昆蟲生態(tài)及預測預報

第一章 昆蟲個體生態(tài)學及其在害蟲測報中的應用(1)個體生態(tài)學(Autoecology)是研究環(huán)境因子對生物個體的影響及生物個體對環(huán)境因子的適應性。(2)生態(tài)學上的環(huán)境概念:生態(tài)學上的環(huán)境指除研究的生物有機體外的周圍其它所有因素的總和。環(huán)境是生物個體的環(huán)境（個體的環(huán)境和群體的環(huán)境）生物個體是環(huán)境中的個體.環(huán)境貫穿于整個生態(tài)學研究中環(huán)境因子的類別:根據環(huán)境因素分為生物因子（bioticfactors)和非生物因子（abioticfactors)有機體和環(huán)境因子間的關系:作用、反作用及相互作用;各因子的聯(lián)合作用;直接和間接的作用;主導因子作用、不可替代和互補性;環(huán)境因子對昆蟲不同種或同種不同發(fā)育；階段的作用不同(3)非生物因子對昆蟲個體的影響溫度對昆蟲個體的影響;濕度對昆蟲個體的影響;光照對昆蟲個體的影響;其它非生物因子對昆蟲個體的影響一、溫度對昆蟲個體的影響:影響昆蟲的生長發(fā)育;影響昆蟲的存活影響昆蟲的繁;影響昆蟲體型和行為溫度影響昆蟲的生長發(fā)育生物在發(fā)育期內要求攝取的有效溫度（發(fā)育起點以上的溫度）的總和稱為有效積溫。生物在生長發(fā)育過程中須從外界攝取一定的熱量，其完成某一發(fā)育階段所攝取的總熱量為一常數。這就是有效積溫法則。用公式表示為：K=N（T-C）K為有效積溫，單位為日度；N為發(fā)育歷期，單位為天；T為環(huán)境溫度；C為發(fā)育起點溫度。有效積溫法則在害蟲測報上的應用:1、預測某一地區(qū)某種害蟲可能發(fā)生的代數。2、預測害蟲的發(fā)生期。3、預測害蟲在地理上的分布界限。4、長期預測某種昆蟲來年的發(fā)生程度。5、有利于天敵的保護和利用。有效積溫法則的局限性：1、嚴格的一年發(fā)生1代的專性滯育的昆蟲、多年發(fā)生1代的昆蟲和具有遷飛習性的昆蟲，利用有效積溫法則推測其一年發(fā)生代數無意義。2、有效積溫只考慮溫度條件，忽略了其他因素如濕度、食料等的影響。3、昆蟲的不同地理種群的發(fā)育起點溫度不完全相同，應用有效積溫法則時應予以注意。4、在定溫和自然變溫下，昆蟲的發(fā)育速度有所不同。昆蟲發(fā)育速率與溫度的關系:最適溫區(qū)的直線關系T＝C＋KV適溫區(qū)內的邏輯斯蒂曲線關系V＝Vmax/(1+e(a-bT)為昆蟲的最大發(fā)育速率；T為溫度；a和b為常數。2、溫度影響昆蟲的存活高溫致死昆蟲及昆蟲的耐熱對策:致死原因蛋白質變性；酶系和線粒體破壞；生理過程受阻（呼吸或排泄受阻造成代謝紊亂而中毒)；神經系統(tǒng)麻痹。耐熱對策：a體內水分蒸發(fā)降溫。b高濕條件下昆蟲體表水分蒸發(fā)受阻，其對高；溫環(huán)境的耐受性變差。c社會性昆蟲能通過個體分散、扇風、采水等方法降溫。低溫致死與昆蟲的耐寒對策低溫致死原因:a、0℃以上低溫：體內能量過度消耗，體質虛弱，生理失調而死亡。B、0℃以下低溫：原生質和體液結冰而脫水，或細胞組織破裂而死。C、過冷卻現象：昆蟲體液下降到0℃仍不結冰的現象。過冷卻點：昆蟲體液開始結冰時的體溫（圖中C點）。結冰點：昆蟲體液大量結冰時的體溫昆蟲的越冬對策耐凍對策：通過提高過冷卻點來誘導胞外結冰，使胞內亞細胞結構免受損傷.避凍對策：通過降低過冷卻點來增加抗寒力。影響昆蟲過冷卻點的因子：昆蟲的發(fā)育階段；昆蟲的體重；昆蟲體內水分、脂肪、糖分及多元醇的含量；昆蟲所處的生理狀態(tài)；昆蟲體內的冰核蛋白（INPs)、脂蛋白（LPs)、耐凍蛋白（AFPs)、冰核微生物的存在昆蟲抗寒的行為對策：加速運動3、溫度影響昆蟲的繁殖：昆蟲繁殖對溫度的要求較為嚴格，不適溫度范圍均會降低昆蟲的繁殖能力。4、溫度影響昆蟲的體型和行為:溫度能引起昆蟲體色和大小的變化5、溫度影響昆蟲的行為實例：棕絨金龜甲在東北低溫區(qū)靠爬行遷移，而在稍暖和的華北地區(qū)則以飛翔擴散。二、濕度對昆蟲個體的影響濕度能影響昆蟲的生長發(fā)育、生存和繁殖。濕度對昆蟲發(fā)育速度的影響遠不如溫度明顯，主要是因為其血液有一定的調節(jié)代謝水的能力和在其發(fā)育期間食物含水量充足，所以只有在濕度過高或過低而且持續(xù)一定時間，其影響才比較明顯。濕度多與溫度共同聯(lián)合影響昆蟲2、氣候圖：根據一年或數年中各月溫濕度組合，以月平均溫度為縱坐標，以月降雨量或平均相對濕度為橫坐標，找出各月的溫濕度結合點，用線條按月順序連接起來，即成氣候圖。比較一種害蟲分布地區(qū)和非分布地區(qū)、猖獗地區(qū)和非猖獗地區(qū)、猖獗年份和非猖獗年份的氣候圖，了解害蟲在地理分布與發(fā)生程度上所需的溫濕度條件，對研究害蟲的地理分布和發(fā)生量的預測有重大意義。昆蟲水分獲得與失去的主要途徑獲水：飲水、食物、新陳代謝、空氣中水分。失水：排泄、蒸發(fā)。與昆蟲水分損失有關的因素:所處生境；表皮；碳水化合物三、光影響昆蟲的行為和生理特性：波長、光強、光周期光周期是昆蟲對外界條件發(fā)生變化而產生反應的信號趨光性、起飛、滯育、生物鐘、定向行為應用：許多昆蟲對400-330nm的紫外光有強趨性，因此，在測報和燈光誘殺方面常用。；黑光燈、頻振燈（波長365nm）還有一種蚜蟲、粉虱、美洲斑潛蠅等對600-550nm黃色光有反應，利用黃板來進行誘殺。四、氣流和風影響昆蟲的存活與擴散遷飛行為強風致死；風有利于昆蟲遷飛；氣流有利于幼蟲飄移。五、土壤因素對昆蟲的影響影響地下害蟲及有部分生活史在土中進行的昆蟲。土壤溫濕度對昆蟲的影響：越冬；土棲（金龜子）土壤理化性質對昆蟲的影響:土壤成分、土粒的大小、土壤的緊密度、透氣性、團粒結構、含鹽量（東亞飛蝗）、pH值（金針蟲喜棲息于pH值為4-5.2的土壤中）；土壤有機質與昆蟲；施用未腐熟的廄肥常常導致地下害蟲發(fā)生六、昆蟲所處的小氣候Micro-climate小氣候是指近地面大氣層約1.5m范圍內的微細氣候。如植物生長及昆蟲生存地范圍內的氣候。；小氣候與大氣候(Macro-climate)相差較大。如盛夏大氣溫度達38℃時，稻田褐飛虱所處的小氣候溫度仍可保持在28℃或以下。；不同地段、作物種類和長勢影響小氣候。；昆蟲直接生活在小氣候環(huán)境中。農田小氣候直接影響昆蟲的生存、發(fā)育、繁殖、種群密度及寄生物與寄主關系。；在害蟲管理和測報中應依害蟲小氣候的差異作出不同的決策。(4)生物因子對昆蟲個體的影響：食物因子/天敵因子；食物鏈與食物網；生物間關系；競爭關系一、食物因子（1）昆蟲的食性：單食性、寡食性、多食性；植食性、肉食性、腐食性、雜食性；（2）植物的抗蟲性(plantresistancetopest)：指同種植物在某種害蟲為害較嚴重的情況下，某些品種或植株能避免受害、耐害或雖受害卻有補償能力的特性。植物的三種抗蟲機制1）不選擇性：植物不具備引誘昆蟲產卵或取食的化學物質或物；理形狀；；植物具有拒避產卵或抗拒取食的特殊化學物質或；物理形狀；；昆蟲的發(fā)育期與植物的發(fā)育期不吻合，導致昆蟲；不產卵或不取食。2）抗生性：營養(yǎng)方面；由于昆蟲取食的部位產生化學的或組織上的變化。3）耐害性：植物被害后具有強的生長能力以補償或減輕被害。植物抗蟲的研究進展（1）植物次生性物質：產生引起昆蟲忌避或抑制的物質；產生阻礙昆蟲對食物進行消化和吸收的化學物質；產生某種物質使昆蟲中毒死亡或延遲其生長發(fā)；育，降低繁殖率；產生某些揮發(fā)性物質引誘昆蟲天敵（2）植物的蛋白酶抑制素和多酚氧化酶前者干擾昆蟲的消化過程，后者改變蛋白質的質量，即改變氨基酸或飲食蛋白的小肽組分通過腸膜而被身體同化的相對能力。（3）植物抗蟲基因（4）植物內生菌抗蟲工程:a內生菌（endophyte）是指那些在其生活史的某一段時期生活在植物組織內，對植物組織沒有引起明顯的病害癥狀的菌。;殺蟲機制：內生菌代謝產生的化合物；b植物體內固醇類物質代謝的改變，以及真菌與昆蟲的競爭；互相作用產生揮發(fā)性物質。昆蟲的天敵:生態(tài)群落內存在許多捕食和寄生某一昆蟲的其它昆蟲、動物、微生物及植物，這些敵害是該昆蟲的天敵。這些天敵是抑制害蟲種群的重要因素，利用天敵是控制害蟲常用的手段之一。（一）病原生物病毒立克次體、及原生動物細菌真菌線蟲（二）天敵昆蟲（三）其他捕食昆蟲的動物2、天敵昆蟲：能寄生、捕食其它動物與昆蟲的昆蟲是天敵昆蟲。a、捕食性天敵昆蟲；b、寄生性天敵昆蟲：包括內寄生與外寄生兩類。按寄主的發(fā)育階段有卵期寄生、幼期寄生、蛹期寄生和成蟲期寄生。一個寄主體內只有一個寄生物為單寄生。一個寄主體內有兩頭以上的同種寄生物是多寄生。一個寄主體內有兩種以上的寄生物為共寄生。一個寄主被第一個寄生物寄生、第二個寄生物又寄生于第一個寄生物的現象則是重寄生。3、其它捕食昆蟲的動物a、其它動物中以蜘蛛、螨類最多，其對害蟲種群數量有；較強的控制力，但其食性雜、專一性差。b、魚及兩棲類中蟾蜍、蜥蜴和蛙的食物主要是昆蟲，魚；類則對控制孑孓有重要作用。C、以昆蟲為食的鳥類也相當多，；如啄木鳥等。二、食物鏈與食物網Foodchain:是指各生物之間通過取食與被取食所形成的彼此相連的關系。實例：水稻-二化螟-稻螟赤眼蜂水稻-褐飛虱-蜘蛛-青蛙-蛇-……鏈節(jié)數最少是3個，最多可達5-6個。Foodweb:是指由許多彼此有共同食物節(jié)點的食物鏈所組成的食物網絡。食物網是物質循環(huán)與能量流動的方式。；；理想的食物網應該是一封閉的環(huán)狀。研究食物網的主要方法直接觀察法(攝像機）；人為供餌法；田間采集、室內飼養(yǎng)法；腸胃解剖法；捕食痕跡觀察法；免疫學法和標記示蹤法。研究食物網的意義；合理地利用生態(tài)系統(tǒng)中的物質與能量，并使之流；向于對人類有利的方向。達到資源的有效應用。；指導生物防治；；指導農作物布局；；指導動植物的保護三、生物關系生物關系的類型：種間 種內 基本特征競爭 競爭 利用相同有限資源，降低各自適合度捕食 自殘 消耗其它個體的全部或部分寄生 - 緩慢消耗其它個體共生 共生 個體間生活緊密，互惠互利四、競爭關系：利用相同有限資源的個體間發(fā)生的相互作用關系。發(fā)生于利用相同資源的種間和種內個體之間。競爭的最終結果是：一方滅亡而另一方存活，或者是生態(tài)位發(fā)生分離。；生態(tài)位Niche；是指一種生物在環(huán)境中的功能地位，包括它所占有的物理空間、能利用的資源及所發(fā)生時間等。生境；Habitat：是指生物生活的物理環(huán)境，如稻田、草原等。生境包括有許多生態(tài)位。生態(tài)位的多維性：有機體所利用的每一資源及影響有機體的每一條件，均稱為生態(tài)位的維。競爭、捕食、寄生、共生等均會影響有機體的實際生態(tài)位。第二章昆蟲個體生態(tài)學昆蟲對環(huán)境因子的適應對策:時間上的對策:昆蟲的休眠和滯育空間上的對策:昆蟲的擴散和遷飛生理上的對策:昆蟲的生物鐘和學習行為休眠（dormancy)：是昆蟲在個體發(fā)育過程中對外界環(huán)境條件變化的一種適應性生理反應。具體表現為，在一定的環(huán)境因素作用下，昆蟲進入不活動狀態(tài)，生長發(fā)育停止，其主要特點是新陳代謝速度顯著下降，并潛伏在一定的保護環(huán)境下，借以度過不良的條件。滯育(diapause)：是昆蟲在系統(tǒng)發(fā)育過程中對外界環(huán)境條件變化的一種內在的比較穩(wěn)定的遺傳性反應。滯育和休眠的具體表現基本相同；但二者在本質上卻是完全不同的。休眠是由于環(huán)境因素不適宜而引起的生理反應。如溫度或濕度超出昆蟲正?；顒铀蟮姆秶ハx就休眠，當溫度、濕度恢復正常范圍，昆蟲就繼續(xù)生長發(fā)育和繁殖。滯育則是由于受某些環(huán)境因素的刺激或誘導，致使昆蟲表現出穩(wěn)定的遺傳性反應。在一定時間內，無論環(huán)境條件怎樣改變，昆蟲也不會解除滯育。兼性滯育（任意性滯育)（facultativediapause)：滯育并不出現在固定的世代，可隨地理條件或季節(jié)性氣候、食物等因素而變動，多為多化性害蟲。專性滯育（確定性滯育）（obligatorydiapause)：滯育出現在固定的世代及蟲期，都為一化性滯育昆蟲。環(huán)境因素對昆蟲滯育誘導的影響1、光周期kogure(1933)和Sabrosky等(1933)光周期：1、短日照滯育型：在溫帶和寒溫帶，每日在12-16h以上的長日照下不產生滯育。短于此則滯育.我國冬季滯育昆蟲多屬于此2、長日照滯育型：每日在12h以下的短日照下正常發(fā)育。長于此則滯育。我國夏季滯育昆蟲多屬于此。3、中間型：很窄的光照時數范圍內不滯育。如桃小食心蟲。4、無光周期反應型。2、溫度:溫度是影響昆蟲滯育的另一個重要因素。對于一些幼蟲階段發(fā)育跨度比較大的昆蟲類群，溫度則決定昆蟲進入滯育時的發(fā)育階段。溫度常與光周期相互作用起著誘導昆蟲滯育的作用。3、食物溫度和光周期變化都不明顯的赤道地區(qū)，影響昆蟲種類滯育的主要因素是食物。某些依賴季節(jié)性植物才能生存的植食性昆蟲或一些僅依賴寄主才能夠生存的捕食性和寄生性昆蟲中，食物是滯育誘導的主要因子。進食不同的寄主植物，昆蟲的滯育反應可能不同。l食物不僅能通過數量或豐富度，也能通過質量，甚至通過可利用性，或其它季節(jié)特征對季節(jié)提供線索。l食物對昆蟲滯育的影響還表現在與光周期及溫度等因素的共同作用。4、密度昆蟲密度或擁擠對誘導一些群居性或棲境有限的昆蟲種類進入滯育起主導作用。密度對滯育的調節(jié)還表現在與光周期和溫度的相關性。昆蟲滯育的生理、生化基礎①代謝物質的積累與滯育②能量代謝的降低與滯育③抗寒性與滯育④耐干旱性和耐高溫性與滯育⑤其它的生理生化變化昆蟲滯育的激素調節(jié)卵滯育:發(fā)生時期：在剛好形成胚帶之后、在胚動前后（一般接近胚胎發(fā)育的中期）、或在即將孵化前已經形成完整幼蟲的時期。滯育調節(jié)分為：母體分泌的滯育激素和胚胎自身合成的激素兩大類。滯育激素DH和神經內分泌系統(tǒng)幼蟲滯育:激素缺乏和保幼激素幼蟲大腦神經系統(tǒng)不活動、心側體停止分泌促蛻皮激素而滯育。腦中樞神經分泌細胞產生促咽側體激素（AT），AT引起咽側體分泌保幼激素；保幼激素存在抑制促前胸激素的合成，從而抑制前胸腺產生蛻皮激素，引起滯育。蛹滯育:促前胸腺激素的缺乏是導致蛹滯育的關鍵。成蟲滯育:是一種生殖滯育，具體來說是對卵黃原蛋白的抑制。保幼激素的缺乏是成蟲滯育的主要因素，咽側體控制滯育和生殖。滯育產生的機制:引起昆蟲滯育的內因主要是體內激素的活化或抑制；調節(jié)作用。腦激素、蛻皮激素、保幼激素和食道下神經節(jié)分泌；的滯育激素均與滯育形成或解除有關滯育激素（DH）基因的發(fā)現。家蠶DH基因位于第11；染色體上。該基因不僅編碼DH激素還編碼性信息素。滯育的活化條件:滯育時間的長短，一方面取決于種本身的遺傳特性，另一方面也受外界環(huán)境條件變化的影響。l許多因子都可以促進滯育的活化，如低溫、高溫、光照、酸、有機溶劑（二甲苯、乙醚等）、電作用、摩擦等，但溫度是活化最主要因子。如l冬季低于0℃的溫度不利于滯育的解除。0-12℃溫度能促使不少昆蟲解除滯育。擴散：是指昆蟲個體發(fā)育中日常的或偶然的、小范圍內的分散或集中活動。也可稱為蔓延、傳播、分散等。遷飛：指一種昆蟲成群地從一個發(fā)生地長距離地遷飛到另一個發(fā)生地。擴散的類型： 1、完全依靠外部因素傳播。由風力、水力、動物或人類活動引起的被動擴散活動。許多鱗翅目幼蟲可吐絲下垂并靠風力傳播。人類活動（如貨物運輸、種苗調運等）有時也無意中幫助了一些昆蟲的擴散。2、由蟲源地向外擴散有些昆蟲或其某一世代有明顯的蟲源中心，常稱為“蟲源地”。棉蚜等常首先由點片發(fā)生，以后逐漸向周圍附近植株及田塊蔓延。3、由于趨性所引起的分散或集中昆蟲的遷飛；遷飛是昆蟲對外界不良環(huán)境條件的適應行為，是對資源配置的季節(jié)性變化的主動追蹤。；遷飛常發(fā)生在成蟲的一個特定時期——“幼嫩階段”后期交尾產卵以前。；幼嫩階段指成蟲剛羽化到翅骨化變硬之間的階段，遷飛就緊接在這個時期之后。；遷飛雌蟲卵巢尚未發(fā)育，處于生殖滯育狀態(tài)。此稱卵子發(fā)生-飛行共軛(oogenesis-flightsyndrome)遷飛昆蟲的種群特征：①種群數量長期具有季節(jié)性“突增”、“突減”現象，并使上下兩代間發(fā)生數量十分懸殊。②在一個相當大區(qū)域內種群有“同期突發(fā)”現象。即在大區(qū)域內同時突然發(fā)生。③種群在上下兩代間的發(fā)育進度不符合。④成蟲發(fā)生期間雌蟲卵巢發(fā)育有不連續(xù)現象。⑤高山網、航捕、海捕能捕到大量有季節(jié)性的蟲源。⑥標記回收可遠距離回收到標記蟲源。⑦昆蟲雷達可監(jiān)測到高空過境蟲源.昆蟲遷飛的類型①無固定繁育基地的連續(xù)性遷飛（可連續(xù)幾代發(fā)生遷飛，每一代都可以有不同的繁育基地成蟲的壽命較短(常局限在一個季節(jié)內)，從一代的發(fā)生地遷飛到新的地區(qū)去產卵繁殖，產卵后成蟲隨即死亡。農業(yè)害蟲中的大多數遷飛昆蟲都屬此類。）②有固定繁育基地的遷飛：大多數的飛蝗都屬于這種類型。③越冬或越夏遷飛。（這類遷飛都發(fā)生在越冬或越夏期前后。成蟲壽命較長，從發(fā)生地遷向越冬(夏)地區(qū)，在那里度過其滯育階段，滯育結束后又遷回原來的地方產卵繁殖。如瓢蟲、稻水象甲等。）④蚜蟲遷飛類型：當棲息地營養(yǎng)條件或氣候條件等不適宜時出現有翅型，遷飛到新的寄主場所去繁殖后代。特別是有季節(jié)性寄主轉移的蚜蟲種類，如棉蚜、桃蚜等，在春秋季各有一次從越冬寄主到夏寄主和由夏寄主返回到越冬寄主的遷飛。遷飛昆蟲的種型分化：遷飛昆蟲同一世代中的個體有遷飛型和居留型。一個世代中，遷飛型與居留型的比例首先是由基因決定的，但也因環(huán)境因素變動而變化。引起種型分化（昆蟲遷飛）的環(huán)境因素主要有：①光照周期:②食料條件:食料營養(yǎng)及饑餓。③溫度:異常高溫或低溫引起卵巢發(fā)育不正常。稻縱卷葉螟在29-30℃以上時，卵巢明顯受抑。④擁擠度:單位空間內種群密度過大引起的營養(yǎng)條件惡化。昆蟲雷達的種類。目前應用的昆蟲雷達可分成兩類：§研究型(research)雷達（如掃描雷達、機載雷達、諧波雷達、跟蹤雷達等）§實用型（operational）雷達（VLR/IMR）。 前者提供的信息可深化人們對遷飛現象的認識和理解，而后者所得的信息則可直接用于蟲情動態(tài)的預測和防治決策。生物鐘(biologicalclocks):生物的生理機能和生活習性受著內在的、具有“時鐘”性能的生理機制控制。生物許多行為和生理現象出現的周期性波動節(jié)律。 生物鐘是生物對地球自轉和公轉所引起的光暗、晝夜變化、氣候季節(jié)性變化、潮汐和月周期變化的一種適應對策。生物鐘的特性：節(jié)律是內源性的；在變化和恒定的環(huán)境中均能自由運轉；晝夜節(jié)律的內源周期一般近似24h；晝夜節(jié)律的周期在生理范圍內對溫度變化是相對不敏感的；晝夜節(jié)律突然被打斷后，可以重新校正。生物鐘的類型類型1：光接受器由腦部的某些細胞組織所控制。對光周期敏感，與光強無關。如滯育、蛻皮、羽化等。類型2：這類生物鐘光接受器主要由復眼所控制。在完全黑暗或完全光亮條件下節(jié)律常失控。這類行為節(jié)律常與太陽方位變化有關。生物鐘產生的機制；生物鐘是一個復雜的生理過程，是昆蟲體內一系列化學和物理變化的結果。；一般認為生物鐘的控制體系由3部分組成：信號輸入途徑：環(huán)境條件的輸入；起搏器：節(jié)律產生，由per基因控制；信號輸出途徑：節(jié)律信號輸出。對于生物鐘的作用與機制，了解得最詳細的是果蠅，生物鐘基因最早也是從果蠅中發(fā)現的。學習行為：不是由物種基因遺傳的固定行為，是通過后天多次經歷或刺激而產生的經驗，反映在行為上的變化。個體生態(tài)在害蟲測報中的應用：1、害蟲發(fā)生程度的中長期預報：利用昆蟲的致死因子預測害蟲的發(fā)生量（高溫、低溫、降雨及雨量、相對濕度、農藥）；氣候相似預測：害蟲生長期的環(huán)境氣候與害蟲的最適氣候條件相符時發(fā)生最重。；利用昆蟲的滯育特征進行趨勢預測；遷飛特性在害蟲發(fā)生期與發(fā)生量預測中的應用（依蟲源地發(fā)生量與發(fā)育進度估計遷出時間和遷出量(異地測報)。依遷入地的氣候條件、作物長勢和作物生育期,預測發(fā)生趨勢）；利用害蟲個體的形態(tài)特性進行發(fā)生量預測（體重和個體大小、有無翅或翅型）2在害蟲發(fā)生期預測中的運用；發(fā)育歷期(有效積溫法則)：短期預。；發(fā)生期與環(huán)境因子間的關聯(lián)性：中長期預測第三章 昆蟲種群生態(tài)學及應用種群(population):是在同一時期內占有一定空間的同種生物個體的集合。有的時候，也將數種生態(tài)相近的近緣種看作是一個種群，稱為混合種群（mixedpopulation)。物種：是指自然界中在形態(tài)結構、生活方式及遺傳性上極為相似的一群個體，它們生殖上與其他種類的生物有嚴格的生殖隔離。種群特有的特性：種群密度、種群數量；種群數量動態(tài)；種群空間分布；密度制約機制；地理種群、寄主種群、生物型 地理種群geographicrace:生物種群在地理隔離條件下經長期適用產生的種內分化類群。 寄主種群hostrace:由寄主植物隔離而引起的昆蟲種型分化，長期生活在不同寄主上的同種昆蟲，形成嗜好不同寄主的種群類型。 生物型biotype:種內個體或種群長期適應某種生存條件（如食物）而產生的種內類群。它們形態(tài)上差別不大，在生理、生態(tài)特性上有一定差異。種群的結構定義：指種群內某些生物特性互不相同的各類個體群在總體內所占的比例的分配狀況。種群結構的表現型式性比sexratio:昆蟲多為1:1年齡組配age-distribution:年齡金字塔。生殖前期pre-reproduction；生殖期reproduction生殖后期post-reproduction多態(tài)現象polymorphism二、種群的空間分布定義：種群在棲息地內因生物和非生物的環(huán)境間相互作用，造成種群在一定空間內個體擴散分布的一定形式?？臻g分布由生物因子（物種特性、種內和種間關系）和非生物因子（氣象、作物、水肥、農事管理等）所決定?？臻g分布因物種、蟲齡、蟲態(tài)、種群密度和環(huán)境條件的不同而可能不同。昆蟲種群空間分布類型：a、隨機分布：每個個體占有任一空間的概率都是相同的，并且每個個體的存在不影響其它個體分布，分布相互獨立。如螟蟲卵塊、甜菜夜蛾卵塊。b、聚集分布：分布呈不同程度的集團分布。大多數昆蟲的各蟲態(tài)屬聚集分布，如螟蟲幼蟲、褐飛虱、棉鈴蟲幼蟲、棉蚜等。c、均勻分布：昆蟲在空間個體之間保持一定距離，分布比較均勻。符合均勻分布的昆蟲種群較少。短翅型白背飛虱種群空間分布的檢測方法；全體調查；抽樣調查抽樣方法：隨機抽樣–分層隨機抽樣：按品種、長勢、生長期等的不同劃分區(qū)組，區(qū)組內劃分面積相同的小區(qū)，在小區(qū)內進行隨機抽樣。–兩級順序抽樣：從總體中隨機抽取田塊，每田塊進行順序多次抽樣?？臻g分布的判定方法：頻次法；指數法；K值法；CA值法；聚集度均數（λ）仔細看書p60昆蟲種群數量的年際動態(tài)1、年際數量動態(tài)的周期性波動（歐洲松尺蠖在19世紀末大約間隔6年，而20世紀初則出現11年的周期。）2、年際數量動態(tài)的非周期性波動：由環(huán)境因子變化的隨機性所決定，絕大多數昆蟲屬于此種類型。3、年際種群密度趨于穩(wěn)定的類型:昆蟲在不同年份間種群密度基本處于同一密度水平狀態(tài)。主要由外界大區(qū)域的主導環(huán)境條件常年處于適生范圍或抑制范圍內所致。如水稻三化螟，凡水稻栽培制度常推行早、中、晚稻混栽局面，則三化螟種群密度常年維持在高水平狀態(tài)。相反，如常年推行純雙季稻或純單季早中稻的地區(qū)則三化螟種群常年將維持在低水平狀態(tài)。昆蟲種群的季節(jié)性數量波動P71種群數量波動的原因內因:種群繁殖力、發(fā)生世代數；生長發(fā)育的特點；對氣候、食物等條件的生態(tài)適應性如昆蟲對最高、最低溫度范圍，對有關食料的種種反應；休眠或滯育的特性；種的遷飛、擴散分布能力等。外因(常為種群暴發(fā)系統(tǒng)的觸動因子):a食物營養(yǎng)：昆蟲生存的必要條件(食物的種類、分布面積、植物的發(fā)育階段、品種特性、生長狀況，以及其內部所含的昆蟲營養(yǎng)物質及次生物質等)。b氣候的基本三要素:光、熱、水,尤其需要注意當地總積溫、雨季分布、異常氣候條件。c–種群的發(fā)生與寄主的物候關系：如二者在時間上不符合則必然不利于種群的發(fā)展。在農業(yè)上寄主的物候現象常受到人為的控制。耕作制度、品種布局、播種期及田間各項管理措施、殺蟲劑的應用等，都對種群的消長起著巨大的影響作用。d各代各蟲期的天敵：種類、數量發(fā)展狀況，與寄主昆蟲在發(fā)生數量上的密切關系，天敵的發(fā)生與非生物因素的變動關系。種群數量變動的機制：生物學派；氣候學派；綜合學派；自動調節(jié)學派種群數量波動的基本模型p72；種群生長型–是指種群數量隨時間的變化動態(tài)。；昆蟲種群生長型種類–世代離散性生長型–世代重疊的連續(xù)性生長型種群的生長型–凈增殖率R0：每代雌蟲所產生的雌后代數，或每雌產雌數(Nt/N0)。–內稟增長力rm：在一定生物和非生物環(huán)境下種群所固有的內在增長能力。世代離散性生長型–適用對象：適合于1年發(fā)生1代和世代不重疊的昆蟲。–生長型模型：Nt+1=R0NtR0為種群凈增殖率，即每雌產雌數。R0為恒量R0為變量(函數）恒量法在耕作制度改變、氣候異常的年份不宜簡單使用。例，南京稻縱卷葉螟二代遷入蟲產卵量為153±2.3粒/雌，并且年度間較為穩(wěn)定，則可將其凈增殖率視為常量。如果遷入代時查得成蟲密度為N2A，則下一代卵量為多少；下一代卵量N3E=N2A×(153±2.3)；R0受氣候、天敵、寄主種類、寄主生育期及種群密度的影響。–不同生育期棉株上棉蚜的R0不同；苗期：13.4蕾期：21.2；花期：29.5鈴期：11.5–不同密度下飼養(yǎng)的棉鈴蟲產卵量不同（2日齡產卵量）；10對：145粒/雌；1對：36粒/雌；R0作為一函數R0＝f(x)如張孝羲、顧海南等(1987)研究得，南京地區(qū)稻縱卷葉螟第三代雌蟲凈增殖力是產卵期的平均氣溫T及平均相對濕度RH的函數，其關系式為：R0＝1234.263-15.057T-8.85RH；種群發(fā)展趨勢估計：–R0>1種群無限增長–R0<1種群無限減少世代重疊的連續(xù)性生長型–適用對象：世代重疊生活史昆蟲–生長模型：；無限環(huán)境條件下的指數增長型；有限環(huán)境條件下的邏輯斯蒂曲線增長型；；無限環(huán)境下的指數增長N=N0ert–r為內稟增長率–蚜蟲、螨、薊馬、寄生蜂等生活史短、增長速度快的昆蟲近似符合于該種生長型。指數生長模型的建立方法有限環(huán)境中的邏輯斯諦增長N=K/（1+ea-rt）–K：為環(huán)境最大飽和容量–r：為內稟增長率–a：為常數–t：為時間種群生命表lifetable一、生命表的定義：是按種群生長的時間或年齡為順序，系統(tǒng)記述種群的死亡、生殖及死亡原因的表格。–系統(tǒng)性：整個世代–階段性：各發(fā)育階段的生存和繁殖–綜合性：各因素對種群數量的影響作用–關鍵性：主要因素及其作用的主要階段二、生命表的類型及形式1特定時間生命time-specificlifetable以特定時間為間隔單位，系統(tǒng)調查記載到x時間時種群的存活和死亡數量（年齡組配比較穩(wěn)定的前提下）。–生命期望表：只考慮種群的死亡過程；生命期望表的組成要素–x：按一定時間劃分的單位時間期限（如日、周、月），據生活史歷期而定，以不超過一個蟲態(tài)歷期為最好。–lx：在x期開始時的存活蟲數（實際觀察值）–dx：在x期限內(x→x+1)的死亡蟲數（實際觀察值）–qx：在x期限內的死亡率=dx/lx–Lx：在x期到x+1期間平均存活數目=(lx+lx+1)/2–Tx：在x期限后的平均存活數的累計數=ΣLx–ex：在x期開始時的平均生命期望數=Tx/lx生命期望生命表示例–繁殖率生命表：由存活率和每雌產雌率兩項組成金龜子的繁殖率表：lx:存活率，mx:繁殖力繁殖率表可計算出種群的凈增殖率R0和內稟增長率rm以及種群的平均壽命T。其計算式分別為：R0＝Σlxmx=2.94T=(Σxlxmx)/(Σlxmx)=51.99(周)rm=lnR0/T=0.0207內稟增長率公式推導：Nt=N0ertln(Nt/N0)=rt=lnR0R0＝Σlxmx=120.7T=(Σlxmxx)/(Σlxmx)=5106.7/120.7=42.31rm=(lnR0)/T=(ln120.7)/42.31=0.1133；周限增長速率λ：是指每一頭雌蟲在試驗條件下，經過單位時間（如天）后的增長倍數。λ＝erm=2.718280.1133=1.12(倍)；種群倍增所需時間t＝ln2/rm=6.12(天)2特定年齡生命表age-specificlifetable；以年齡階段作為時間劃分的標準。；多年同代生命表可用于關鍵因子（階段）分析。；種群趨勢指數計算：I＝下代蟲量/上代蟲量甘藍上小菜蛾第二代生命表；本代成蟲存活率=下代實際卵量/下代最高卵量=864/3024=0.285或者為：=下代實際卵量/下代平均卵量=864/3021=0.2859下代平均卵量=雌蛾數量*平均生殖力=53×57=3021；種群趨勢指數I=下代起始蟲量/上代起始蟲量=864/1580=0.553自然種群特定年齡生命表的制作方法；世代重疊種群特定年齡存活蟲數的確定–平均齡期法：將全部調查時間中各齡(期)個體的合計數A乘以調查間隔天數，再除以各年齡平均歷期(天數)，得到各齡中期的個體數(lx)。–lx＝(該齡個體合計數×調查間隔天數)/該齡平均歷期–各齡(期)的平均歷期可從上下兩個期的高峰間隔得出，如1齡高峰在第四天，2齡高峰在第八天，則1齡平均歷期即為4天；也可用實驗觀察得到達。ln(Nt)1齡＝463×2/4=232(頭)2齡＝249×2/2=249(頭)3齡＝285×2/2=285(頭)4齡＝365×2/4=183(頭)5齡＝641×2/6=214(頭)蛹＝679×2/8=170(頭)；面積法：是指分別將各齡(期)的各次查得的個體數以調查間隔天數為橫坐標、各次個體數為縱坐標，畫成曲線圖，再計算曲線所夾總面積，以總面積除以該齡平均歷期，即為該齡中期個體數。1齡中期個體數＝925/4=231；Richards-Walott方法–要求種群生長過程中有明顯的高峰期，并且各蟲期的生存率相等。–Nt=N0St；N0：種群開始時高峰期數量；；Nt：t時刻種群的數量；；S：為常數–lgNt=lgN0+tlgS–據表中數據可得回歸方程：lgN＝2.052-0.0132t–將各蟲態(tài)或蟲期高峰距孵化的歷期代入上式，求得各蟲態(tài)(期)的生存數，如：–t=0時，B＝320，則為起始蟲量(理論值)–t=4時，B＝283.49，則為1齡幼蟲初始蟲量–t=8時，B＝251,則為2齡幼蟲初始蟲量。三、生命表的分析與運用1種群存活率分析；存活曲線：是指種群的存活率隨時間或年齡變化的曲線。有I，II，III，IV型。；存活曲線有助于制定合適的害蟲防治策略，即防治時在種群易遭傷亡的時期進行效果最好。2種群趨勢指數I–是指在一定條件下，下一代或下一蟲態(tài)的數量占上一代或上一蟲態(tài)數量的比值，又稱存活指數。I=Nn＋1/Nn實際產卵量；I也可用各蟲期的存活率和繁殖力的乘積來表示：I＝SE×SL1×SL2……Spp×SA×P♀×F×PFS為存活率；P♀為雌性比率；F為雌蟲最高產卵量（生殖力）；PF為卵實際產出率。PF＝實際生殖力/最高生殖力；種群數量為：Nt+1=Nt×I；例1，山西平陸縣1990年調查得大袋蛾卵、1-5齡幼蟲、蛹的死亡率分別為7%、2%、17.3%、49%、32.3%、93%和6%，雌蟲比率為0.22，每頭雌蟲產卵量為2946粒，今查得幼蟲越冬基數為6.2頭/株，則來年大袋蛾種群密度為：；Nn+1=6.2×(1-0.07)×(1-0.02)×(1-0.173)×(1-0.49)×(1-0.323)×(1-0.93)×(1-0.06)×0.22×2946=181頭/株例2：根據甘藍上小菜蛾生命表，計算其種群趨勢指數。I＝下代卵量/上代卵量＝864/1580＝0.547用不同階段的存活率S計算式為：I=SE×SL1×SL2……Spp×SA×P♀×F×PF=0.984×0.229×0.753×0.743×0.538×0.285×(53/107)×216×57/216=0.547；I值的應用–種群發(fā)展趨勢估計；I=1時，下代種群數量將保持不變；I>1時，下代種群數量將增加；I<1時，下代種群將減少–種群未來數量預測；Nt+1=Nt×I；根據一張生命表求得的I值，只能做短期預測。而用平均生命表求得的平均I值則可用于中長期預測用。–例，玉米螟常年世代間種群趨勢指數I＝1.7，經調查2002年3代田間百株平均蟲量約為300頭，請預測田間第4代的發(fā)生量–N4＝1.7×300=510頭/100株。3關鍵因子分析凡是某一階段的數量變動能極大地影響整個種群未來數量變動的階段，這一階段稱為關鍵階段。凡是某因子引起種群死亡率的變動能極大地影響未來整個種群數量變動，這一因子稱為關鍵因子。；確定關鍵因子（階段）的方法：–K值圖解相關法K值是指前后相鄰的兩個階段的存活蟲數的比值的常用對數。K＝lg(lxi/lxi+1)；將各年份的Ki連成線，比較哪條Ki與總K的變化趨勢相似。相似的一條則是關鍵因子或關鍵階段。稻縱卷葉螟第二世代關鍵因素分析1－2齡幼蟲的失蹤為關鍵階段與因子–相關回歸分析法；r2法（決定系數）：以所測驗的因子或階段的存活率（死亡率）為自變量x，下一代的數量或I值為因變量，運用多年的成對數量進行相關性計算，求得決定系數，決定系數高的因子或階段為關鍵因子或階段。（I=a+bx或lnI=a+blnx,r2）y=a+bx–b法（回歸系數）：以各個Ki值為自變量，總K值為因變量，K=a+bKi。運用多年生命表數據，進行相關性分析，求得直線回歸系數b。b值最大的Ki值所代表的因子或階段即為關鍵因子或階段。也就是斜率最大者。y=a+bx年份 1998 1999 2000 2001 2002 2003 幼蟲寄生K1 0.2 1.6 2 1.8 3.4 0.5蛹期降雨K2 2.2 1.6 8.2 4 3 1.9總K值 2.4 3.2 10.2 5.8 6.4 2.4 種群的生態(tài)對策；生態(tài)對策(bionomicstrategies)是種群在進化過程中，經自然選擇獲得的對不同棲境的適應方式，是種群的一種遺傳學特性。；生態(tài)對策是物種在不同棲息環(huán)境下長期進化的結果。生態(tài)對策的內容包括： 繁殖開始時種群的大小、年齡； 與生殖生長、生存、逃避天敵等有關的能力； 生產量多、體小的后代或量少、體大的后代間的繁殖能力的分配比例； 這些繁殖能力在個體壽命中的時間分布； 遷飛或擴散能力等 生物這種對策性的能力分配都有一定的協(xié)調性。 一個有機體如果在生殖上耗去了大量能量則必然不可能在生存機能上分配大量能量。 有的種類具有很好的照看后代的能力，則其本身便不可能有大量繁殖后代的能力。 遷飛型個體具有遠距離遷飛的能力，但其生殖力就比居留型小。；從進化的意義上來說，生態(tài)對策是種群在其棲息環(huán)境中的適應性發(fā)展到最大限度。；這種對策可以用種群生長模型的參數概括出來。；種群的大小和變化速度主要取決于內稟增長率r和環(huán)境容量K。K值的大小決定種群發(fā)展的最大范圍，r則反映了種群的增長速率。；當K值保持一定時，r值的大小決定了種群消長的速率。r值愈大，消長速率越快，種群數量就越不穩(wěn)定；相反，當r值保持一定時，K值的大小決定了種群允許發(fā)展的限度，K值愈大則種群發(fā)展的限度愈大。 據此，將種群的生態(tài)對策分為兩類： K對策：其進化的方向是增強種間或種內競爭能力，即增強擁擠忍受度，這樣自然也就增大了環(huán)境的飽和容量K值;故其生存對策是以增大環(huán)境容量K來使種群維持旺盛。它們常發(fā)生在環(huán)境比較穩(wěn)定、資源比較豐富、災害性氣候較少的地區(qū)。 r對策：另一類則具有較大的r值，而相對的K值則較小，種群數量很不穩(wěn)定，所處的環(huán)境條件也不穩(wěn)定，災害性天氣較多，種群的平衡取決于其強大的增殖率。 表 r/K類策略物種生活史特征 特征 生態(tài)策略 r-對策 K-對策 自身平衡能力 弱 強 發(fā)育時間 短 長 生活史 短 長 死亡率 高 低 繁殖模式 多為無性繁殖 有性繁殖 第一代孵化期 早 晚 后代數量 多 少 代數 多代 通常一代 個體 小 大 照顧后代 基本不照顧 基本都照顧 擴散能力 強 弱 數量分布 多 少 分布模型 隨機 定向 ；K選擇害蟲：獨角仙、舌蠅、蘋果蠹蛾、綿羊虱蠅；r選擇害蟲：沙漠蝗、豆衛(wèi)矛蚜、歐洲家蠅、小地老虎、螨；大多數昆蟲屬于r對策或接近于r類對策的一端，但不同類群的昆蟲或不同棲境下的昆蟲采取的生態(tài)對策也有不同。；一般說來，在熱帶地區(qū)生存的物種，更接近于K對策；而在溫帶或寒帶地區(qū)生存的物種，常趨向于r對策。；但即使象蚜蟲那樣典型的r類昆蟲類群，其不同物種所采納r對策的程度也不同。例如杏蚜和松蚜的體型相對較大，繁殖率較小，應當更傾向于采納K類對策。生物的棲息生境可以被看作是一塊模板，進化動力就是在此模板上塑造生物的生態(tài)對策。世代時間(T)與生境保持在有利的時間長度(H)的比值T/H越小越穩(wěn)定。K對策：T／H很小，具有較穩(wěn)定的生境。r對策：T／H值較大，不斷地侵入暫時性生境。其基本對策是隨機的“突然暴發(fā)”和“猛烈崩潰”。 r類害蟲具有高的繁殖力，大發(fā)生頻率高，在種群遭受環(huán)境或人為干擾后恢復能力強，能迅速從低密度上升到高密度，許多種類遷移性強，所以常為暴發(fā)性害蟲。 r類害蟲雖也有天敵侵襲，但在害蟲大發(fā)生之前天敵的控制作用常比較小。 如果單純使用化學農藥，將很難擺脫抗藥性問題；而單純利用生物防治，也由于r類害蟲的高增殖力而效果不佳。對于r類害蟲除應注意作物抗蟲性培育外，化學防治仍是控制其發(fā)生的主要措施，可以考慮一套以抗蟲品種為基礎、化學防治為主、生物防治為輔的綜合防治設計。；另一極端的K類害蟲常常處于低密度水平，但它們；仍可成為重要害蟲。一是當其直接侵襲作物的產品時，二是由于它們抵御天敵的能力較強，死亡率低，蟲口易于回升。；但當死亡率相當高時，便趨向于消滅。故K類害蟲；往往易被根除，或至少能被壓低到不足為害的蟲口水平在蟲口很少，而造成較嚴重損失的時候，施用農藥也許是適宜的。然而對付K類害蟲最適當的對策將是耕作防治和培育對害蟲有抗性的栽培品種。這兩種措施，都直接有助于縮小害蟲生態(tài)位的有效范圍。特殊有效的策略是先將蟲口壓低到相當低的水平，再用不育防治或遺傳防治，便可能達到滅絕的程度。對于中間類型害蟲，利用生物防治往往可以收到較好的效果，而化防則很可能會造成這些害蟲的再猖獗。捕食者與獵物的關系一、捕食者對獵物的選擇性–選擇盈利性的獵物：投入少，收獲多的獵物；例如蚜繭蜂喜好寄生個體小的蚜蟲，但對麻痹后的不同大小蚜蟲選擇性一致。–捕食者食物類型的轉變：受獵物密度的影響二、捕食者與獵物數量消長關系三、捕食者與獵物間的功能反應–功能反應：是指單位時間內隨著獵物密度的上升，平均每個捕食者消耗的獵物數量的變化。–HollingI型–HollingII型–HollingIII型；HollingI型Na=aTsN(N<Nx)aTsNx(N>Nx)–Na為捕食量–a為攻擊率或發(fā)現域–N為獵物密度–Nx為獵物飽和密度–Ts為尋找時間(為常數)；HollingII型(大多數天敵昆蟲的捕食作用)–考慮捕食者對獵物的處理時間(Th)，即尋找時間Ts＝T－Th。–Na=aTNt/(1+aThNt)日捕食量Na=aNt/(1+aThNt)–請設計一個實驗來確定a和Th Nt Na 1/Nt 1/Na 10 7 20 12 30 18 40 20 50 22 ；HollingIII型–為S型曲線，較為復雜，大多哺乳動物屬此類。–受密度制約–Na=N(N-Na)[lg[(N-Na)/N]-bThNa+cT]–b,c為常數四、數值反應–獵物的數量對捕食者數量的影響–影響捕食者的發(fā)育速率、生殖力及存活等。五、干擾反應–捕食者數量增多對捕食量產生的影響。–a=QPt-ma：發(fā)現域；Q：尋找系數；m：干擾系數；Pt：捕食者數量在測報上的應用；害蟲種群數量變化趨勢估計–年齡結構–凈增殖率–種群趨勢指數；害蟲種群數量波動預測–種群消長基本模型–有限和無限條件下的增長型；天敵對害蟲控制作用評估–日捕食量（功能反應）–例，調查得到某稻田中飛虱數量為Nt，飛虱的一種主要天敵數量為Pt，日捕食量為NaNt+1=R0Nt-NaPt–天敵指數P＝x/Σ(yieyi)x為害蟲密度；yi為i種天敵的密度；eyi為第i種天敵的日捕食量。如東北地區(qū)當P≤1.67時，天敵可在4-5天內將棉蚜控制住。；害蟲防治適期的選擇–根據存活曲線，選擇最易死亡時期進行防治。；害蟲生態(tài)對策的應用–指導采用何類治理方法。–典型的K或r對策的害蟲其種群增長中沒有天敵溝，采用生物防治時要利用多食性天敵，而處于K和r之間并接近于K的害蟲存在明顯的天敵溝，生物防治的效果較好。–對于中間類型害蟲采用化學防治時，很容易造成再猖獗，宜用生物防治為主，輔之以藥防治。第四講種的分化及生物進化；知識要點：–種的分化形式與意義–生物型的類型–進化機制的傳統(tǒng)觀點–適應–協(xié)同進化現象一、種的分化及生物型1種的分化；；；species：是形態(tài)上類似的、共享同一基因庫的、與其它類群有明顯生殖隔離的生物類群。–種群是物種的存在形式–同一種群內的個體存在一定程度的差異；；亞種subspecies：是指具有地理分化特征的；種下類群。；；變種variant：是指同域性種群因種種環(huán)；境條件的差異，而逐漸變異為具有某些生理生態(tài)差異的類群。–地理型geographicalrace–寄主型hostrace–生態(tài)型ecologicalform–季節(jié)型seasonalform–生物型biotype2研究種型分化的意義；促進生物進化理論的發(fā)展–種下類群的分化是生物進化和新種形成歷史過程的一個進程；作物抗蟲性變化；害蟲抗藥性；指導生物防治：寄主型和地理型；指導益蟲和資源昆蟲開發(fā)中的良種選育3生物型；生物型是種群內或種群間表現有不同生理生態(tài)特性的類群。在昆蟲中，種以下的生物型普遍存在。–季節(jié)活動、生物節(jié)律、體型大小、顏色、抗藥性、遷飛潛能、性激素、同工酶譜、基因型頻率生物型的類別；非遺傳性的多型現象–環(huán)境條件(如食料、溫度、光照等)引起的表型差異，如形態(tài)、行為特性等。–環(huán)境條件差異一旦減少或消失時，生物型的分化也隨之消除。–如，亞飛蝗散居型體型大、黃褐色、不能遠距離遷飛、個體產卵多；群居型個體小、黑褐色、能遠距離遷飛、個體產卵少。(兩種型是由種群密度和食料條件所決定的)；遺傳性的多態(tài)現象–種群的分化是由遺傳基因所控制的。如害蟲致害性和抗藥性。–癭蚊和小麥的抗性則存在基因對基因的關系。–BPH致害性由主效基因所決定，也存在微效基因效應。屬于數量性狀。–家蠅抗藥性是由于其鄰近的不帶抗性基因的染色體的倒位所致。種群分化 種群分化的進化后果是導致新亞種或新物種的形成；生態(tài)學后果可能提高物種的適應性，也能加速其滅亡。 種群分化在遺傳學上所表現出的一個顯著特征是種群的雜合度降低了，因為發(fā)生種群分化以后，近交的機會增加了。種群分化-物種形成隔離 變異 自然屏障引起的、距離上的交配制度（內在的）自然選擇遺傳漂變等進化的機制–變異、遺傳和自然選擇是導致生物進化的三要素。–變異是生物遺傳和自然選擇的原材料，也是生物進化的原材料。沒有變異就談不上進化。；變異包括染色體變異、基因突變和基因重組。–遺傳；基因是具有遺傳效應的DNA片斷。；基因庫genepool是指種群中全部個體的所有的基因的總和。進化的結局是產生更多種類的生物物種和數量更多的生物后代，并使這些生物更好地適應變化著的環(huán)境。；基因頻率：某一等位基因在種群中出現的頻率，如A；基因型頻率：某一基因型在種群中出現的頻率，如Aa哈德—溫伯格原理(Hardy-Weiinberglaw)及其五條件：理想種群內各基因頻率能達到及維持平衡狀態(tài)。五條件：種群足夠大（理論上可視為無窮大）；生物進行有性繁殖且隨機交配；等位基因在雌雄兩性上隨機分布；世代沒有重疊；在自然界中要維持哈伯平衡是較難的。無自然選擇、突變、遷移不管群體的初始基因型頻率如何，經過一代的隨機交配，等位基因頻率和基因型頻率將達到平衡，即在以后的世代中保持不變。有性生殖不改變種群的等位基因頻率和基因型頻率。哈德-溫伯格原理的重要作用是檢驗種群演化過程中是否存在其他進化力量。TheEffectsofSelectiononPopulationsThepressuresofnaturalselectioncanaffectthedistributionofphenotypesinapopulationinseveralways.TheEffectsofSelectiononPopulations IndustrialMelanism:In1849,acoal-blackmutantwasfoundnearManchester,England.Withinacentury,thisblackformhadincreasedto90%ofthepopulationinthisregion.TheEffectsofSelectiononPopulations 在有些情況下，自然選擇可同時對序列兩端的表型都有利，雖然有利的程度可能不同，這種選擇即所謂的分裂選擇(disruptiveselection)。分裂選擇通常會導致一個種群含有兩個或更多的基因型。 下面以燕尾鳳蝶(Papilodardanus)為例加以說明。 燕尾鳳蝶廣泛分布在非洲各地，雌蝶靠模擬各地具有警戒色的其他蝶類而獲得安全上的好處，但雄蝶不模擬其他蝶類，而是保持自己特有的色型供雌蝶辨認，這對于交配和生殖成功是很重要的。 燕尾鳳蝶雌蝶在不同地方分別模擬了三種當地具有警戒色的蝶類，生活在這三個地區(qū)中間地帶的雌蝶由于沒有擬態(tài)保護而遭自然選擇淘汰。擬態(tài)雌蝶一旦飛到了沒有被模擬蝶存在的地區(qū)也會被自然選擇淘汰。 在這個實例中，捕食者對種群的分裂選擇起了很重要的促進作用。隨機遺傳漂變 在沒有任何其他進化動力存在的情況下，兩個起始狀態(tài)完全相同的地理種群，在完全等同的生態(tài)地理環(huán)境中經過若干世代的繁殖，如果它們不發(fā)生任何基因交流，這兩個種群也會發(fā)生遺傳變化。促使其發(fā)生分化的動力是隨機遺傳漂變（randomgeneticdrift). 種群中等位基因頻率或基因型頻率受隨機性取樣誤差影響在不同世代間的波動。由隨機遺傳漂變引起的種群進化具有如下主要特點： 小種群比大種群發(fā)生漂變的速度快； 稀有基因更容易被淘汰； 隨機遺傳漂變會降低種群的遺傳多樣性； 新突變在小種群中被固定的可能性大于其在大種群中的可能性； 隨機遺傳漂變同時作用于所有的遺傳位點。進化論的爭論–寒武紀生命大暴發(fā)論點：化石表明，在距今5.3億年的寒武紀，地球上的生物出現了從單樣化到多樣化的飛躍。說明生物進化呈暴發(fā)式，給達爾文進化論中的漸進進化一重擊。–中立進化學說（中性學說）：從分子水平來看進化，認為進化是一些對自然選擇既非有利也非不利的突變。–協(xié)同論：認為生命大暴發(fā)的進化模式出現在生物門類的早期，此時生物生命力強，可塑性大，從而發(fā)生暴發(fā)式演化；而進化到晚年階段，生命力變弱，可塑性變小，不可能出現爆炸式的進化。適應（Adaptation)–適應是指可增加有機體適合度的任何遺傳控制的特性。–適應并非僅僅增加生物個體存活的機會，而是增加對其后代的繁殖。–適應的類型；形態(tài)結構上的適應：如海島上的蝗蟲大多為短翅型；生理上的適應：如越冬、越夏、滯育、遷飛；顏色的適應：保護色、警戒色和擬態(tài)。英國工業(yè)污染使樺尺蠖由灰白變黑色；生物種間相互適應：花香色澤與傳粉昆蟲的嗅覺、視覺或行為的相互適應。協(xié)同進化Co-evolution1定義；；協(xié)同進化是一個物種的行為受到另一個物種的行為的影響而產生的兩個物種在進化過程中發(fā)生的變化。–特殊性：一個物種各方面特征的進化是由另一個物種所引起的。–相互性：兩個物種的特性都是進化的。–同時性：兩個物種的特性必須同時進化。–協(xié)同進化主要發(fā)生在一些共生、寄生和共棲的物種間。2協(xié)同進化的類型；對抗性協(xié)同進化：如害蟲與植物–水稻中的稻酮對螟蟲有強烈的引誘作用，但水稻中的草酸卻有排斥作用。–菜粉蝶對十字花科植物的芥子油反應敏感，但其它多種害蟲卻有忌避反應。–植物體內產生對害蟲有毒的次生物質（生物堿、奎寧、咖啡因等），昆蟲則發(fā)展出多功能氧化酶進行大多數次生物質的降解。；共生性協(xié)同進化：如微生物與昆蟲，開花植物與傳粉昆蟲；–昆蟲中有共生的種類較為普遍，約占36％。–白蟻腸道中有大量的鞭毛蟲和共生細菌，用于消化纖維素。–蟬、飛虱和蚜蟲體內具有一種特殊的組織叫含菌細胞，微生物就生活在其中，用于提供一些寄主食料不能得到的營養(yǎng)，并能使種群的繁殖力明顯增強。–姬蜂輸卵管中含有多角體病毒或類菌體VPs，隨寄生蜂產卵時傳入寄主昆蟲體內，從而使寄主昆蟲適合姬蜂寄生。沒有VPs時，寄生成功率減退。種的分化與進化的應用；指導抗蟲育種–害蟲種群發(fā)生分化而提高其致害性，因此不能過分地依賴于對抗蟲品種?？瓜x育種基地或研究機構要現時追蹤品種抗蟲性的變化，不斷改良更新抗蟲品種。；進行害蟲種群中生物型的監(jiān)測，指導種植品種的選擇與更換。；改良害蟲體內的共生菌，從而使害蟲的適應性降低或失去某些致害能力。–灰飛虱-Wolbaci共生菌-水稻條紋葉枯病思考題1昆蟲在哪些方面會產生生物型；其產生的意義何在；舉例說明。2能增加昆蟲個體存活機會的特征是否可稱為適應；3你是如何理解協(xié)同進化這一概念的；第五章昆蟲群落生態(tài)及應用；知識要點：–群落的概念與特征–群落的結構–群落內種間關連及相似性–群落的演替–群落的多樣性與穩(wěn)定性–群落生態(tài)的應用一、生物群落的概念；生物群落bioticcommunity：是指特定時間一定地域或生境內各種生物種群的集合體。它強調生物種群間的相互作用。–如稻田害蟲群落包括稻田中所有種類害蟲–森林群落包括所有樹木；群落具有一定的結構、一定的種類組成和一定的種間關系，并在環(huán)境條件相似的不同地段可重復出現。；群落的邊界有時很明顯（湖泊群落與陸地群落、高山地帶的森林群落與草甸群落），但有時又難以截然劃分（沙漠群落與草原群落、草原群落與森林群落及針葉林群落與闊葉林群落等）。；兩個群落之間往往存在一個幾公里寬的過渡地帶。；群落之間有一定的聯(lián)系，有些生物可以生活在兩個或更多的群落中。如遷移性的動物。；群落有大小。大的如熱帶雨林，小的如森林中的一根倒木、一個溫泉或樹洞中的一汪積水。；群落有自養(yǎng)（光合作用）和異養(yǎng)（從外界輸入）之分。二、群落的基本特征1相互聯(lián)系性：群落中所有生物是相互聯(lián)系的。2成員的重要性不同–重要性可用某物種的遷出所導致其他物種從該群落中喪失的百分率表示。優(yōu)勢種dominantspecies：是指群落中對其他物種發(fā)生明顯的控制作用的物種。表現出個體數量多、體積大或生物量大、生活力強等特征。關鍵種keyspecies:是它們的消失或削弱能引起整個群落和生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生根本性的變化的物種。關鍵種的個體數量可能稀少，但也可能多，其功能或是專一的也可能是多樣的。冗余種redundancyspecies：是指這些種的去除不會引起生態(tài)系統(tǒng)內其他物種的丟失，同時對整個群落和生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能不會造成太大的影響的物種。這說明群落中的物種在生態(tài)功能上有相當程度的重疊性。3群落與其環(huán)境不可分割–生物群落影響環(huán)境的變化，環(huán)境的變化又引起生物群落的變化。4群落具有一定的結構垂直結構：群落具有垂直分層現象，不同垂直高度上物種不同。水平結構：出現復雜的鑲嵌性。植物的斑塊狀鑲嵌結構是常見的水平格局。；美國大煙山國家公園每種食葉昆蟲沿高度梯度的數量分布。出現這種垂直分層的原因，除了不同高度梯度上氣候的差異外，主要是由于植被不同，使食葉昆蟲追隨不同的食料而形成的。時間結構：是群落的動態(tài)特征，群落結構隨時間的變化而發(fā)生的變化。–由自然環(huán)境因素的時間節(jié)律引起群落各物種在時間上相應的周期變化。–是群落在長期歷史發(fā)展過程中，由一種類型轉變?yōu)榱硪活愋偷捻樞蜻^程（演替）。營養(yǎng)結構：可用食物鏈、食物網和生態(tài)錐體來表征。；數量錐體（各相繼營養(yǎng)級別的個體數）；生物量錐體（各相繼營養(yǎng)級別生物的總干重）；能量錐體（各相繼營養(yǎng)級別生物的能量或生產力）5群落結構松散，邊界模糊；兩種群落無明顯的邊界，多為彼此交錯形成過渡地帶，即群落交錯區(qū)。；邊際效應edgeeffect:在群落交錯區(qū)中生物種類增加和某些種類密度加大的現象。6群落具有演替特性；群落演替communitysuccession:是指在一定區(qū)域內，群落隨時間而變化，由一種類型轉變成另一種類型的生態(tài)過程。；例：裸巖→地衣→苔蘚→草本植物→灌木→森林昆蟲種類的出現表現出較強的規(guī)律性：；最早在腐敗尸體、尸塊上出現的主要是雙翅目的蠅；類,大部分屬于麗蠅科(巨尾阿麗蠅、絲光綠蠅、大頭金蠅等)；；在中、晚期腐敗尸體、尸塊上出現主要鞘翅目的步；甲、閻甲等捕食性昆蟲;；隱翅蟲、露尾甲主要出現于尸體高度腐敗期或干化；期；；郭公蟲、皮蠹、金龜子等腐食性甲蟲，主要出現于；腐爛尸體晚期或干化腐尸。群落演替特征1、演替的方向性；2、速度；3、演替效應頂級群落(climaxcommunity)三、群落的命名；無嚴格規(guī)定–根據群落中的主要優(yōu)勢種命名：馬尾松林群落，昆蟲群落–根據群落所居的自然環(huán)境命名：山澗溪流群落、海灘群落–根據優(yōu)勢種的主要生活型命名：熱帶雨林群落、草甸群落四、群落的特性分析；豐富度Richness/多度Abundance–群落中所包含的物種數。；多樣性Diversity–物種數–各物種的數量–所有物種所占住的面積–每個個體所占有的面積–物種多樣性指數（Shannon-Weaver香濃-魏納多樣指數）–H’=-Σ(pilnpi)Pi為群落中第i個物種的個體數占整個群落的總個體數的比例，H’值越大，多樣性越高。例如:H’A=-(0.522ln0.522+0.1572ln0.1572+0.1195ln0.1195+0.1572ln0.1572+0.0126ln0.0126+0.0063ln0.0063+0.0063ln0.0063+0.0189ln0.0189)=1.3689H’B=-(0.4825ln0.4825+0.114ln0.114+0.2368ln0.2368+0.0965ln0.0965+0.0175ln0.0175+0.0527ln0.0527)=1.3918；均勻度Evenness–E=H’/lnSH’為多樣性指數；S為總物種數；物種的優(yōu)勢度dominant–優(yōu)勢度B=nmax/N–nmax為群落數量最多物種的數量；N為群落的總個體數。–優(yōu)勢集中性指數C=Σ(pi)2；群落的穩(wěn)定性–抵抗力：表示群落抵抗擾動和維持系統(tǒng)的結構和功能保持原狀的能力。–恢復力：表示群落在遭受擾動后恢復到原狀的能力。–穩(wěn)定性與多樣性的關系；一般認為多樣性越高，穩(wěn)定性越好五、群落中的種間關系與相似性分析–V值的正負說明兩物種是共存還是排斥。–而關系的緊密程度需進行顯著性分析，即卡方檢測：–樣方取樣法計算出的關連系數明顯受樣方大小的影響，因此有主觀因素的影響。；無樣方取樣法–對群落中研究的兩種的鄰居進行調查，即每查到一個A物種或物種B，則查其最近的鄰居是A還是B，然后調查下一個A或B，最后按下表進行數據統(tǒng)計。物種 最近鄰居 A BA a bB c dad>bc，表明兩物種分散，是負相關連的，若ad<bc，表明兩物種在一起的機會多于各物種自己的個體在一起的機會，是正相關連的。2相似性測度；相似性指數S=2C/（a+b）C:為兩群落均具有的物種數；a:為A群落中的物種數；b:為B群落中具有的物種數。也可用群落各物種的生物量或頻率來計算，即C為兩群落共有種中較小一方的生物量的和，a為A群落總生物量；b為B群落總生物量。；百分率相似性指數PSPS=100-0.5Σ│ai-bi│ai為A群落中第i種個體所占百分率；bi為B群落中第i種個體所占百分率?；騊S=Σ(兩群落中各物種最低百分率)例，據群落調查數據，分析兩群落的相似性。；相似性指數S＝2C/(a+b)=2*5/(8+6)=0.7143；或S＝2×(0+25+13+25+2+1+0+0+0)/(159+114)=0.4835；PS=100-0.5×(52.2-0+48.25-15.72+11.95-11.4+23.68-5.72+9.65-1.26+1.75-0.63+5.27-0+0.63-0+1.89-0)=44.73%；PS=0+15.72+11.40+15.72+1.26+0.63+0+0+0=44.73%六、群落生態(tài)的應用；利用群落的邊際效應，發(fā)展立體農業(yè)。；進行生物多樣性保護。；害蟲防治時要注意害蟲之間及害蟲與天敵和植物間的相互作用，從群落水平上進行治理。；多樣性高的群穩(wěn)定性相對較高，農田群落越穩(wěn)定則害蟲不易暴發(fā)成災。因此要保持農田的多樣性。2.文章中涉及群落生態(tài)學的研究內容昆蟲群落分類單元功能團 多樣性均勻度優(yōu)勢度組成結構動態(tài)演替空間格局穩(wěn)定性群落重建分類排序食物網 季節(jié)變化分布狀況害蟲控制庫和庫源區(qū)分類型目前昆蟲群落研究中幾個創(chuàng)新性術語：（1）功能團（functiongroup）：是指群落或生態(tài)系統(tǒng)的相同營養(yǎng)層中，生態(tài)功能（主要是取食習性）大體相似的一類昆蟲，它們可能屬于或不屬于種以上的同一個分類單元。功能團的區(qū)分實質上是對營養(yǎng)層次的細化，但其范圍的大小、區(qū)分的方法多少帶有人為的主觀性。在研究群落的組成結構時有的直接利用分類單元，更多的則是利用功能團的概念。（2）競爭群(competitionguildorcompetitiongroup):在群落的種間關系中，一般是把同一個營養(yǎng)層中兩個以上物種之間相互不利的影響稱為競爭。而競爭的前提是兩個或兩個以上的物種在時間、空間或營養(yǎng)生態(tài)位上有一定程度的重疊，因而有學者把生態(tài)位大體相似的物種劃分為一個競爭群。（3）庫源與種庫(resourcepoolofspecies&speciespool)：這是基于海島生物地理學理論，從群落重建的角度提出的概念。農田生態(tài)系統(tǒng)特別是一年生作物構成的系統(tǒng)，只有在其作物播種、栽植后，才可能逐漸建立起主要依賴于作物的昆蟲群落，因此把能為對象系統(tǒng)提供蟲源的系統(tǒng)或環(huán)境稱為庫源或種庫，有時在庫源與對象系統(tǒng)的昆蟲群落之間還可能存在交換庫(exchangepool)。（4）中性昆蟲(neuterinsect)：指農田生態(tài)系統(tǒng)中一些對對象作物沒有危害，而又能充當捕食者或寄生者橋梁寄主的昆蟲,其中主要是指一些腐生性昆蟲。它們在昆蟲群落的形成和發(fā)展過程中發(fā)揮著重要作用,但也有學者根據冗余理論認為，中性昆蟲的存在可能分散天敵對目標害蟲的控制作用。5.未來研究的幾個方向1.建立昆蟲群落的理論體系2.拓展和深化研究內容3.向定量化、模型化方向發(fā)展4.改進研究方法，應用先進技術手段5.緊密結合生產，解決實際問題6.加強合作，共同申請項目第一，建立昆蟲群落的理論體系是容種研易類究，多群營，落養(yǎng)數的層量理次大想豐，對富取象，樣吸納植物、動物群落生態(tài)學的精華，反映昆蟲群落的特點從營養(yǎng)結構、功能、演替和資源分享、種間關系、生態(tài)位、多樣性與穩(wěn)定性等方面豐富其研究內容建立起有特色的昆蟲群落生態(tài)學的理論體系群落的能流和物流模式第 群落結構與外來 生物入侵的關系 二 ， 拓 展 和 深 化 多樣性、穩(wěn)定 研 性及冗余學說 究 內 容 天敵時滯作用與害 蟲爆發(fā)的逃逸點 方第向三發(fā)，展向定量化、模型化數學生態(tài)學在該領域的應用已有一定基礎更多的定量化指標營養(yǎng)物種及食物網模型群落動態(tài)模擬改第進四研，究完手善段研究方法，抽樣理論與策略蟲口記數與吸蟲法個體數與生物量營養(yǎng)關系測定方法實驗室技術多元分析及3S技術產第，五解，決緊實密際結問合題生害蟲科學管理外來生物入侵天敵移植引進資源環(huán)境保護流第與六合，作加強信息交信息交流共享舉辦專題會議合作申請項目群落生態(tài)學 系統(tǒng)生態(tài)學群落結構 群落功能生物 物種的 能量 物質多樣性 時空豐度 流動 交換生態(tài)系統(tǒng)的組成要素非生物部分(生命支持系統(tǒng))能源：太陽能等 氣候：光溫雨風 消費者 分解者 巖石、土壤 水、空氣 無機鹽 有機物 生產者 腐殖質 生態(tài)系統(tǒng)_物種流動； 遷移和入侵：物種的空間變動可概括為有規(guī)律的遷移和無規(guī)律的入侵兩大類。；有序性：季節(jié)先后等；連續(xù)性； 連鎖性：物種向外擴散常是成批的。如飛蝗先是少數個體起飛，帶動大量個體隨后起飛；環(huán)境異質性是物種流動的生態(tài)因素生態(tài)系統(tǒng)功能_能量流動 生態(tài)系統(tǒng)是個熱力學系統(tǒng)，其中的能量傳遞和轉換遵循熱力學兩大定律： 第一定律：能量守恒定律 第二定律：能量轉換時總有一些能量以熱的形式耗散而增熵。生態(tài)系統(tǒng)功能_物質循環(huán) 物質循環(huán)的動力來自能量，物質是能量的載體，保證能量從一種形式轉變?yōu)榱硪环N形式。 生物地化循環(huán)的三種主要類型 水循環(huán)：是物質循環(huán)的核心--維持全球平衡。 氣體型循環(huán)：隨氣升騰。酸雨 沉積型循環(huán)：入土沉積。氮磷硫循環(huán)生態(tài)系統(tǒng)功能_信息流動 信息化的生態(tài)系統(tǒng)： 陽光與動植物間的信息聯(lián)系：超出可見光范圍，啟動植物發(fā)生和分化方式的轉換，啟動動物的不同行為方式。 植物與植物間的信息聯(lián)系：化學通訊 植物與動物間的信息聯(lián)系：協(xié)同進化；動物與動物間的信息聯(lián)系：視覺信號通訊、聲信號通訊、觸覺信號通訊、化學信號通訊、舞蹈信號通訊農業(yè)生態(tài)系統(tǒng) 農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的特點 人為干預 系統(tǒng)開放 結構簡單 人為干預 系統(tǒng)主要是人工選擇的，而不是自然選擇的。 農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)是在人類干預下，利用社會資源和自然資源來調節(jié)生物與環(huán)境的關系，通過高效的物質循環(huán)和能量轉化并按人類的目的進行生產的綜合體系。；；系統(tǒng)開放：不斷將物質和能源投入系統(tǒng)，又不；斷有農產品產出；在物質循環(huán)上是一個相對開放系統(tǒng)：；在能量流動上也是一個開放系統(tǒng)： 結構簡單 農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)是人類為物質生產而建立的人工生態(tài)系統(tǒng)，其內的生物種類是經人類為一定目的而選定的，因此構成系統(tǒng)的生物類群貧乏，層次簡單，食物鏈數目少而短，使得系統(tǒng)內部的反饋機制比較脆弱，自我調節(jié)的機能差。 而頻繁的輸入輸出又使系統(tǒng)的穩(wěn)定性低，很容易遭受不良環(huán)境因子的干擾與影響，其直接后果即對災害性天氣和病蟲害極為敏感。第六章 生物多樣性與生物入侵知識要點：生物多樣性的定義和價值體現外來生物入侵的概念入侵途徑及入侵物種的危害我國入侵物種的特點及物種名單生物多樣性科學生物多樣性保護、全球變化及可持續(xù)發(fā)展已成為國際關注的三個熱點這三個問題的研究相互聯(lián)系、相互交叉，也為各種國際組織共同關心、共同支持的學科前沿Y涉及生物多樣性的科學研究，有些部分在歷史上已從不同的角度長期地進行著，但從來沒有象今天這樣把生物多樣性作為一門科學全面地加以考慮并進行研究。DIVERSITAS:生物多樣性研究的國際合作項項目目國際生物科學聯(lián)盟（IUBS）1992年發(fā)起，與 聯(lián)合國教科文組織（UNESCO） 環(huán)境問題科學委員會（SCOPE） 國際微生物科學聯(lián)盟（IUMS） 國際科學聯(lián)盟委員會（ICSU） 國際地圈生物圈計劃（IGBP/GCTE）共同主持物種多樣性的測度方法 α多樣性：群落內的物種多樣性 β多樣性：群落間的物種多樣性（指物種在生境梯