPhysiologyandMedicine1983第七十五頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日McClintock’sdiscoveryoftransposonsincorn:在白色玉米核心中的紫色部位就是由于轉(zhuǎn)座的原因第七十六頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日

轉(zhuǎn)座子是存在于染色體DNA上可自主復(fù)制和位移的基本單位。第七十七頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日DNA轉(zhuǎn)座現(xiàn)象的一般遺傳特點(diǎn):1)不依賴(lài)供體部位（Donorsite）與靶部位（Targetsite)間序列的同源性;2)轉(zhuǎn)座插入的靶位點(diǎn)并非完全隨機(jī)（插入專(zhuān)一型和區(qū)域優(yōu)先性）;3)某些轉(zhuǎn)座因子（Tn3）對(duì)同類(lèi)轉(zhuǎn)座因子的插入具有排他性（免疫性）；4)靶序列在轉(zhuǎn)座因子兩側(cè)會(huì)形成正向重復(fù)；5)轉(zhuǎn)座因子的切除與轉(zhuǎn)座將產(chǎn)生復(fù)雜的遺傳學(xué)效應(yīng)；6）原核生物中的轉(zhuǎn)座事件具有極性突變效應(yīng)。第七十八頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日1、原核生物轉(zhuǎn)座因子的種類(lèi)及轉(zhuǎn)座機(jī)制三種類(lèi)型:(1)插入序列(IS)(2)轉(zhuǎn)座子:包括轉(zhuǎn)座因子A家族和復(fù)合型轉(zhuǎn)座子(Tn)等(3)轉(zhuǎn)座噬菌體Mu第七十九頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日基本概念:最簡(jiǎn)單的轉(zhuǎn)座子不含有任何宿主基因而常被稱(chēng)為插入序列（insertionsequence，IS）第八十頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日(1)插入序列（insertionsequenceIS）l

7002000bpIRIRGATCGTC--------------------------GACGATCCTAGCAG---------------------------CTGCTAGGATCGTC--------------------------GACGATC

Stem-loop5’GATCGTC3’CTAGCAG中間序列編碼轉(zhuǎn)座酶第八十一頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日轉(zhuǎn)座時(shí)發(fā)生的插入作用有一個(gè)普遍的特征，那就是受體分子中有一段很短的（3～12bp）、被稱(chēng)為靶序列的DNA會(huì)被復(fù)制，使插入的轉(zhuǎn)座子位于兩個(gè)重復(fù)的靶序列之間。第八十二頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日（2）轉(zhuǎn)座子(Tn/TnAfamily)Ⅰ2.5kb——20kbⅡ具有IR、轉(zhuǎn)座酶基因、調(diào)節(jié)基因、抗生素基因Tn3IRTnpAResTnpRAmpR37bptransposaseregulatorβ-lactamase37bpIR（轉(zhuǎn)座酶）（調(diào)節(jié)基因）（內(nèi)酰胺酶）第八十三頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日復(fù)合式轉(zhuǎn)座子(Tn):帶有多種基因(如：抗生素抗性基因)，并且在兩側(cè)有IS序列.

Tn10

有9.3kb并且包括6.5kb的中心DNA(其中含有四環(huán)素抗性基因)和1.4kb反向IS序列.

IS序列提供轉(zhuǎn)座酶并且ITR識(shí)別信號(hào).第八十四頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日第八十五頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日非復(fù)合式轉(zhuǎn)座子

(TnA家族):同樣帶有多種基因(如：抗生素抗性基因)但兩端不以IS序列終止.而是以非IS序列重復(fù)序列終止.

Tn3有5kb包括38-bpITRs以及包含3個(gè)基因：bla(-內(nèi)酰胺酶),tnpA(轉(zhuǎn)座酶),和tnpB(解離酶,在重組過(guò)程中起作用).第八十六頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日第八十七頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日溫和噬菌體Mu(Mu=突變基因):37kb線(xiàn)形DNA包括噬菌體DNA和兩邊非等長(zhǎng)的宿主DNA;

感染過(guò)程中,Mu以非復(fù)制轉(zhuǎn)座方式整合到宿主DNA上并利用宿主的復(fù)制機(jī)制進(jìn)行復(fù)制；（3）轉(zhuǎn)座噬菌體Muphage（巨型轉(zhuǎn)座子）第八十八頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日第八十九頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日轉(zhuǎn)座可被分為復(fù)制性和非復(fù)制性?xún)纱箢?lèi)：在復(fù)制性轉(zhuǎn)座中，整個(gè)轉(zhuǎn)座子被復(fù)制了，所移動(dòng)和轉(zhuǎn)位的僅僅是原轉(zhuǎn)座子的拷貝。轉(zhuǎn)座酶（transposase）和解離酶（resolvase）分別作用于原始轉(zhuǎn)座子和復(fù)制轉(zhuǎn)座子。TnA類(lèi)轉(zhuǎn)座主要是這種形式。在非復(fù)制性轉(zhuǎn)座中，原始轉(zhuǎn)座子作為一個(gè)可移動(dòng)的實(shí)體直接被移位，IS序列、Mu及Tn5等都以這種方式進(jìn)行轉(zhuǎn)座。第九十頁(yè)，共九十八頁(yè)，2022年，8月28日2、真核生物的轉(zhuǎn)座因子及轉(zhuǎn)座機(jī)制真核生物的轉(zhuǎn)座因子的種類(lèi)及機(jī)制：剪貼式轉(zhuǎn)座因子（cut-paste）；反轉(zhuǎn)錄