連鎖遺傳規(guī)律課件

第四節(jié)連鎖遺傳規(guī)律第四節(jié)連鎖遺傳規(guī)律11900年孟德爾遺傳規(guī)律重新發(fā)現(xiàn)以后，生物界廣泛重視，進行了大量試驗。其中有些屬于兩對性狀的遺傳結果并不符合獨立分配規(guī)律

摩爾根以果蠅為試驗材料對這個問題進行深入細致地研究

提出連鎖遺傳規(guī)律（遺傳學第三規(guī)律）

并創(chuàng)立了基因論

認為基因成直線排列在染色體上，進一步發(fā)展為細胞遺傳學。1900年孟德爾遺傳規(guī)律重新發(fā)現(xiàn)以后，生物界廣泛重視，進行了2§4.1性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn)§4.1性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn)31906年貝特生(BatesonW．)在香豌豆的二對性狀雜交試驗中首先發(fā)現(xiàn)性狀連鎖遺傳現(xiàn)象。貝特生：英國生物學家，曾經(jīng)重復過孟德爾的實驗。1906年貝特生(BatesonW．)在香豌豆的二對性狀雜4第一個試驗：

以上結果表明F2：

1).同樣出現(xiàn)四種表現(xiàn)型

2).不符合9:3:3:1

3).親本組合數(shù)偏多，重新組合數(shù)偏少(與理論數(shù)相比)P紫花、長花粉粒(PPLL)×紅花、圓花粉粒(ppll)↓F1紫、長PpLl↓按9:3:3:1推算3910.51303.51303.5434.56952F2

紫、長紫、圓紅、長紅、圓

P_L_P_llppL_ppll

總數(shù)

實際個體數(shù)483139039313386952第一個試驗：以上結果表明F2：

1).同樣5第二個試驗：

結果與第一個試驗情況相同。

P紫花、圓花粉粒(PPll)×紅花、長花粉粒(ppLL)↓F1

紫、長PpLlF2紫、長紫、圓紅、長紅、圓

P_L_P_ll

ppL_ppll總數(shù)實際個體數(shù)22695

971419按9:3:3:1推算235.878.5

78.526.2419↓

第二個試驗：結果與第一個試驗情況相同。P紫花、6原來親本所具有的兩個性狀，在F2中常有連在一起遺傳的傾向。連鎖遺傳：

在遺傳學上，把兩個顯性性狀連在一起遺傳，兩個隱性性狀連在一起遺傳的雜交組合。PL/pl。相引相(組)：相斥相(組)：

把一個顯性性狀和一個隱性性狀連在一起遺傳，一個隱性性狀和一個顯性性狀連在一起遺傳的雜交組合。Pl/pL。原來親本所具有的兩個性狀，在F2中常有連7第一個試驗：

P紫花、長花粉粒(PPLL)×紅花、圓花粉粒(ppll)

↓

F1紫、長PpLl

↓

F2

紫、長紫、圓紅、長紅、圓

P_L_P_llppL_ppll

總數(shù)

實際個體數(shù)483139039313386952

按9:3:3:1推算3910.51303.51303.5434.56952

以上結果表明F2：

1).同樣出現(xiàn)四種表現(xiàn)型

2).不符合9:3:3:1

3).親本組合數(shù)偏多，重新組合數(shù)偏少(與理論數(shù)相比)第一個試驗：P紫花、長花粉粒(PPLL)×紅花、8第二個試驗：

P紫花、圓花粉粒(PPll)×紅花、長花粉粒(ppLL)

↓

F1

紫、長PpLl

↓

F2紫、長紫、圓紅、長紅、圓

P_L_P_ll

ppL_ppll總數(shù)

實際個體數(shù)22695

971419

按9:3:3:1推算235.878.5

78.526.2419

結果與第一個試驗情況相同。第二個試驗：P紫花、圓花粉粒(PPll)×紅9§4.2連鎖遺傳的解釋§4.2連鎖遺傳的解釋10試驗結果是否受分離規(guī)律支配？（一）利用孟德爾遺傳原理進行分析第一個試驗：紫花:紅花(4831+390):(1338+393)=5221:1731≈3:1長花粉:短花粉(4831+393):(1338+390)=5224:1728≈3:1第二個試驗：紫花:紅花(226+95):(97+1)=321:98≈3:1長花粉:短花粉(226+97):(95+1)=323:96≈3:1

F2不符合9:3:3:1

，則說明F1產(chǎn)生的四種配子不等?？捎脺y交法加以驗證，因為測交后代的表現(xiàn)型種類及其比例就是F1配子的種類及其比例的具體反映。以上結果都受分離規(guī)律支配，但不符合獨立分配規(guī)律。試驗結果是否受分離規(guī)律支配？（一）利用孟德爾遺傳原理進行分析11控制香豌豆花色和花粉粒形狀的兩對基因位于同一對同源染色體，因此在相引組中P和L連鎖在一條染色體上，而p和l連鎖在一條染色體上，兩親本的同源染色體所載荷的基因分別是PL/PL和pl/pl，其F1就應是PL/pl。那么F1在減數(shù)分裂時，來自雙親的兩條同源染色體PL和pl就被分配到不同的配子中，形成親本型配子。重組型配子的形成是由于在減數(shù)分裂時有一部分細胞中同源染色體的兩條非姐妹染色單體之間發(fā)生了交換。因此，在F1產(chǎn)生的4種配子中，大多數(shù)為親本型配子，少數(shù)為重組型配子，而且其數(shù)目分別相等，均為1:1。（二）摩爾根的正確解釋控制香豌豆花色和花粉粒形狀的兩對基因位于同一對同源染色體，因12§4.3連鎖遺傳的驗證§4.3連鎖遺傳的驗證13（一）、測交法：以玉米為例，種子性狀當代即可觀察。特點：連鎖遺傳的表現(xiàn)為：兩個親本型配子數(shù)是相等的、多于50%；兩個重組型配子數(shù)相等，少于50%。連鎖遺傳的驗證:（一）、測交法：連鎖遺傳的驗證:141．相引組：P:有色、飽滿CCShSh×無色、凹陷ccshsh

↓F1有色飽滿×無色凹陷

CcShsh

ccshsh配子CSh

Csh

cSh

csh

csh

Ft

CcShsh

Ccshsh

ccShsh

ccshsh

有色飽滿有色凹陷無色飽滿無色凹陷總數(shù)粒數(shù)403214915240358368%48.21.81.848.2上述結果證實F1產(chǎn)生的四種配子不等：不是1:1:1:1即25:25:25:25%。其中(Ft)

親本組合=(4032+4035)/8368×100%=96.4%重新組合=(149+152)/8368×100%=3.6%1．相引組：P:有色、飽滿CCShSh×無色、15

因此，原來親本具有的兩對非等位基因(Cc和Shsh)不是獨立分配，而是連系在一起遺傳的，如C-Sh、c-sh常常連系在一起。故在F1的配子中總是親本型的配子(CSh和csh)數(shù)偏多，而重新組合的配子(Csh、cSh)數(shù)偏少。說明重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率<50%。

重組率(交換值)：重組型的配子百分數(shù)稱為重組率。

當兩對基因為連鎖遺傳時，其重組率總是<50%。因此，原來親本具有的兩對非等位基因(Cc和Shsh)不是162．相斥組：有色、凹陷CCshsh×無色、飽滿ccShSh

↓F1有色飽滿×無色凹陷

CcShsh

ccshsh配子CSh

Csh

cSh

cshcshFt

CcShsh

Ccshsh

ccShshccshsh

有色飽滿有色凹陷

無色飽滿無色凹陷總數(shù)粒數(shù)63821379

2109667243785%1.548.5

48.51.5結果：親本組合=(21379+21096)/43785×100%=97.01%重新組合=(638+672)/843785×100%=2.99%相斥組的結果與相引組的結果一致，同樣證實F1所成的四種配子數(shù)不等，C-sh、c-Sh連系在一起的為多。2．相斥組：有色、凹陷CCshsh×17§4.4

連鎖和交換的遺傳機理§4.4連鎖和交換的遺傳機理18一種生物的性狀很多，控制這些性狀的基因自然也很多，而各種生物的染色體數(shù)目有限，必然有許多基因位于同一染色體上，這就會引起連鎖遺傳的問題。一種生物的性狀很多，控制這些性狀的基因自然也很多，而各種19P灰身長翅×黑身殘翅(BBVV)(bbvv)×F1測交灰身長翅(BbVv)灰身長翅黑身殘翅(BbVv)50%(bbvv)50%雄雌測交后代雄果蠅的連鎖遺傳黑身殘翅(bbvv)連鎖遺傳P灰身長翅×黑身殘翅(BBV20PBVbvBV灰身長翅bv黑身殘翅×BVbvbvBV灰身長翅×雄bvbv黑身殘翅雌BVbvbv配子F1測交配子測交后代BVbvbvbv灰身長翅50%黑身殘翅50%PBbB灰身長翅b黑身殘翅×BbbB灰身長翅×雄bb黑身殘翅21基因連鎖和互換的原因灰身長翅果蠅的灰身基因和長翅基因位于同一染色體上，以表示。黑身殘翅果蠅的黑身基因和殘翅基因位于同一染色體上，以表示。BVbv經(jīng)過雜交，F(xiàn)1是灰身長翅，其基因型是BbVv()。BVbv基因連鎖和互換的原因灰身長翅果蠅的灰身基因和長翅基因位于同一22連鎖遺傳規(guī)律課件23一、完全連鎖與不完全連鎖:完全連鎖：F1只產(chǎn)生兩種配子、其自交或測交后代個體的表現(xiàn)型均為親本組合。以果蠅為例，寫出完全連鎖的遺傳圖解。結論：1、F1只產(chǎn)生兩種數(shù)量相等的配子；

2、F2有三種基因型，比例為1：2:1,兩種表現(xiàn)型，比例為3:1.一、完全連鎖與不完全連鎖:完全連鎖：F1只產(chǎn)生兩種配子、其自24不完全連鎖遺傳雌果蠅的連鎖和互換遺傳P灰身長翅×黑身殘翅(BBVV)(bbvv)灰身長翅(BbVv)雌F1測交×黑身殘翅(bbvv)雄測交后代灰身長翅黑身殘翅灰身殘翅黑身長翅(BbVv)42%(bbvv)42%(Bbvv)8%(bbVv)8%不完全連鎖遺傳雌果蠅的連鎖和互換遺傳P灰身長翅25F1雌果蠅的位于同一個染色體上的兩個基因大都是連鎖遺傳的，因此生成的兩種配子特別多，但也有小部分因為交叉互換而產(chǎn)生兩種新的基因組合BV和

bvBv

和bVF1測交雌BVbvBvbV×bvbv雄bvBVbvBvbVBVbvbvbvBvbvbVbv灰身長翅黑身長翅8%灰身長翅42%黑身殘翅42%黑身殘翅灰身殘翅8%F1雌果蠅的位于同一個染色體上的兩個基因大都是連鎖遺26非等位基因完全連鎖的情形少見，一般是不完全連鎖。

不完全連鎖(部分連鎖)：F1可產(chǎn)生多種配子，后代出現(xiàn)新性狀的組合，但新組合較理論數(shù)為少。

上節(jié)所舉的玉米顏色基因Cc和籽粒飽滿度基因Shsh就是位于玉米第9對染色體上的兩對不完全連鎖的非等位基因。以果蠅為例，寫出不完全連鎖的遺傳圖解。

結論：1、F1只產(chǎn)生四種數(shù)量不等的配子；

2、F2有四種表現(xiàn)型，F(xiàn)1測交后代親本型多于重組型。非等位基因完全連鎖的情形少見，一般是不完全連鎖。

不27思考問題：

1．不完全連鎖，后代中出現(xiàn)重組類型，且重組率很接近，其重組型配子是如何出現(xiàn)的?

2．為何重組型配子數(shù)<親型配子數(shù)，其重組率<50%?思考問題：

1．不完全連鎖，后代中出現(xiàn)重組類型，且重組率很接28二、交換與不完全連鎖的形成:二、交換與不完全連鎖的形成:291．交換：同源染色體的非姐妹染色單體之間對應片段的互換，從而引起相應基因間的交換和重組。

2．交換的過程：減數(shù)分裂時期(前期I的粗線期)。

3．根據(jù)染色體細胞學行為和基因位置上的變化關系可以

說明連鎖和交換的實質(zhì)。

例如玉米有色飽滿基因：

1．交換：同源染色體的非姐妹染色單體之間對應片段的互換，從而30(1)．基因在染色體上呈直線排列；(2)．等位基因位于一對同源染色體

上的兩個不同成員上；(3)．同源染色體上有兩對不同基因

時(非等位基因)，它們處于不

同的位置；(4)．染色體經(jīng)過復制，形成兩條染色單體，上面的基因也隨著復制，減數(shù)分裂前期同源染色體配對后形成四分體。(1)．基因在染色體上呈直線排列；(2)．等位基因位于一對同31

在全部孢母細胞中，各聯(lián)會的同源染色體在C與Sh基因之間不可能全部都發(fā)生交換，故重組率<50%；

例題：玉米F1的100個孢母細胞中，交換發(fā)生在Cc和Shsh相連區(qū)段之內(nèi)的有7個，求重組率為多少？

親本組合=((193+193)/400)×100%=96.5%

重新組合=((7+7)/400)×100%=3.5%兩對連鎖基因間發(fā)生交換的孢母細胞的百分率，恰是交換配子(重組型配子)百分率的2倍。在全部孢母細胞中，各聯(lián)會的同源染色體在C與Sh基因之32連鎖遺傳規(guī)律課件33§4.5交換值及其測定§4.5交換值及其測定34交換值(%)=（重新組合配子數(shù)/總配子數(shù)）×100%交換值(重組率)：指重新組合配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率。交換值(%)=（重新組合配子數(shù)/總配子數(shù)）×100%交換值(35上例玉米測交：相引組交換值為3.6%，兩種重組配子各1.8%相斥組交換值為3%，兩種重組配子各1.5%。一、測交法:主要適用于異花授粉植物：如玉米、煙草較易，去雄和授粉容易，可結大量種子；上例玉米測交：一、測交法:主要適用于異花授粉植物：如玉米、煙36例如第一節(jié)中的香豌豆：

F2有四種表現(xiàn)型紫長紫圓紅長紅圓F1有四種配子PLPlpLpl設各配子的比例為abb

aF2組合為(aPLbPlbpLapl)2其中F2中純合雙隱性ppll個體數(shù)即為a2；

既組成F2表現(xiàn)型ppll的F1配子必然是pl，其頻率a。二、自交法:主要適用于自花授粉植物：如麥、稻、豆，回交去雄難，種子少，故宜用自交測定法。例如第一節(jié)中的香豌豆：二、自交法:主要適用于自花授粉37現(xiàn)已知香豌豆ppll個體數(shù)為1338株(相引數(shù))；

表現(xiàn)型比率=d2=1338/6952×100%=19.2%。

F1pl配子頻率==0.44即44%親本型配子(pl-PL)的頻率應是相等的，故均為44%；重組型配子(PL-pl)的頻率各為(50-44)%=6%。

F1形成的四種配子比例為44PL:6pl:6pL:44pl或0.44:0.06:0.06:0.44交換值=6%×2=12%，是兩種重組型配子之和?，F(xiàn)已知香豌豆ppll個體數(shù)為1338株(相引數(shù))；38交換值的幅度經(jīng)常變化于050%之間：當交換值

0%，連鎖強度越大，兩個連鎖的非等位基因之間交換越少；

交換值50%，連鎖強度越小，兩個連鎖的非等位基因之間交換越大。所以，交換值的大小主要與基因間的距離遠近有關。三、交換值與連鎖強度的關系:交換值的幅度經(jīng)常變化于050%之間：三、交換值與連鎖強39四、影響交換值的因子:四、影響交換值的因子:401.性別：雄果蠅、雌蠶根本不發(fā)生交換；2.溫度：家蠶第二對染色體上PS-Y(PS黑斑、Y幼蟲黃血)

飼養(yǎng)溫度(℃)3028262319

交換值（%）21.4822.3423.5524.9825.863.基因位于染色體上的部位：離著絲點越近，其交換值越小，著絲點不發(fā)生交換。4.其它：年齡、染色體畸變等也會影響交換值。由于交換值具有相對穩(wěn)定性，常以該數(shù)值表示兩個基因在同一染色體上的相對距離——遺傳距離。例如：3.6%即可稱為3.6個遺傳單位遺傳單位值愈大，兩基因間距離愈遠，愈易交換；遺傳單位值愈小，兩基因間距離愈近，愈難交換。1.性別：雄果蠅、雌蠶根本不發(fā)生交換；41§4.6性別決定與性連鎖§4.6性別決定與性連鎖42性連鎖：指性染色體上基因所控制的某些性狀總是伴隨性別而遺傳的現(xiàn)象，也稱為伴性遺傳。是連鎖遺傳的一種特殊表現(xiàn)形式。性連鎖：指性染色體上基因所控制的某些性狀總是伴隨性別而遺傳的43一、性染色體及其類別:一、性染色體及其類別:44生物染色體可以分為兩類：

性染色體：直接與性別決定有關的一個或一對染色體。

性染色體如果是成對的，往往是異型的，即形態(tài)、結構和

大小以及功能都有所不同。

常染色體：其它各對染色體，通常以A表示。

常染色體的各對同源染色體一般都是同型的，即形態(tài)、結

構和大小基本相同。如：果蠅n=4

雌3AA+1XX雄3AA+1XY生物染色體可以分為兩類：

性染色體：直接與性別決定有關的45.雌雜合型：

ZW型：家蠶(n=28)、鳥類(包括雞、鴨等)、鵝類、

蝶類等；.雌雄決定于倍數(shù)性：如蜜蜂、螞蟻：

正常受精卵2n為雌、孤雌生殖

n為雄。由性染色體決定雌雄性別的方式主要有：

X0型：蝗蟲、蟋蟀…，雄只有1個X、不成對；

XY型：果蠅、人(n=23)、牛、羊、多數(shù)雌雄同株的種子植物.雌雄決定于倍數(shù)性：如蜜蜂、螞蟻：

正常受精卵46二、性別決定的畸變:二、性別決定的畸變:47性別決定也有一些畸變現(xiàn)象，通常是由于性染色體的增減而破壞了性染色體與常染色體兩者正常的平衡關系而引起的：如蜜蜂、螞蟻：n=雄性、2n=雌性。果蠅：

X:A=2個:2個=1雌性

X:A=1個:2個=0.5雄性X:A=3個:2個=1.5超雌性X:A=1個:3個=0.33超雄性X:A=2個:3個=0.67中間性

連鎖遺傳規(guī)律課件48果蠅：XX+X0兩性嵌合體。

由受精卵第一次分裂，丟失一條X染色體所產(chǎn)生的。紅眼位于性染色體上。果蠅：XX+X0兩性嵌合體。49三、植物的性別決定:三、植物的性別決定:50植物的性別不象動物一樣明顯：種子植物雖有雌雄性別的不同，但多數(shù)為雌雄同花、雌雄同株異花；有些植物屬于雌雄異株，如大麻、菠菜、蛇麻、番木瓜、石刁柏、銀杏等。其中蛇麻、菠菜：雌XX，雄XY；銀杏（下圖）：雌ZW，雄ZZ。植物的性別不象動物一樣明顯：51玉米是雌雄同株異花植物，其性別決定是受基因支配。

Ba基因可使植株無雌穗，只有雄穗；

ts基因可使植株的雄花序

雌花序，并能結實。*因此基因型不同，植株花序也不同：

.Ba_Ts_正常雌雄同株

.Ba_tsts頂端和葉腋都生長雌花序

.babaTs_僅有雄花序

.babatsts僅頂端有雌花序babatsts(♀)×babaTsts(♂)

↓

（僅有雄花序）babaTsts:babatsts(頂端有雌花序)1

:

1連鎖遺傳規(guī)律課件52玉米雄穗上長果穗玉米雄穗上長果穗53

四、性別分化與環(huán)境關系:四、性別分化與環(huán)境關系:541．營養(yǎng)條件：如蜜蜂雌蜂(2n)蜂王漿蜂王(有產(chǎn)卵能力)雌蜂(2n)普通營養(yǎng)普通蜂(無產(chǎn)卵能力)孤雌生殖雄蜂(n)正常受精卵2n為雌蜂雌蜂孤雌生殖n為雄蜂喂蜂王漿蜂王正常減數(shù)分裂♀(n)♂(n)2n為雌蜂假減數(shù)分裂工蜂喂普通蜂蜜正常受精卵2n為雌蜂雌蜂孤雌生殖n為雄蜂喂蜂王漿蜂王正常552．激素：如母雞打啼

母雞卵巢退化，促使精巢發(fā)育并分泌出雄性激素，

但其性染色體仍是ZW型。3．氮素影響：早期發(fā)育時使用較多N肥或縮短光照時間，可提高黃瓜的雌花數(shù)量。4．溫度、光照：降低夜間溫度，可增加南瓜的雌花數(shù)量；

縮短光照增加雌花，如杭州1月黃瓜開花時為短日照。連鎖遺傳規(guī)律課件56總之：

.性別受遺傳物質(zhì)控制：

有的通過性染色體的組成

有的是通過性染色體與常染色體二者之間的平衡關系

有的通過染色體的倍數(shù)性.環(huán)境條件可以影響甚至轉變性別，但不會改變原來決定性別的遺傳物質(zhì)。

.環(huán)境影響性別的轉變，主要是性別有向兩性發(fā)育的特點

（如下圖玉米雌雄穗的形成）；連鎖遺傳規(guī)律課件57玉米雄穗上長果穗玉米雄穗上長果穗58玉米果穗變異玉米果穗變異59五、性連鎖:摩爾根，美國遺傳學家因在果蠅的遺傳學研究中取得重大發(fā)現(xiàn)獲諾貝爾獎五、性連鎖:摩爾根，美國遺傳學家60性連鎖是摩爾根等人(1910)以果蠅為材料進行試驗時發(fā)現(xiàn)：1．果蠅眼色的遺傳：*紅眼(雌):白眼(雄)=3:1，白眼全為雄性(限性遺傳），說明白眼性狀的遺傳與雄性有關。性連鎖是摩爾根等人(1910)以61*正反交不一樣（3:1或1:1）也說明眼色與性遺傳有關，因為Y染色體上不帶其等位基因。*正反交不一樣（3:1或1:1）也說明眼色與性遺傳有關，因622．人的色盲遺傳(紅綠色盲)：.已知控制色盲的基因為隱性c位于X染色體上，Y染色體上不帶它的等位基因；.由于色盲基因存在于X染色體上，女人在基因雜合仍是正常的，而男人的Y基因上不帶其對應的基因，故男人色盲的頻率高。

女：XCXc雜合時非色盲，只有XcXc純合時才是色盲；男：Y染色體上不攜帶對應基因，XCY正常、XcY色盲。連鎖遺傳規(guī)律課件63圖4-6人類不同婚配下色盲遺傳的情況圖4-6人類不同婚配下色盲遺傳的情況64

蘆花基因B為顯性，正?；騜為隱性，位于Z性染色體上，

W染色體上不帶它的等位基因。

雄雞為ZZ，雌雞為ZW。3．蘆花雞的毛色遺傳:蘆花基因B為顯性，正?；騜為隱性，位于Z性染色體上，65

ZBW×ZbZb蘆花(雌)正常(雄)

交叉遺傳

ZbWZBZb

正常(雌)蘆花(雄)

近親繁殖

ZBZbZbZb蘆花(雄)正常(雄)

ZBWZbW蘆花(雌)正常(雌)雌:雄或蘆花:正常=1:1雌:雄66

ZbW×

ZBZB正常(雌)蘆花(雄)

ZBWZBZb蘆花(雌)蘆花(雄)

近親繁殖

ZBZB

ZBZb蘆花(雄)蘆花(雄)

ZBWZbW蘆花(雌)正常(雌)公雞全部蘆花ZZ,母雞半數(shù)蘆花ZW公雞全部蘆花ZZ,67

ZBW×ZbZb蘆花(雌)↓正常(雄)ZBZb

ZbW蘆花(雄)正常(雌)

生產(chǎn)實踐上：全部飼養(yǎng)母雞，多生蛋生產(chǎn)實踐上：全部飼養(yǎng)母雞，多生蛋68本章小結1．連鎖遺傳：

二對性狀雜交，四種表現(xiàn)型，親型多、重組型少；

雜種產(chǎn)生配子數(shù)不等，親型相等、重組型不等2．連鎖和交換機理：

粗線期交換，雙線期交叉，非姐妹染色單體交換3．交換值及其測定：

交換值=重組型配子數(shù)/總配子數(shù)×100%

可用測交法或自交法估計本章小結1．連鎖遺傳：

二對性狀雜交，四種表現(xiàn)型，親型69本章小結5．性別決定：

直接決定性別有關的一個或一對染色體稱性染色體，

其它稱常染色體

性染色體成對，則往往異型XY型、ZW型

性連鎖4．基因定位和連鎖遺傳圖：

確定基因位置及距離、順序

二點測驗、三點測驗

連鎖群，繪連鎖遺傳圖

連鎖群數(shù)≤染色體數(shù)目(配子）本章小結5．性別決定：

直接決定性別有關的一個或70階段小結一、性狀遺傳基本規(guī)律指上述三個基本規(guī)律：

1．性狀的概念：主要指質(zhì)量性狀，即易于識別和分組研究

的性狀；

2．通過表現(xiàn)型認識和探索基因型

掌握基因型控制

表現(xiàn)型。階段小結一、性狀遺傳基本規(guī)律指上述三個基本規(guī)律：

1．性71階段小結二、三大定律的關系：

1．分離規(guī)律是最基本的——等位基因分離。

2．獨立分配規(guī)律和連鎖遺傳規(guī)律是在分離規(guī)律基礎上提出的：

兩對非等位基因分離：包括獨立分離和不獨立分離。

3．三個規(guī)律都說明遺傳物質(zhì)主要集中于核內(nèi)染色體上。

因為染色體在細胞分裂時，特別是減數(shù)分裂有規(guī)律變化；

核外的細胞質(zhì)雖有遺傳物質(zhì)，但無規(guī)律性。階段小結二、三大定律的關系：

1．分離規(guī)律是最基本的——等位72階段小結三、三大規(guī)律的普遍意義：

1．說明生物界遺傳規(guī)律的統(tǒng)一性；

2．說明性狀遺傳規(guī)律共同性；

3．直接指導育種工作，從而提高理論認識，提高育種效率。

階段小結三、三大規(guī)律的普遍意義：

1．說明生物界遺傳規(guī)律的統(tǒng)73作業(yè)：P85:4、7、8、11作業(yè)：P85:74第四節(jié)連鎖遺傳規(guī)律第四節(jié)連鎖遺傳規(guī)律751900年孟德爾遺傳規(guī)律重新發(fā)現(xiàn)以后，生物界廣泛重視，進行了大量試驗。其中有些屬于兩對性狀的遺傳結果并不符合獨立分配規(guī)律

摩爾根以果蠅為試驗材料對這個問題進行深入細致地研究

提出連鎖遺傳規(guī)律（遺傳學第三規(guī)律）

并創(chuàng)立了基因論

認為基因成直線排列在染色體上，進一步發(fā)展為細胞遺傳學。1900年孟德爾遺傳規(guī)律重新發(fā)現(xiàn)以后，生物界廣泛重視，進行了76§4.1性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn)§4.1性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn)771906年貝特生(BatesonW．)在香豌豆的二對性狀雜交試驗中首先發(fā)現(xiàn)性狀連鎖遺傳現(xiàn)象。貝特生：英國生物學家，曾經(jīng)重復過孟德爾的實驗。1906年貝特生(BatesonW．)在香豌豆的二對性狀雜78第一個試驗：

以上結果表明F2：

1).同樣出現(xiàn)四種表現(xiàn)型

2).不符合9:3:3:1

3).親本組合數(shù)偏多，重新組合數(shù)偏少(與理論數(shù)相比)P紫花、長花粉粒(PPLL)×紅花、圓花粉粒(ppll)↓F1紫、長PpLl↓按9:3:3:1推算3910.51303.51303.5434.56952F2

紫、長紫、圓紅、長紅、圓

P_L_P_llppL_ppll

總數(shù)

實際個體數(shù)483139039313386952第一個試驗：以上結果表明F2：

1).同樣79第二個試驗：

結果與第一個試驗情況相同。

P紫花、圓花粉粒(PPll)×紅花、長花粉粒(ppLL)↓F1

紫、長PpLlF2紫、長紫、圓紅、長紅、圓

P_L_P_ll

ppL_ppll總數(shù)實際個體數(shù)22695

971419按9:3:3:1推算235.878.5

78.526.2419↓

第二個試驗：結果與第一個試驗情況相同。P紫花、80原來親本所具有的兩個性狀，在F2中常有連在一起遺傳的傾向。連鎖遺傳：

在遺傳學上，把兩個顯性性狀連在一起遺傳，兩個隱性性狀連在一起遺傳的雜交組合。PL/pl。相引相(組)：相斥相(組)：

把一個顯性性狀和一個隱性性狀連在一起遺傳，一個隱性性狀和一個顯性性狀連在一起遺傳的雜交組合。Pl/pL。原來親本所具有的兩個性狀，在F2中常有連81第一個試驗：

P紫花、長花粉粒(PPLL)×紅花、圓花粉粒(ppll)

↓

F1紫、長PpLl

↓

F2

紫、長紫、圓紅、長紅、圓

P_L_P_llppL_ppll

總數(shù)

實際個體數(shù)483139039313386952

按9:3:3:1推算3910.51303.51303.5434.56952

以上結果表明F2：

1).同樣出現(xiàn)四種表現(xiàn)型

2).不符合9:3:3:1

3).親本組合數(shù)偏多，重新組合數(shù)偏少(與理論數(shù)相比)第一個試驗：P紫花、長花粉粒(PPLL)×紅花、82第二個試驗：

P紫花、圓花粉粒(PPll)×紅花、長花粉粒(ppLL)

↓

F1

紫、長PpLl

↓

F2紫、長紫、圓紅、長紅、圓

P_L_P_ll

ppL_ppll總數(shù)

實際個體數(shù)22695

971419

按9:3:3:1推算235.878.5

78.526.2419

結果與第一個試驗情況相同。第二個試驗：P紫花、圓花粉粒(PPll)×紅83§4.2連鎖遺傳的解釋§4.2連鎖遺傳的解釋84試驗結果是否受分離規(guī)律支配？（一）利用孟德爾遺傳原理進行分析第一個試驗：紫花:紅花(4831+390):(1338+393)=5221:1731≈3:1長花粉:短花粉(4831+393):(1338+390)=5224:1728≈3:1第二個試驗：紫花:紅花(226+95):(97+1)=321:98≈3:1長花粉:短花粉(226+97):(95+1)=323:96≈3:1

F2不符合9:3:3:1

，則說明F1產(chǎn)生的四種配子不等?？捎脺y交法加以驗證，因為測交后代的表現(xiàn)型種類及其比例就是F1配子的種類及其比例的具體反映。以上結果都受分離規(guī)律支配，但不符合獨立分配規(guī)律。試驗結果是否受分離規(guī)律支配？（一）利用孟德爾遺傳原理進行分析85控制香豌豆花色和花粉粒形狀的兩對基因位于同一對同源染色體，因此在相引組中P和L連鎖在一條染色體上，而p和l連鎖在一條染色體上，兩親本的同源染色體所載荷的基因分別是PL/PL和pl/pl，其F1就應是PL/pl。那么F1在減數(shù)分裂時，來自雙親的兩條同源染色體PL和pl就被分配到不同的配子中，形成親本型配子。重組型配子的形成是由于在減數(shù)分裂時有一部分細胞中同源染色體的兩條非姐妹染色單體之間發(fā)生了交換。因此，在F1產(chǎn)生的4種配子中，大多數(shù)為親本型配子，少數(shù)為重組型配子，而且其數(shù)目分別相等，均為1:1。（二）摩爾根的正確解釋控制香豌豆花色和花粉粒形狀的兩對基因位于同一對同源染色體，因86§4.3連鎖遺傳的驗證§4.3連鎖遺傳的驗證87（一）、測交法：以玉米為例，種子性狀當代即可觀察。特點：連鎖遺傳的表現(xiàn)為：兩個親本型配子數(shù)是相等的、多于50%；兩個重組型配子數(shù)相等，少于50%。連鎖遺傳的驗證:（一）、測交法：連鎖遺傳的驗證:881．相引組：P:有色、飽滿CCShSh×無色、凹陷ccshsh

↓F1有色飽滿×無色凹陷

CcShsh

ccshsh配子CSh

Csh

cSh

csh

csh

Ft

CcShsh

Ccshsh

ccShsh

ccshsh

有色飽滿有色凹陷無色飽滿無色凹陷總數(shù)粒數(shù)403214915240358368%48.21.81.848.2上述結果證實F1產(chǎn)生的四種配子不等：不是1:1:1:1即25:25:25:25%。其中(Ft)

親本組合=(4032+4035)/8368×100%=96.4%重新組合=(149+152)/8368×100%=3.6%1．相引組：P:有色、飽滿CCShSh×無色、89

因此，原來親本具有的兩對非等位基因(Cc和Shsh)不是獨立分配，而是連系在一起遺傳的，如C-Sh、c-sh常常連系在一起。故在F1的配子中總是親本型的配子(CSh和csh)數(shù)偏多，而重新組合的配子(Csh、cSh)數(shù)偏少。說明重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率<50%。

重組率(交換值)：重組型的配子百分數(shù)稱為重組率。

當兩對基因為連鎖遺傳時，其重組率總是<50%。因此，原來親本具有的兩對非等位基因(Cc和Shsh)不是902．相斥組：有色、凹陷CCshsh×無色、飽滿ccShSh

↓F1有色飽滿×無色凹陷

CcShsh

ccshsh配子CSh

Csh

cSh

cshcshFt

CcShsh

Ccshsh

ccShshccshsh

有色飽滿有色凹陷

無色飽滿無色凹陷總數(shù)粒數(shù)63821379

2109667243785%1.548.5

48.51.5結果：親本組合=(21379+21096)/43785×100%=97.01%重新組合=(638+672)/843785×100%=2.99%相斥組的結果與相引組的結果一致，同樣證實F1所成的四種配子數(shù)不等，C-sh、c-Sh連系在一起的為多。2．相斥組：有色、凹陷CCshsh×91§4.4

連鎖和交換的遺傳機理§4.4連鎖和交換的遺傳機理92一種生物的性狀很多，控制這些性狀的基因自然也很多，而各種生物的染色體數(shù)目有限，必然有許多基因位于同一染色體上，這就會引起連鎖遺傳的問題。一種生物的性狀很多，控制這些性狀的基因自然也很多，而各種93P灰身長翅×黑身殘翅(BBVV)(bbvv)×F1測交灰身長翅(BbVv)灰身長翅黑身殘翅(BbVv)50%(bbvv)50%雄雌測交后代雄果蠅的連鎖遺傳黑身殘翅(bbvv)連鎖遺傳P灰身長翅×黑身殘翅(BBV94PBVbvBV灰身長翅bv黑身殘翅×BVbvbvBV灰身長翅×雄bvbv黑身殘翅雌BVbvbv配子F1測交配子測交后代BVbvbvbv灰身長翅50%黑身殘翅50%PBbB灰身長翅b黑身殘翅×BbbB灰身長翅×雄bb黑身殘翅95基因連鎖和互換的原因灰身長翅果蠅的灰身基因和長翅基因位于同一染色體上，以表示。黑身殘翅果蠅的黑身基因和殘翅基因位于同一染色體上，以表示。BVbv經(jīng)過雜交，F(xiàn)1是灰身長翅，其基因型是BbVv()。BVbv基因連鎖和互換的原因灰身長翅果蠅的灰身基因和長翅基因位于同一96連鎖遺傳規(guī)律課件97一、完全連鎖與不完全連鎖:完全連鎖：F1只產(chǎn)生兩種配子、其自交或測交后代個體的表現(xiàn)型均為親本組合。以果蠅為例，寫出完全連鎖的遺傳圖解。結論：1、F1只產(chǎn)生兩種數(shù)量相等的配子；

2、F2有三種基因型，比例為1：2:1,兩種表現(xiàn)型，比例為3:1.一、完全連鎖與不完全連鎖:完全連鎖：F1只產(chǎn)生兩種配子、其自98不完全連鎖遺傳雌果蠅的連鎖和互換遺傳P灰身長翅×黑身殘翅(BBVV)(bbvv)灰身長翅(BbVv)雌F1測交×黑身殘翅(bbvv)雄測交后代灰身長翅黑身殘翅灰身殘翅黑身長翅(BbVv)42%(bbvv)42%(Bbvv)8%(bbVv)8%不完全連鎖遺傳雌果蠅的連鎖和互換遺傳P灰身長翅99F1雌果蠅的位于同一個染色體上的兩個基因大都是連鎖遺傳的，因此生成的兩種配子特別多，但也有小部分因為交叉互換而產(chǎn)生兩種新的基因組合BV和

bvBv

和bVF1測交雌BVbvBvbV×bvbv雄bvBVbvBvbVBVbvbvbvBvbvbVbv灰身長翅黑身長翅8%灰身長翅42%黑身殘翅42%黑身殘翅灰身殘翅8%F1雌果蠅的位于同一個染色體上的兩個基因大都是連鎖遺100非等位基因完全連鎖的情形少見，一般是不完全連鎖。

不完全連鎖(部分連鎖)：F1可產(chǎn)生多種配子，后代出現(xiàn)新性狀的組合，但新組合較理論數(shù)為少。

上節(jié)所舉的玉米顏色基因Cc和籽粒飽滿度基因Shsh就是位于玉米第9對染色體上的兩對不完全連鎖的非等位基因。以果蠅為例，寫出不完全連鎖的遺傳圖解。

結論：1、F1只產(chǎn)生四種數(shù)量不等的配子；

2、F2有四種表現(xiàn)型，F(xiàn)1測交后代親本型多于重組型。非等位基因完全連鎖的情形少見，一般是不完全連鎖。

不101思考問題：

1．不完全連鎖，后代中出現(xiàn)重組類型，且重組率很接近，其重組型配子是如何出現(xiàn)的?

2．為何重組型配子數(shù)<親型配子數(shù)，其重組率<50%?思考問題：

1．不完全連鎖，后代中出現(xiàn)重組類型，且重組率很接102二、交換與不完全連鎖的形成:二、交換與不完全連鎖的形成:1031．交換：同源染色體的非姐妹染色單體之間對應片段的互換，從而引起相應基因間的交換和重組。

2．交換的過程：減數(shù)分裂時期(前期I的粗線期)。

3．根據(jù)染色體細胞學行為和基因位置上的變化關系可以

說明連鎖和交換的實質(zhì)。

例如玉米有色飽滿基因：

1．交換：同源染色體的非姐妹染色單體之間對應片段的互換，從而104(1)．基因在染色體上呈直線排列；(2)．等位基因位于一對同源染色體

上的兩個不同成員上；(3)．同源染色體上有兩對不同基因

時(非等位基因)，它們處于不

同的位置；(4)．染色體經(jīng)過復制，形成兩條染色單體，上面的基因也隨著復制，減數(shù)分裂前期同源染色體配對后形成四分體。(1)．基因在染色體上呈直線排列；(2)．等位基因位于一對同105

在全部孢母細胞中，各聯(lián)會的同源染色體在C與Sh基因之間不可能全部都發(fā)生交換，故重組率<50%；

例題：玉米F1的100個孢母細胞中，交換發(fā)生在Cc和Shsh相連區(qū)段之內(nèi)的有7個，求重組率為多少？

親本組合=((193+193)/400)×100%=96.5%

重新組合=((7+7)/400)×100%=3.5%兩對連鎖基因間發(fā)生交換的孢母細胞的百分率，恰是交換配子(重組型配子)百分率的2倍。在全部孢母細胞中，各聯(lián)會的同源染色體在C與Sh基因之106連鎖遺傳規(guī)律課件107§4.5交換值及其測定§4.5交換值及其測定108交換值(%)=（重新組合配子數(shù)/總配子數(shù)）×100%交換值(重組率)：指重新組合配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率。交換值(%)=（重新組合配子數(shù)/總配子數(shù)）×100%交換值(109上例玉米測交：相引組交換值為3.6%，兩種重組配子各1.8%相斥組交換值為3%，兩種重組配子各1.5%。一、測交法:主要適用于異花授粉植物：如玉米、煙草較易，去雄和授粉容易，可結大量種子；上例玉米測交：一、測交法:主要適用于異花授粉植物：如玉米、煙110例如第一節(jié)中的香豌豆：

F2有四種表現(xiàn)型紫長紫圓紅長紅圓F1有四種配子PLPlpLpl設各配子的比例為abb

aF2組合為(aPLbPlbpLapl)2其中F2中純合雙隱性ppll個體數(shù)即為a2；

既組成F2表現(xiàn)型ppll的F1配子必然是pl，其頻率a。二、自交法:主要適用于自花授粉植物：如麥、稻、豆，回交去雄難，種子少，故宜用自交測定法。例如第一節(jié)中的香豌豆：二、自交法:主要適用于自花授粉111現(xiàn)已知香豌豆ppll個體數(shù)為1338株(相引數(shù))；

表現(xiàn)型比率=d2=1338/6952×100%=19.2%。

F1pl配子頻率==0.44即44%親本型配子(pl-PL)的頻率應是相等的，故均為44%；重組型配子(PL-pl)的頻率各為(50-44)%=6%。

F1形成的四種配子比例為44PL:6pl:6pL:44pl或0.44:0.06:0.06:0.44交換值=6%×2=12%，是兩種重組型配子之和?，F(xiàn)已知香豌豆ppll個體數(shù)為1338株(相引數(shù))；112交換值的幅度經(jīng)常變化于050%之間：當交換值

0%，連鎖強度越大，兩個連鎖的非等位基因之間交換越少；

交換值50%，連鎖強度越小，兩個連鎖的非等位基因之間交換越大。所以，交換值的大小主要與基因間的距離遠近有關。三、交換值與連鎖強度的關系:交換值的幅度經(jīng)常變化于050%之間：三、交換值與連鎖強113四、影響交換值的因子:四、影響交換值的因子:1141.性別：雄果蠅、雌蠶根本不發(fā)生交換；2.溫度：家蠶第二對染色體上PS-Y(PS黑斑、Y幼蟲黃血)

飼養(yǎng)溫度(℃)3028262319

交換值（%）21.4822.3423.5524.9825.863.基因位于染色體上的部位：離著絲點越近，其交換值越小，著絲點不發(fā)生交換。4.其它：年齡、染色體畸變等也會影響交換值。由于交換值具有相對穩(wěn)定性，常以該數(shù)值表示兩個基因在同一染色體上的相對距離——遺傳距離。例如：3.6%即可稱為3.6個遺傳單位遺傳單位值愈大，兩基因間距離愈遠，愈易交換；遺傳單位值愈小，兩基因間距離愈近，愈難交換。1.性別：雄果蠅、雌蠶根本不發(fā)生交換；115§4.6性別決定與性連鎖§4.6性別決定與性連鎖116性連鎖：指性染色體上基因所控制的某些性狀總是伴隨性別而遺傳的現(xiàn)象，也稱為伴性遺傳。是連鎖遺傳的一種特殊表現(xiàn)形式。性連鎖：指性染色體上基因所控制的某些性狀總是伴隨性別而遺傳的117一、性染色體及其類別:一、性染色體及其類別:118生物染色體可以分為兩類：

性染色體：直接與性別決定有關的一個或一對染色體。

性染色體如果是成對的，往往是異型的，即形態(tài)、結構和

大小以及功能都有所不同。

常染色體：其它各對染色體，通常以A表示。

常染色體的各對同源染色體一般都是同型的，即形態(tài)、結

構和大小基本相同。如：果蠅n=4

雌3AA+1XX雄3AA+1XY生物染色體可以分為兩類：

性染色體：直接與性別決定有關的119.雌雜合型：

ZW型：家蠶(n=28)、鳥類(包括雞、鴨等)、鵝類、

蝶類等；.雌雄決定于倍數(shù)性：如蜜蜂、螞蟻：

正常受精卵2n為雌、孤雌生殖

n為雄。由性染色體決定雌雄性別的方式主要有：

X0型：蝗蟲、蟋蟀…，雄只有1個X、不成對；

XY型：果蠅、人(n=23)、牛、羊、多數(shù)雌雄同株的種子植物.雌雄決定于倍數(shù)性：如蜜蜂、螞蟻：

正常受精卵120二、性別決定的畸變:二、性別決定的畸變:121性別決定也有一些畸變現(xiàn)象，通常是由于性染色體的增減而破壞了性染色體與常染色體兩者正常的平衡關系而引起的：如蜜蜂、螞蟻：n=雄性、2n=雌性。果蠅：

X:A=2個:2個=1雌性

X:A=1個:2個=0.5雄性X:A=3個:2個=1.5超雌性X:A=1個:3個=0.33超雄性X:A=2個:3個=0.67中間性

連鎖遺傳規(guī)律課件122果蠅：XX+X0兩性嵌合體。

由受精卵第一次分裂，丟失一條X染色體所產(chǎn)生的。紅眼位于性染色體上。果蠅：XX+X0兩性嵌合體。123三、植物的性別決定:三、植物的性別決定:124植物的性別不象動物一樣明顯：種子植物雖有雌雄性別的不同，但多數(shù)為雌雄同花、雌雄同株異花；有些植物屬于雌雄異株，如大麻、菠菜、蛇麻、番木瓜、石刁柏、銀杏等。其中蛇麻、菠菜：雌XX，雄XY；銀杏（下圖）：雌ZW，雄ZZ。植物的性別不象動物一樣明顯：125玉米是雌雄同株異花植物，其性別決定是受基因支配。

Ba基因可使植株無雌穗，只有雄穗；

ts基因可使植株的雄花序

雌花序，并能結實。*因此基因型不同，植株花序也不同：

.Ba_Ts_正常雌雄同株

.Ba_tsts頂端和葉腋都生長雌花序

.babaTs_僅有雄花序

.babatsts僅頂端有雌花序babatsts(♀)×babaTsts(♂)

↓

（僅有雄花序）babaTsts:babatsts(頂端有雌花序)1

:

1連鎖遺傳規(guī)律課件126玉米雄穗上長果穗玉米雄穗上長果穗127

四、性別分化與環(huán)境關系:四、性別分化與環(huán)境關系:1281．營養(yǎng)條件：如蜜蜂雌蜂(2n)蜂王漿蜂王(有產(chǎn)卵能力)雌蜂(2n)普通營養(yǎng)普通蜂(無產(chǎn)卵能力)孤雌生殖雄蜂(n)正常受精卵2n為雌蜂雌蜂孤雌生殖n為雄蜂喂蜂王漿蜂王正常減數(shù)分裂♀(n)♂(n)2n為雌蜂假減數(shù)分裂工蜂喂普通蜂蜜正常受精卵2n為雌蜂雌蜂孤雌生殖n為雄蜂喂蜂王漿蜂王正常1292．激素：如母雞打啼