代謝的調(diào)節(jié)和控制課件

第十五章代謝的調(diào)節(jié)和控制

生物體內(nèi)的新陳代謝是錯綜復(fù)雜的，也是有序的。無論是單細胞生物，還是多細胞生物，其體內(nèi)能對各類代謝過程及它們之間的相互關(guān)系進行全面而精確的調(diào)節(jié)，使一切代謝活動指向維持機體處于正常狀態(tài)。

第十五章代謝的調(diào)節(jié)和控制生物體內(nèi)的新陳代謝是錯綜復(fù)雜的，1就整個生物界來說，代謝的調(diào)節(jié)控制是在三個不同層次上進行的，即細胞（酶）水平、激素水平、神經(jīng)水平。其中細胞和酶水平的調(diào)節(jié)是最原始的，也是最基本的調(diào)節(jié)方式，為動、植物和微生物所共有。激素和神經(jīng)的調(diào)節(jié)，是隨著生物的進化而發(fā)展、完善起來的高級調(diào)節(jié)機制，但它們?nèi)砸约毎兔杆降恼{(diào)節(jié)為基礎(chǔ)。本章主要介紹細胞水平的調(diào)節(jié)。就整個生物界來說，代謝的調(diào)節(jié)控制是在三個不同層次上進行的，即2第十七章代謝的調(diào)節(jié)和控制課件3第一節(jié)酶活性的調(diào)控

一、變構(gòu)調(diào)節(jié)所謂變構(gòu)調(diào)節(jié)，指酶受外界因子影響后，酶的空間構(gòu)象發(fā)生變化，導(dǎo)致酶活性變化，從而改變代謝的速度和方向。這是調(diào)節(jié)酶調(diào)控代謝的分子基礎(chǔ)，不管代謝途徑多么復(fù)雜或酶的來源如何，針對一個具體反應(yīng)步驟調(diào)控時，酶的活性高低，往往是通過這種最直接的形式表現(xiàn)出來。第一節(jié)酶活性的調(diào)控一、變構(gòu)調(diào)節(jié)41、變構(gòu)酶的結(jié)構(gòu)、性質(zhì)和特點變構(gòu)酶（allostericenzyme），又叫別構(gòu)酶，是指具有別構(gòu)效應(yīng)（allostericeffect），能快速改變酶活性的寡聚酶，其特點是：①它由二個或二個以上的亞基構(gòu)成，各亞基之間靠共價結(jié)合，具有四級結(jié)構(gòu)，分子量較大②不僅具有活性中心，還有調(diào)節(jié)中心，當(dāng)調(diào)節(jié)中心與調(diào)節(jié)因子結(jié)合后，便立刻引起酶分子構(gòu)象和活性的變化即別構(gòu)效應(yīng)③變構(gòu)酶催化動力學(xué)的特征不遵守米氏動力學(xué)關(guān)系，其v-[s]曲線不是雙曲線，而是呈S形。1、變構(gòu)酶的結(jié)構(gòu)、性質(zhì)和特點5第十七章代謝的調(diào)節(jié)和控制課件6在考查變構(gòu)酶中各亞基之間的變構(gòu)關(guān)系時，引用協(xié)同效應(yīng)的概念。若一個亞基與變構(gòu)激活劑結(jié)合后，構(gòu)象改變，活力增加，其它亞基的活力也增加，或者一個亞基與變構(gòu)抑制劑結(jié)合后，活力降低，促使其它亞基都發(fā)生活力降低的變化時，稱為正協(xié)同效應(yīng)；反之，若一個亞基與效應(yīng)物結(jié)合后，構(gòu)象和活力的變化（增加或降低）導(dǎo)致其它亞基發(fā)生相反方向的變化（降低或增加）時，則稱為負協(xié)同效應(yīng)。一般講，正協(xié)同效應(yīng)例子較普遍，負協(xié)同效應(yīng)則少見。在考查變構(gòu)酶中各亞基之間的變構(gòu)關(guān)系時，引用協(xié)同效應(yīng)的概念。若7Koshland等人建議，用下列比例式定量地判斷與區(qū)分這3類酶：

典型米氏型酶Rs=81，具有正協(xié)同效應(yīng)的變構(gòu)酶Rs<81，具有負協(xié)同效應(yīng)的變構(gòu)酶Rs>81。Koshland等人建議，用下列比例式定量地判斷與區(qū)分這3類82、變構(gòu)酶調(diào)節(jié)原理實例大腸桿菌的天門冬氨酸轉(zhuǎn)氨甲酰酶（簡稱ATCase）2、變構(gòu)酶調(diào)節(jié)原理實例9此反應(yīng)是由氨基甲酰磷酸合成CTP過程的第一個反應(yīng)，ATCase是CTP合成的多酶體系的第一個酶，ATP是正調(diào)節(jié)物，CTP是負調(diào)節(jié)物，使酶發(fā)生變構(gòu)反應(yīng)。

此反應(yīng)是由氨基甲酰磷酸合成CTP過程的第一個反應(yīng)，ATCas10第十七章代謝的調(diào)節(jié)和控制課件11第十七章代謝的調(diào)節(jié)和控制課件12二、共價修飾酶和酶原激活1、共價修飾酶的概念和特點共價修飾酶是指酶蛋白的某些氨基酸殘基上引入或去除某種化學(xué)基團后，導(dǎo)致該酶活力增加或降低的一類酶，又叫共價調(diào)節(jié)酶。該酶的共價修飾也是在另一種有關(guān)酶的催化下完成的。目前已知的共價修飾類型有：磷酸化和去磷酸化、乙酰化和去乙?；?、腺苷酸化和去腺苷酸化、甲基化和去甲基化、巰基（-SH）的氧化和還原等，它們屬于可逆性共價修飾作用。二、共價修飾酶和酶原激活132、修飾調(diào)節(jié)酶活性實例糖原磷酸化酶是典型的共價調(diào)節(jié)酶，催化糖原磷酸化生成1-磷酸葡萄糖，它有2種存在形式：高活性的磷酸化酶a和低活性的磷酸化酶b。a、b二型在酶促共價調(diào)節(jié)中互變。2、修飾調(diào)節(jié)酶活性實例14第十七章代謝的調(diào)節(jié)和控制課件153、意義共價調(diào)節(jié)酶的意義是調(diào)節(jié)代謝，是代謝過程中諸多調(diào)控因素的一種，鑒于糖原磷酸化酶的共價調(diào)節(jié)作用是酶促磷酸化修飾，所以它就參與了調(diào)節(jié)糖原分解代謝的“級聯(lián)放大系統(tǒng)”。

3、意義16例如，一種危險信號刺激生物，生物必需作出應(yīng)答反應(yīng)，這樣就需大量供能以做功，于是腎上腺髓質(zhì)產(chǎn)生腎上腺素（第一信使），通過血液送到靶細胞，活化那里的腺苷酸環(huán)化酶，催化ATP生成

cAMP（第二信使），cAMP誘發(fā)一系列反應(yīng)：cAMP激活蛋白激酶，蛋白激酶又激活磷酸化酶b激酶，后者把磷酸化酶b共價修飾成a，以分解糖原為1-磷酸葡萄糖，最后酶促脫磷酸使血糖升高，成為做功的能源，一直到信號解除，cAMP變?yōu)锳MP使血糖下降。例如，一種危險信號刺激生物，生物必需作出應(yīng)答反應(yīng)，這樣就需大17第十七章代謝的調(diào)節(jié)和控制課件184、不可逆的共價修飾—酶原的激活酶原激活是指無活性的酶前體（即酶原）轉(zhuǎn)變成活性酶的過程。這些酶（主要是消化酶和執(zhí)行防御功能的酶）在細胞內(nèi)以無活性前體形式合成和分泌，然后輸送到細胞外，當(dāng)功能需要時就會被活化而起作用。

4、不可逆的共價修飾—酶原的激活19第二節(jié)酶量的調(diào)節(jié)細胞內(nèi)一種酶的總活力與該酶的含量呈正相關(guān)。而酶含量的高低取決于酶的合成和降解速度的大小。酶的生物合成與其它蛋白質(zhì)的生物合成一樣，受特異基因轉(zhuǎn)錄和翻譯過程的限制，一般經(jīng)過數(shù)小時甚至數(shù)天才能表現(xiàn)出來。因此，酶含量的調(diào)節(jié)是一種慢性調(diào)節(jié)，是酶活力快速調(diào)節(jié)的重要補充，酶的生物合成屬于基因表達調(diào)控的范疇，其中，轉(zhuǎn)錄是最為重要的調(diào)控環(huán)節(jié)。

第二節(jié)酶量的調(diào)節(jié)細胞內(nèi)一種酶的總活力與該酶的含量呈正相關(guān)20一、操縱子的概念、類型和特點操縱子學(xué)說是由法國科學(xué)家Jacob和Monod于1961年提出的，40年來的科學(xué)研究表明，這一學(xué)說具有普遍的指導(dǎo)意義，分子生物學(xué)的發(fā)展也大大豐富了操縱子學(xué)說的內(nèi)容。操縱子是原核細胞基因表達系統(tǒng)的一種功能單位，是負責(zé)編碼蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)基因與調(diào)控元件組成，包括

：①結(jié)構(gòu)基因（G），②啟動子（P），③操縱基因（O），④終止子。

一、操縱子的概念、類型和特點21第十七章代謝的調(diào)節(jié)和控制課件22第十七章代謝的調(diào)節(jié)和控制課件23

在負調(diào)控系統(tǒng)中，調(diào)節(jié)基因產(chǎn)物是抑制基因轉(zhuǎn)錄和翻譯成阻遏蛋白，并與操縱基因結(jié)合，結(jié)構(gòu)基因無法轉(zhuǎn)錄；有誘導(dǎo)物乳糖存在時，可與阻遏蛋白結(jié)合，造成阻遏蛋白不能與操縱基因結(jié)合，結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄和翻譯成3種酶，這就是負控誘導(dǎo)調(diào)節(jié)。在負調(diào)控系統(tǒng)中，調(diào)節(jié)基因產(chǎn)物是抑制基因轉(zhuǎn)錄和翻譯成24

葡萄糖效應(yīng)（也稱降解物阻遏）是指細菌生長在含葡萄糖和乳糖培養(yǎng)基中，優(yōu)先利用葡萄糖，只有當(dāng)葡萄糖耗盡后，才利用乳糖，表現(xiàn)為二次生長。調(diào)節(jié)基因產(chǎn)物是cAMP受體蛋白或分解產(chǎn)物激活蛋白CAP；乳糖濃度增加，cAMP濃度增加，cAMP與CAP結(jié)合成CRP，CRP與啟動子P結(jié)合，促進RNAPol與P的結(jié)合，如O上無阻遏物，基因即進行轉(zhuǎn)錄，這就是正控誘導(dǎo)調(diào)節(jié)。葡萄糖效應(yīng)（也稱降解物阻遏）是指細菌生長在含葡萄糖25第十七章代謝的調(diào)節(jié)和控制課件26調(diào)節(jié)基因產(chǎn)物阻遏蛋白，過量色氨酸與之結(jié)合，成為有活性的阻遏物；色氨酸濃度降低時，調(diào)節(jié)基因產(chǎn)物阻遏蛋白無活性，即基因轉(zhuǎn)錄受一種轉(zhuǎn)錄衰減作用的精細調(diào)節(jié)，是通過轉(zhuǎn)錄和翻譯偶聯(lián)實現(xiàn)的。調(diào)節(jié)作用的部位稱衰減子，是位于結(jié)構(gòu)基因上游前導(dǎo)區(qū)的終止子，前導(dǎo)區(qū)編碼mRNA的前導(dǎo)序列，合成的小肽（前導(dǎo)肽）可在轉(zhuǎn)錄水平上控制前導(dǎo)區(qū)轉(zhuǎn)錄的終止。氨基酸缺乏時，前導(dǎo)肽不能合成。調(diào)節(jié)基因產(chǎn)物阻遏蛋白，過量色氨酸與之結(jié)合，成為有活性的阻遏物27第三節(jié) 分支合成代謝中的反饋調(diào)節(jié)模式

反饋（feedback）是電子工程學(xué)里的術(shù)語，指輸出對輸入的反作用，在這里表示代謝反應(yīng)產(chǎn)物對代謝過程的影響，又分為正反饋和負反饋。若反應(yīng)產(chǎn)物對其前面某一催化反應(yīng)的調(diào)節(jié)酶起激活作用或加速代謝途徑的進行，稱正反饋，否則稱負反饋。反饋調(diào)節(jié)上酶活性調(diào)節(jié)中最廣泛最重要的方式之一。第三節(jié) 分支合成代謝中的反饋調(diào)節(jié)模式反饋（feedb28一、同功酶調(diào)節(jié)模式一、同功酶調(diào)節(jié)模式29二、順序反饋抑制二、順序反饋抑制30三、協(xié)同反饋抑制三、協(xié)同反饋抑制31四、積累反饋抑制四、積累反饋抑制32五、活化和抑制的聯(lián)合作用五、活化和抑制的聯(lián)合作用33第四節(jié)能荷調(diào)節(jié)細胞在進行物質(zhì)代謝的同時，伴隨著能量的代謝，許多代謝反應(yīng)受到能量狀態(tài)的調(diào)節(jié)。

能荷的概念是指細胞內(nèi)總的腺苷酸系統(tǒng)（ATP、ADP、AMP之和）所負載的高能磷酸基數(shù)量，它最早由Atkinson提出，具體表達式為第四節(jié)能荷調(diào)節(jié)細胞在進行物質(zhì)代謝的同時，伴隨著能量的代謝34第十七章代謝的調(diào)節(jié)和控制課件35第十七章代謝的調(diào)節(jié)和控制課件36早在十九世紀(jì)，巴斯德在研究酵母菌的酒精發(fā)酵時發(fā)現(xiàn)，在有氧條件下，由于進行呼吸作用，酒精的產(chǎn)量大大降低，糖的消耗速度在單位時間內(nèi)也減慢。后人將這種呼吸抑制發(fā)酵的作用稱之為巴斯德效應(yīng)。

早在十九世紀(jì)，巴斯德在研究酵母菌的酒精發(fā)酵時發(fā)現(xiàn)，在有氧條件37思考題1.

酶水平調(diào)控的三種機制。2.變構(gòu)酶的分子組成、結(jié)構(gòu)和催化活性的特點。舉例說明。3.根據(jù)什么特性判斷催化酶是變構(gòu)酶還是米氏酶？4.共價修飾酶的修飾類型，它是如何實現(xiàn)信號放大作用的？思考題1.

酶水平調(diào)控的三種機制。385.操縱子的概念及其類型？它們的基本組成和調(diào)控性能有何異同？6.舉例說明酶的誘導(dǎo)合成和阻遏作用是如何產(chǎn)生的？其意義如何？7.舉例說明分枝合成代謝途徑的幾種類型。8.

巴斯德效應(yīng)及其產(chǎn)生機理。9.微生物的二次生長現(xiàn)象及其機理的解釋。5.操縱子的概念及其類型？它們的基本組成和調(diào)控性能有何異同？39第十五章代謝的調(diào)節(jié)和控制

生物體內(nèi)的新陳代謝是錯綜復(fù)雜的，也是有序的。無論是單細胞生物，還是多細胞生物，其體內(nèi)能對各類代謝過程及它們之間的相互關(guān)系進行全面而精確的調(diào)節(jié)，使一切代謝活動指向維持機體處于正常狀態(tài)。

第十五章代謝的調(diào)節(jié)和控制生物體內(nèi)的新陳代謝是錯綜復(fù)雜的，40就整個生物界來說，代謝的調(diào)節(jié)控制是在三個不同層次上進行的，即細胞（酶）水平、激素水平、神經(jīng)水平。其中細胞和酶水平的調(diào)節(jié)是最原始的，也是最基本的調(diào)節(jié)方式，為動、植物和微生物所共有。激素和神經(jīng)的調(diào)節(jié)，是隨著生物的進化而發(fā)展、完善起來的高級調(diào)節(jié)機制，但它們?nèi)砸约毎兔杆降恼{(diào)節(jié)為基礎(chǔ)。本章主要介紹細胞水平的調(diào)節(jié)。就整個生物界來說，代謝的調(diào)節(jié)控制是在三個不同層次上進行的，即41第十七章代謝的調(diào)節(jié)和控制課件42第一節(jié)酶活性的調(diào)控

一、變構(gòu)調(diào)節(jié)所謂變構(gòu)調(diào)節(jié)，指酶受外界因子影響后，酶的空間構(gòu)象發(fā)生變化，導(dǎo)致酶活性變化，從而改變代謝的速度和方向。這是調(diào)節(jié)酶調(diào)控代謝的分子基礎(chǔ)，不管代謝途徑多么復(fù)雜或酶的來源如何，針對一個具體反應(yīng)步驟調(diào)控時，酶的活性高低，往往是通過這種最直接的形式表現(xiàn)出來。第一節(jié)酶活性的調(diào)控一、變構(gòu)調(diào)節(jié)431、變構(gòu)酶的結(jié)構(gòu)、性質(zhì)和特點變構(gòu)酶（allostericenzyme），又叫別構(gòu)酶，是指具有別構(gòu)效應(yīng)（allostericeffect），能快速改變酶活性的寡聚酶，其特點是：①它由二個或二個以上的亞基構(gòu)成，各亞基之間靠共價結(jié)合，具有四級結(jié)構(gòu)，分子量較大②不僅具有活性中心，還有調(diào)節(jié)中心，當(dāng)調(diào)節(jié)中心與調(diào)節(jié)因子結(jié)合后，便立刻引起酶分子構(gòu)象和活性的變化即別構(gòu)效應(yīng)③變構(gòu)酶催化動力學(xué)的特征不遵守米氏動力學(xué)關(guān)系，其v-[s]曲線不是雙曲線，而是呈S形。1、變構(gòu)酶的結(jié)構(gòu)、性質(zhì)和特點44第十七章代謝的調(diào)節(jié)和控制課件45在考查變構(gòu)酶中各亞基之間的變構(gòu)關(guān)系時，引用協(xié)同效應(yīng)的概念。若一個亞基與變構(gòu)激活劑結(jié)合后，構(gòu)象改變，活力增加，其它亞基的活力也增加，或者一個亞基與變構(gòu)抑制劑結(jié)合后，活力降低，促使其它亞基都發(fā)生活力降低的變化時，稱為正協(xié)同效應(yīng)；反之，若一個亞基與效應(yīng)物結(jié)合后，構(gòu)象和活力的變化（增加或降低）導(dǎo)致其它亞基發(fā)生相反方向的變化（降低或增加）時，則稱為負協(xié)同效應(yīng)。一般講，正協(xié)同效應(yīng)例子較普遍，負協(xié)同效應(yīng)則少見。在考查變構(gòu)酶中各亞基之間的變構(gòu)關(guān)系時，引用協(xié)同效應(yīng)的概念。若46Koshland等人建議，用下列比例式定量地判斷與區(qū)分這3類酶：

典型米氏型酶Rs=81，具有正協(xié)同效應(yīng)的變構(gòu)酶Rs<81，具有負協(xié)同效應(yīng)的變構(gòu)酶Rs>81。Koshland等人建議，用下列比例式定量地判斷與區(qū)分這3類472、變構(gòu)酶調(diào)節(jié)原理實例大腸桿菌的天門冬氨酸轉(zhuǎn)氨甲酰酶（簡稱ATCase）2、變構(gòu)酶調(diào)節(jié)原理實例48此反應(yīng)是由氨基甲酰磷酸合成CTP過程的第一個反應(yīng)，ATCase是CTP合成的多酶體系的第一個酶，ATP是正調(diào)節(jié)物，CTP是負調(diào)節(jié)物，使酶發(fā)生變構(gòu)反應(yīng)。

此反應(yīng)是由氨基甲酰磷酸合成CTP過程的第一個反應(yīng)，ATCas49第十七章代謝的調(diào)節(jié)和控制課件50第十七章代謝的調(diào)節(jié)和控制課件51二、共價修飾酶和酶原激活1、共價修飾酶的概念和特點共價修飾酶是指酶蛋白的某些氨基酸殘基上引入或去除某種化學(xué)基團后，導(dǎo)致該酶活力增加或降低的一類酶，又叫共價調(diào)節(jié)酶。該酶的共價修飾也是在另一種有關(guān)酶的催化下完成的。目前已知的共價修飾類型有：磷酸化和去磷酸化、乙酰化和去乙?；?、腺苷酸化和去腺苷酸化、甲基化和去甲基化、巰基（-SH）的氧化和還原等，它們屬于可逆性共價修飾作用。二、共價修飾酶和酶原激活522、修飾調(diào)節(jié)酶活性實例糖原磷酸化酶是典型的共價調(diào)節(jié)酶，催化糖原磷酸化生成1-磷酸葡萄糖，它有2種存在形式：高活性的磷酸化酶a和低活性的磷酸化酶b。a、b二型在酶促共價調(diào)節(jié)中互變。2、修飾調(diào)節(jié)酶活性實例53第十七章代謝的調(diào)節(jié)和控制課件543、意義共價調(diào)節(jié)酶的意義是調(diào)節(jié)代謝，是代謝過程中諸多調(diào)控因素的一種，鑒于糖原磷酸化酶的共價調(diào)節(jié)作用是酶促磷酸化修飾，所以它就參與了調(diào)節(jié)糖原分解代謝的“級聯(lián)放大系統(tǒng)”。

3、意義55例如，一種危險信號刺激生物，生物必需作出應(yīng)答反應(yīng)，這樣就需大量供能以做功，于是腎上腺髓質(zhì)產(chǎn)生腎上腺素（第一信使），通過血液送到靶細胞，活化那里的腺苷酸環(huán)化酶，催化ATP生成

cAMP（第二信使），cAMP誘發(fā)一系列反應(yīng)：cAMP激活蛋白激酶，蛋白激酶又激活磷酸化酶b激酶，后者把磷酸化酶b共價修飾成a，以分解糖原為1-磷酸葡萄糖，最后酶促脫磷酸使血糖升高，成為做功的能源，一直到信號解除，cAMP變?yōu)锳MP使血糖下降。例如，一種危險信號刺激生物，生物必需作出應(yīng)答反應(yīng)，這樣就需大56第十七章代謝的調(diào)節(jié)和控制課件574、不可逆的共價修飾—酶原的激活酶原激活是指無活性的酶前體（即酶原）轉(zhuǎn)變成活性酶的過程。這些酶（主要是消化酶和執(zhí)行防御功能的酶）在細胞內(nèi)以無活性前體形式合成和分泌，然后輸送到細胞外，當(dāng)功能需要時就會被活化而起作用。

4、不可逆的共價修飾—酶原的激活58第二節(jié)酶量的調(diào)節(jié)細胞內(nèi)一種酶的總活力與該酶的含量呈正相關(guān)。而酶含量的高低取決于酶的合成和降解速度的大小。酶的生物合成與其它蛋白質(zhì)的生物合成一樣，受特異基因轉(zhuǎn)錄和翻譯過程的限制，一般經(jīng)過數(shù)小時甚至數(shù)天才能表現(xiàn)出來。因此，酶含量的調(diào)節(jié)是一種慢性調(diào)節(jié)，是酶活力快速調(diào)節(jié)的重要補充，酶的生物合成屬于基因表達調(diào)控的范疇，其中，轉(zhuǎn)錄是最為重要的調(diào)控環(huán)節(jié)。

第二節(jié)酶量的調(diào)節(jié)細胞內(nèi)一種酶的總活力與該酶的含量呈正相關(guān)59一、操縱子的概念、類型和特點操縱子學(xué)說是由法國科學(xué)家Jacob和Monod于1961年提出的，40年來的科學(xué)研究表明，這一學(xué)說具有普遍的指導(dǎo)意義，分子生物學(xué)的發(fā)展也大大豐富了操縱子學(xué)說的內(nèi)容。操縱子是原核細胞基因表達系統(tǒng)的一種功能單位，是負責(zé)編碼蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)基因與調(diào)控元件組成，包括

：①結(jié)構(gòu)基因（G），②啟動子（P），③操縱基因（O），④終止子。

一、操縱子的概念、類型和特點60第十七章代謝的調(diào)節(jié)和控制課件61第十七章代謝的調(diào)節(jié)和控制課件62

在負調(diào)控系統(tǒng)中，調(diào)節(jié)基因產(chǎn)物是抑制基因轉(zhuǎn)錄和翻譯成阻遏蛋白，并與操縱基因結(jié)合，結(jié)構(gòu)基因無法轉(zhuǎn)錄；有誘導(dǎo)物乳糖存在時，可與阻遏蛋白結(jié)合，造成阻遏蛋白不能與操縱基因結(jié)合，結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄和翻譯成3種酶，這就是負控誘導(dǎo)調(diào)節(jié)。在負調(diào)控系統(tǒng)中，調(diào)節(jié)基因產(chǎn)物是抑制基因轉(zhuǎn)錄和翻譯成63

葡萄糖效應(yīng)（也稱降解物阻遏）是指細菌生長在含葡萄糖和乳糖培養(yǎng)基中，優(yōu)先利用葡萄糖，只有當(dāng)葡萄糖耗盡后，才利用乳糖，表現(xiàn)為二次生長。調(diào)節(jié)基因產(chǎn)物是cAMP受體蛋白或分解產(chǎn)物激活蛋白CAP；乳糖濃度增加，cAMP濃度增加，cAMP與CAP結(jié)合成CRP，CRP與啟動子P結(jié)合，促進RNAPol與P的結(jié)合，如O上無阻遏物，基因即進行轉(zhuǎn)錄，這就是正控誘導(dǎo)調(diào)節(jié)。葡萄糖效應(yīng)（也稱降解物阻遏）是指細菌生長在含葡萄糖64第十七章代謝的調(diào)節(jié)和控制課件65調(diào)節(jié)基因產(chǎn)物阻遏蛋白，過量色氨酸與之結(jié)合，成為有活性的阻遏物；色氨酸濃度降低時，調(diào)節(jié)基因產(chǎn)物阻遏蛋白無活性，即基因轉(zhuǎn)錄受一種轉(zhuǎn)錄衰減作用的精細調(diào)節(jié)，是通過轉(zhuǎn)錄和翻譯偶聯(lián)實現(xiàn)的。調(diào)節(jié)作用的部位稱衰減子，是位于結(jié)構(gòu)基因上游前導(dǎo)區(qū)的終止子，前導(dǎo)區(qū)編碼mRNA的前導(dǎo)序列，合成的小肽（前導(dǎo)肽）可在轉(zhuǎn)錄水平上控制前導(dǎo)區(qū)轉(zhuǎn)錄的終止。氨基酸缺乏時，前導(dǎo)肽不能合成。調(diào)節(jié)基因產(chǎn)物阻遏蛋白，過量色氨酸與之結(jié)合，成為有活性的阻遏物66第三節(jié) 分支合成代謝中的反饋調(diào)節(jié)模式

反饋（feedback）是電子工程學(xué)里的術(shù)語，指輸出對輸入的反作用，在這里表示代謝反應(yīng)產(chǎn)物對代