動物行為學-通訊行為課件

專題六信號和通訊行為CommunicationandSignals專題六信號和通訊行為Communicationand1主要內(nèi)容信號與通訊方式通訊的功能通訊系統(tǒng)的組成及信號特征通訊系統(tǒng)的模擬與被模擬通訊行為的研究方法通訊信號的進化主要內(nèi)容信號與通訊方式2一.信號及通訊方式什么是信號（signals）？動物的許多醒目的形態(tài)特征，許多行為方式，所分泌的許多化學物質(zhì)以及由動物發(fā)出的大多數(shù)聲音都可以認為是動物為了影響其他個體的行為而發(fā)展起來的一種適應，并經(jīng)常被看作是動物的信號。一.信號及通訊方式什么是信號（signals）？3信號可以用來吸引其他個體，比如動物的求偶炫耀或鳴叫，也可以用來排斥其他個體，比如領域行為或戰(zhàn)斗行為中動物的儀式化表演，還可以對其他個體的生理狀況產(chǎn)生某種長遠影響，比如蜂王利用其分泌的激素抑制工蜂的生殖行為。信號可以針對同一物種的其他個體，也可以針對不同物種。信號除了具有信號發(fā)出者期望獲得的功能以外，也可能會產(chǎn)生發(fā)出者不想得到或意料之外的功能，比如動物的叫聲或氣味會吸引來天敵，海洋魚類運動時肌肉產(chǎn)生的微弱電場會被鯊魚感知并跟蹤，響尾蛇的尾端發(fā)出的嘶嘶聲既能嚇走一些動物，也能引來天敵。信號可以用來吸引其他個體，比如動物的求偶炫耀或鳴叫，也4信息的傳遞依賴于信號，在生物學中，一個信號就是一種刺激，多數(shù)信號的一個明顯特點是發(fā)送信號者只需要消耗少量能量，但靠利用其他動物（信號接收者）的肌力卻能使自身得到較大收益，比如一些蛇，利用它們的尾部或舌信子作為誘餌吸引獵物大老遠跑來給自己吃。信息的傳遞依賴于信號，在生物學中，一個信號就是一種刺激，5通訊是指一個個體釋放出一種或幾種刺激信號，并引起信號接收者發(fā)生行為反應。通訊是指一個個體釋放出一種或幾種刺激信號，并引起信號接收者發(fā)6幾種信號通訊方式視覺通訊：視覺通訊是包括我們?nèi)祟愒趦?nèi)的許多動物最常使用的一種感覺方式，多數(shù)動物具有眼睛作為光感受器官，盡管構(gòu)造和感受能力會有區(qū)別。具有一定的作用距離，它總是有確定的方向性并可被光感受器官所感受。包括光照度的變化、物體的移動、圖形、顏色（斗牛是利用布的抖動還是紅色刺激公牛？）和平面偏振光（蜜蜂利用平面偏振光定向）等。

–例如：鳥類的體羽、螢火蟲幾種信號通訊方式視覺通訊：7黑猩猩的“手勢語言”科學家試圖給黑猩猩教會人類語言的各種努力均未獲得成功，主要問題是黑猩猩的發(fā)音裝置和語言行為與人類相差太大。黑猩猩只是在極度興奮時發(fā)出簡單的聲調(diào)，平時很少鳴叫。R.A.Gardner等在1969年教一只8到16個月大的黑猩猩學習美國聾啞人的手勢語言，所有的信息交流都是通過手勢語言來完成。一段時間以后，這只黑猩猩逐漸學會了一些手勢語言并能恰當?shù)丶右詰?。進一步，她能夠表示理解管理員的手勢語言。通過3-4年的學習，這只黑猩猩能夠用姿態(tài)或手勢表示一些簡單的短語，如當出門時她會表達出“你我快點出去”。黑猩猩的“手勢語言”82.聽覺通訊：

聲音也有一定的作用距離，并可指示聲音信號的方向。而且還能表明發(fā)生者的狀態(tài)。比如：鳥類的鳴叫不但可以用于生殖季節(jié)的求偶而且在具有領域行為的鳥類中也起著重要作用。2.聽覺通訊：9

許多動物的叫聲具有種的特異性，可以作為近緣物種相互隔離的一種手段，據(jù)觀察，在同一地區(qū)生存的相近青蛙品種，其叫聲差異顯著，但在不同地區(qū)卻相差不多。

在同一物種內(nèi)部的叫聲常常存在地方差異，會出現(xiàn)不同的“方言土語”，如大象，不同地區(qū)種群的報警鳴叫不同，一個地區(qū)的叫聲只對本地區(qū)的象群有作用。幼鳥和幼獸發(fā)出的聲音信號通常是用于吸引自己的雙親，提醒喂食或要求給與特殊的撫育。許多動物的叫聲具有種的特異性，可以作為近緣物種相互隔10有人曾經(jīng)系統(tǒng)的記錄過紡織娘的鳴叫聲，如果讓一只雌紡織娘在一只不鳴叫的雄紡織娘和一個播放雄紡織娘叫聲的揚聲器之間選擇，雄紡織娘會豪不猶豫的走進揚聲器。蟲鳴的功能非常類似于螢火蟲的閃光，它也具有物種各自的特異性，雖然昆蟲不能區(qū)分音質(zhì)，但它們可以依據(jù)各次聲音的發(fā)聲速度和聲音強度，辨別不同的聲音信號。有人曾經(jīng)系統(tǒng)的記錄過紡織娘的鳴叫聲，如果讓一只雌紡織娘在一只11另一類與生殖有關的叫聲就是人們最熟悉的青蛙和蟾蜍的鳴叫。在生殖季節(jié)，大多數(shù)無尾兩棲動物都會遷入水體，在那里它們便開始進行持久的大合唱，但對于這一點目前還沒有召喚其它雄蛙的意思。但兩種確定無疑的功能是吸引雌蛙和保衛(wèi)領域。蛙類的叫聲同樣具有種的特異性，在澳大利亞的一些地區(qū)生活著雨蛙屬的兩種雨蛙。在這兩種雨蛙的重疊分布區(qū)內(nèi)，它們的叫聲明顯不同。兩個物種的成員都能夠很好的識別本物種成員的叫聲。這是又一個很好的例子，說明社會信號可以作為近緣物種相互隔離的一種手段。另一類與生殖有關的叫聲就是人們最熟悉的青蛙和蟾蜍的鳴叫。在生12動物行為學——通訊行為課件13人們最熟悉的聲音信號還是鳥類婉轉(zhuǎn)多變的叫聲。正如我們已經(jīng)知道的那樣，很多生活在一起的鳥類，其報警鳴叫都趨于相似，這樣每一種鳥都能從其它鳥的報警鳴叫中受益。但其它方面的叫聲，各個物種卻絕不相同，而且通常比報警鳴叫復雜婉轉(zhuǎn)得多，可稱得上是真正的歌唱。這些歌聲像蛙鳴一樣也具有保衛(wèi)領域和吸引配偶的作用。雖然鳥類的叫聲經(jīng)常用于物種的識別，但在同一種物種內(nèi)部也常常存在不同的“方言土語”‘這些地方語能使鳥類判斷鳴叫或者是自己的鄰居還是外來入侵者。幼鳥和幼獸發(fā)出的聲音信號通常是用于吸引自己的雙親，提醒喂食或要求給自己以特殊的撫育。人們最熟悉的聲音信號還是鳥類婉轉(zhuǎn)多變的叫聲。正14聽覺定向聽覺定向153.化學通訊：

我們的嗅覺器官是鼻子和犁鼻器，昆蟲利用觸角?；瘜W通訊信號是信息素或外激素，這里重點介紹用于種內(nèi)通訊的氣味信號。大部分信息素對感受者的影響是瞬時的——信號信息素（signalpheromones）；少數(shù)可改變感受者的生理狀況，而所引起的行為變化要在很久后才發(fā)生——起動信息素或引物信息素(primerpheromones)。3.化學通訊：16–昆蟲的信息素：如蜜蜂，蜂王分泌物可作為性信息素，既能吸引雄蜂，又能刺激雄蜂交尾，同時還是一種聚集信息素，可以吸引工蜂，此外，還有啟動信息素功能，可以抑制王臺建造和工蜂卵巢發(fā)育的 功能。–昆蟲的信息素：如蜜蜂，蜂王分泌物可作為性信息素，既能吸引17㈠昆蟲的氣味通訊

昆蟲氣味最好實例是桑蠶，雌桑蠶欲交配時便分泌出一種叫蠶蛾醇的信號物質(zhì).雄桑蠶的觸角很大，每對觸角上大約有1萬個毛狀感受器,它們只對蠶蛾醇發(fā)生反應。一個蠶蛾醇分子可激活一個感受器細胞,在每一個觸角上每秒鐘只要有200個感受器細胞被激活就能引起雄桑蠶對信息激素的行為反應.

性信息激素的功能往往不只一種，例如，蜜蜂蜂后的分泌物是一種由空氣傳送的信息素，它既有吸引雄蜂的作用又有刺激雄蜂交尾的作用。蜂后的分泌物同時還有吸引工蜂的作用，是蜂群的一種強大的凝聚力。因此，蜂后物質(zhì)既是一種性信息素，有時一種凝聚力素。㈠昆蟲的氣味通訊18昆蟲的大量聚集對捕食動物來說是一件好事，但相應地也產(chǎn)生了一種與聚集信息素作用相反的物質(zhì)，既可導致群體分散和逃逸的報警信息。當受到驚擾時，桃蚜便釋放報警信息素，其它蚜蟲便停止取食并迅速逃跑。白蟻的報警信息素與一般報警信息素的作用相反，它有招募其它白蟻的作用當白蟻巢被搗毀時，附近的白蟻就會釋放一種報警信息素，其它白蟻聞訊就會趕來共同修補破壞的巢壁。昆蟲的大量聚集對捕食動物來說是一件好事，但相應地也產(chǎn)生了一種19–魚類的報警信息素：一些魚類被捕食時會產(chǎn)生一些化學物質(zhì)作為報警信號，使同類及時逃脫。將魚類的受傷組織放入魚缸，會使魚缸內(nèi)的同類魚迅速逃離。-許多魚類的配對行為和社群行為都是由信息素來控制的。通常雌魚排卵后就會從卵巢釋放出一種信息素，這種化學物質(zhì)可激發(fā)雄魚的求偶行為。雄性的金魚單憑嗅覺就能辨別出未排卵和已排卵的雌魚。–魚類的報警信息素：一些魚類被捕食時會產(chǎn)生一些化學物質(zhì)作為20–哺乳動物的氣味通訊：腺體、尿液。如家鼠，通過氣味，一只個體可以知道另一個體的性別、年齡以及它的社會地位。一只懷孕的母鼠如果聞到一只陌生雄鼠的尿味可能發(fā)生自發(fā)流產(chǎn)，稱為“Bruce效應”，因為侵犯的陌生雄鼠往往會殺死原有的小鼠以迫使雌鼠重新交配產(chǎn)下自己的后代。–哺乳動物的氣味通訊：腺體、尿液。如家鼠，通過氣味，一只個21哺乳動物具有很多專門分泌信息素的腺體，這表明氣味信息對哺乳動物的生存和繁衍是很重要的。這些腺體大都是由皮脂腺衍生來的，有時皮脂腺局部膨大，如鹿和其它偶蹄目動物的頭部或后肢有明顯的臭腺。對哺乳動物來說，尿也具有重要的通訊功能，尿中含有包皮腺的分泌物，這些分泌物被釋放到尿道中，可以反映出動物的內(nèi)分泌狀態(tài)。哺乳動物的兩性關系、親幼關系、社群關系和領域行為都有賴于氣味通訊。氣味已經(jīng)成了它們識別個體的主要手段。個體識別不僅存在于成年個體和兩性之間，而且也存在于母子之間，優(yōu)勢雄性個體的氣味可以抑制較年輕個體的交配行為，氣味標記行為及領域行為。動物行為學——通訊行為課件22靠大氣傳送的信息素，其含碳量及相對分子質(zhì)量都有一定的范圍，含碳數(shù)不足5和相對分子質(zhì)量不足80的信息素少，雖然它們很容易制造和貯存；只要含碳數(shù)在20以上和相對分子質(zhì)量達到300左右，就可以滿足其多樣性的需要，無需再繼續(xù)增大，在這個范圍內(nèi)每個物種的特異性都能得以實現(xiàn)。單細胞動物的信息素有可能演變?yōu)楹笊鷦游锏募に?，這些激素偶爾也能作為信息素使用。其他信息素可能是起源于各種降解過程的代謝產(chǎn)物?？看髿鈧魉偷男畔⑺?，其含碳量及相對分子質(zhì)量都有一定的范圍，含234.接觸通訊：是指靠身體接觸所進行的通訊方式。–蜜蜂中工蜂用觸角觸摸舞蹈蜂的身體以便獲得蜜源所在地的信息；–鳥類互相整理羽毛；–哺乳動物的梳理行為，狗的優(yōu)勢個體有時會把自己的前足搭在一個從屬個體的后背上以顯示自己的優(yōu)勢。–但有時接觸意味著死亡，如螳螂。4.接觸通訊：–蜜蜂中工蜂用觸角觸摸舞蹈蜂的身體以便獲得蜜245.電通訊：電魚借助于電器官的放電制造電場，使它們能感知水中的各種物體。-魚類釋放電波具有物種特異性，也具有多種功能，如求偶、聚集、警戒、從屬等社會含義。-有些動物不能放電，但具有靈敏的電場感受器，能感應周圍物體肌肉運動所產(chǎn)生的電場變化。如鴨嘴獸、鯊魚5.電通訊：電魚借助于電器官的放電制造電場，使它們能感知25

幾種通訊方式的比較化學信號聲音信號視覺型號觸覺型號作用范圍遠遠中近變化頻率慢快快快跨越障礙能力強強弱弱定位能力不穩(wěn)定中等高高能量消耗低高低低類型比較項目 幾種通訊方式的比較化學信號聲音信號視覺型號觸覺型號作用范圍26

二.通訊的功能通訊的種間功能：在各種各樣持久的種間關系中，物種之間經(jīng)常使用種間信號。這些通訊信號的使用可以協(xié)調(diào)物種之間的關系，使物種從中均受利，人與寵物之間其實也使用種間通訊行為，比如喂食信號。二.通訊的功能通訊的種間功能：在各種各樣持久27–幾乎所有的清潔魚都具有黃色或藍色身體，黑色條紋。清潔信號由顧主和清潔魚共同發(fā)出，顧主邀請信號最常見的是頭向上或向下，一種清潔魚即裂唇魚遇到顧主時跳一種波浪舞，以便把自己藍色的身體及其黑色條紋展示給顧主。動物行為學——通訊行為課件28–蝦虎魚與鼓蝦:蝦虎魚利用鼓蝦挖出的洞穴作為自己的巢穴，它則為鼓蝦警戒，鼓蝦用觸須觸碰蝦虎魚告知自己的存在，有危險時蝦虎魚靠輕輕搖動尾巴向鼓蝦報告危險。–寄居蟹與?？⑽浵伵c蚜蟲:螞蟻保護蚜蟲，或者說是放牧，蚜蟲為螞蟻提供蜜汁。動物行為學——通訊行為課件29通訊的種內(nèi)功能1.報警信號：–在所有的社會性動物和很多非社會性動物中都存在著這種行為。–已經(jīng)在社群行為一章作了詳細地描述。白尾鹿的斑臀信號通訊的種內(nèi)功能1.報警信號：–在所有的社會性動物和很多非302.食物信號-社會性昆蟲，有微妙和復雜的傳遞食物信息的信號。原始的螞蟻，覓食蟻通常把同伴直接帶到食物所在地，較為高等的螞蟻種類中，覓食蟻則在回巢途中留下氣味，使其他螞蟻能依據(jù)這些氣味找到食物。-食物信號從簡單到復雜、高效經(jīng)歷了一個進化過程，進化的頂點就是現(xiàn)代蜜蜂的舞蹈通訊。2.食物信號-社會性昆蟲，有微妙和復雜的傳遞食物信息的信號31-蜜蜂通過舞蹈行為可以向同伴傳遞4種信息，即食物的類型、食物的數(shù)量和質(zhì)量、食物的距離和食物的方位。-食物的類型靠粘附在體毛上的花蜜和花粉傳遞；食物的數(shù)量和質(zhì)量靠舞蹈的持續(xù)時間和舞蹈者興奮程度來傳遞；-蜜蜂通過舞蹈行為可以向同伴傳遞4種信息，即食物的類型、食物32-食物的距離首先是靠舞蹈類型來決定，其次則決定于跳八字舞時走中間直線的長度。-食物所在地的方位是靠八字舞中間直線的方向來指示的。如果這只工蜂在距蜂巢50米內(nèi)的范圍采集到高質(zhì)量花蜜，它就作一種繞圓圈的舞蹈，稱做圓舞。-食物的距離首先是靠舞蹈類型來決定，其次則決定于跳八字舞時走333.求偶和交配信號–功能：

促進個體間的相互識別和各自生理狀態(tài)的相互了解；動物的求偶鳴叫具有物種特異性和個體差異性，便于物種和個體識別，此外，求偶期行為有助于兩性生殖準備。

可使配對雙方在生殖上實行合作，以保證卵的充分受精。3.求偶和交配信號–功能：促進個體間的相互識別和各自生34螢火蟲是在夜晚依據(jù)發(fā)光器官所發(fā)出的冷光信號來尋找配偶的。有一種螢火蟲雄螢到處飛來飛去，但嚴格地每隔5.8秒閃光一次，雌螢則停歇在草葉上發(fā)光相應答，每次發(fā)光間隔與雄螢相同，但總是在雄螢發(fā)光2秒后才發(fā)光。雄螢一旦得到雌螢的應答信號便朝雌螢飛并繼續(xù)發(fā)送信號，這種信號只有繼續(xù)得到雌螢的回答才能不斷接近雌螢。據(jù)研究，每一種螢火蟲的發(fā)光頻率都不相同，這就極好地避免了種間雜交。螢火蟲是在夜晚依據(jù)發(fā)光器官所發(fā)出的冷光信號來尋找配偶的。有一35在晚成鳥中，親鳥把食物直接送到幼鳥口中，幼鳥對于停落在巢邊的物體會馬上作出張口反應；成鳥一見到幼鳥紅色或橙黃色的口也會作出喂食反應。這些都是一種本能，并且動物只對某種主要刺激起反應，如一窩饑餓的雛鳥，只要感覺有任何動靜，便會張口要食；有時候小鳥會給池塘里的魚喂食例如：七彩文鳥4.親子間的信號在晚成鳥中，親鳥把食物直接送到幼鳥口中，幼鳥對36動物幼體也能發(fā)出求救信號。鼠科和倉鼠科嚙齒動物中，幼鼠遇到危險會發(fā)出一種超聲音，頻率在45kHz和88kHz之間，超過人耳所能聽到的聲音上限18kHz。在母鼠趕來咬住它的脖頸送回巢時，為了避免被母鼠咬傷，幼鼠發(fā)生的強度會增加，其作用是抑制母鼠的攻擊性。因此，幼鼠的超聲叫聲又兩個功能，一個是向母鼠呼救，一個是抑制攻擊行為。動物幼體也能發(fā)出求救信號。鼠科和倉鼠科嚙齒動物中，375.聚集信號：狼群6.個體對抗時的信號：對抗行為是指同種個體為爭奪資源而發(fā)生的爭奪，對抗和戰(zhàn)斗，包括攻擊、退卻和威嚇等，比如兩只鴿子打架時，輸?shù)囊环接袝r會憤怒的向周圍的草叢沖去亂啄一通，有種解釋是比較人性，說是打輸?shù)镍澴愚D(zhuǎn)移目標在表示自己的憤怒和不滿，另一種解釋是這是一種服輸?shù)男盘枴?.聚集信號：狼群6.個體對抗時的信號：38三.通訊系統(tǒng)的組成及信號特征通訊系統(tǒng)一般包括以下幾個組成部分：

1.發(fā)送者：發(fā)出信號的個體。

2.接受者：接收信號后產(chǎn)生適當?shù)男袨榉磻?/p>

3.通道：信號傳遞的媒介。如視覺、聲音或聽覺通道。

4.信號：發(fā)送者發(fā)出的行為。如姿勢、展示、聲音等。

5.聯(lián)結(jié)器：信號發(fā)送和接受的裝置。

6.噪音：通道中與信號發(fā)送不相關的背景活動。

7.代碼：指所有的潛在的信號和聯(lián)接器。通訊系統(tǒng)的組成三.通訊系統(tǒng)的組成及信號特征通訊系統(tǒng)一般包括以下幾個組成部39㈠信號的不連續(xù)性和信號的梯度變化

信號可以分為兩種不同的基本類型，即不連續(xù)的或離散的信號和呈梯度變化的信號。不連續(xù)的信號以“開一關”方式發(fā)生效應。就像熒火蟲的一連串閃光一樣。1、不連續(xù)信號的雙重性被行為表達中的典型性強度傾向所強化（不管引起信號的刺激多么強大或多么微弱，信號總是以相同的程度進行表達）2、呈梯度變化的信號發(fā)送時其復雜程度和強度會發(fā)生改變。例如，螞蟻報警物質(zhì)的釋放量與受刺激的程度呈一定相關關系。鳥類可以發(fā)出大量的信息。信號的特征㈠信號的不連續(xù)性和信號的梯度變化信號可以分為兩40㈡信號的專一性許多種類特別是一些昆蟲和低等的脊椎動物，信號是高度定型的。每一個信號只引發(fā)極少的反應，并且每一個反應僅由極少的信號所引發(fā)。蛾類的兩性吸引信號素是信號專一性的一個很好的例證。動物中的大多數(shù)信號通過特殊的表演來發(fā)送。所謂表演，是指特殊的行為模式，通過儀式化進化過程，這種特殊行為模式對信號發(fā)送是專一的。㈡信號的專一性41四.通訊系統(tǒng)的模擬與被模擬侵犯擬態(tài)（aggressivemimicry）:鮟鱇魚蘭花螳螂樹葉蟲四.通訊系統(tǒng)的模擬與被模擬侵犯擬態(tài)（aggressive42除了種間擬態(tài)外，還有種內(nèi)擬態(tài)，如一些魚類，劣勢雄性會偽裝成雌魚騙過優(yōu)勢雄 魚混入雌魚群并與之交配。警戒色擬態(tài)：繆勒擬態(tài)和貝茨擬態(tài)與性別相聯(lián)系的擬態(tài)中，擬態(tài)型都是雌性。有些動物是部分雌性擬態(tài)，如有些蝴蝶，雌性二型或多型，雖然擬態(tài)型具有較高的生存率，但交配率不如非擬態(tài)型高。除了種間擬態(tài)外，還有種內(nèi)擬態(tài)，如一些魚類，劣勢雄性會偽裝成雌43動物的擬態(tài)、模擬等欺騙行為并非總是無意識的行為。

如有些地面營巢鳥類，在雛鳥遭遇危險時假裝翅斷腿折的受傷表演，并且其表演模式會依捕食者是跟隨自己還是繼續(xù)靠近鳥巢而異；

一些鳥類在集體取食時，某些個體會故意發(fā)出報警聲把其他個體騙走，獨占食物。 狒狒，當一只從屬個體受優(yōu)勢個體欺負時會發(fā)出虛假警報或作出捕食者靠近時的驚恐表情以使優(yōu)勢個體分心然后趁機逃脫。動物的擬態(tài)、模擬等欺騙行為并非總是 如有些地面營巢鳥類，在雛44五.通訊行為的研究方法研究動物通訊行為的方法基本上分為兩大類型：一是基礎探索研究，在各種條件相互影響下將動物置于自然或半自然狀態(tài)下，觀察各種事件和行為的自然發(fā)生。二是研究工作者進行操縱和實驗。相互關系、接收者或信號本身可以進行人工改變。這一類研究一般用于證實觀察者在自然狀態(tài)下的觀察結(jié)果所提出的各種假設，相互關系或信號如何依賴于形式、種類和具體情況。下面所列幾條包括了這一研究所涉及的各種具體細節(jié)和措施。所有這些要求想象、創(chuàng)新以及到化學的、聽覺或電學領域的變化時量度和改變信號的技術(shù)能力。五.通訊行為的研究方法研究動物通訊行為的方法基本上分為兩大451、分離提取動物用于通訊的化學物質(zhì)，研究其分子結(jié)構(gòu)以便進行人工合成或改變其結(jié)構(gòu)，再觀察結(jié)果。2、人工合成化學信號物質(zhì)，這種物質(zhì)分子可以在不同部位進行改變，然后給于受實驗動物，觀察結(jié)果，以確定分子結(jié)構(gòu)中哪一部分最重要。3、在研究聲音通訊行為時可利用擴音器播放真實的、人工的或經(jīng)過各種改變后的聲音錄音。4、利用物體研究視覺信號。模型要簡明，如一根電線、著色的小木棍或一塊硬紙板。5、改變物體本身的外形。6、給信號的發(fā)送和接受設置障礙。1、分離提取動物用于通訊的化學物質(zhì)，研究其分子結(jié)構(gòu)以便進行人46

六.通訊信號的進化如果動物在行為上所存在的個體差異是普遍存在的，自然選擇就可以對行為起作用。各種可遺傳的行為類型都有可能通過進化過程產(chǎn)生出很多不同的行為型，其中的一些行為型則具有了通訊功能。行為生態(tài)學主要是研究各種信號如何通過自然選擇的作用達到高效通訊的目的的。生態(tài)條件和信號接收者的反應是影響信號進化的兩種自然選擇壓力。為什么說生態(tài)條件是一大選擇壓力呢，因為信號在發(fā)出者和接受者之間的傳播需要介質(zhì)，介質(zhì)的性質(zhì)決定哪種信號傳播最快或最遠或最長久等等，此外，外界環(huán)境、溫度、濕度等因素可能也會影響信號傳遞。 六.通訊信號的進化47通訊信號的起源Lorenz和Tinbergen發(fā)現(xiàn)，動物的很多信號都是起源于某些偶然的動作或反應，其伴隨條件是這些偶然的動作和反應碰巧對其他動物起了傳遞信息的作用。自然選擇在此基礎上發(fā)揮作用。這些信號通過自然選擇的作用而加以改進，以利于提高信號傳遞信息的效率。通訊信號的起源Lorenz和Tinbergen發(fā)現(xiàn)，動物的很48通訊信號的儀式化儀式化（ritualization）主要指某些動作或形態(tài)結(jié)構(gòu)通過進化而得到改造以提高其信號功能?？贪迨嘏f，動作夸張和重復進行的儀式化動作有利于提高通訊效率，準確傳遞信息。往往是信號發(fā)送者和接收者雙方協(xié)同進化的結(jié)果。此外，文化繼承也能成為動物信號產(chǎn)生的原因之一，如鳥類鳴叫的地方特色，靈長類發(fā)聲信息的復雜和種內(nèi)多樣性。通訊信號的儀式化儀式化（ritualization）主要指某49雉類在求偶期間最原始的吸引異性的動作就是啄食地面的食物，這一點在家雞的祖先原雞那里看的最清楚;環(huán)頸雉差不多也是用類似的方式求偶，只是多了一條長尾巴;虹雉和孔雀雉已經(jīng)演變?yōu)橛泄?jié)奏地上下擺頭和擺尾;孔雀在求偶時已經(jīng)不需要上述原始動作而只需要將尾羽完全展開同時把喙指向地面即可。雉類在求偶期間最原始的環(huán)頸雉差不多也是用類似虹雉和孔雀雉已經(jīng)50專題六信號和通訊行為CommunicationandSignals專題六信號和通訊行為Communicationand51主要內(nèi)容信號與通訊方式通訊的功能通訊系統(tǒng)的組成及信號特征通訊系統(tǒng)的模擬與被模擬通訊行為的研究方法通訊信號的進化主要內(nèi)容信號與通訊方式52一.信號及通訊方式什么是信號（signals）？動物的許多醒目的形態(tài)特征，許多行為方式，所分泌的許多化學物質(zhì)以及由動物發(fā)出的大多數(shù)聲音都可以認為是動物為了影響其他個體的行為而發(fā)展起來的一種適應，并經(jīng)常被看作是動物的信號。一.信號及通訊方式什么是信號（signals）？53信號可以用來吸引其他個體，比如動物的求偶炫耀或鳴叫，也可以用來排斥其他個體，比如領域行為或戰(zhàn)斗行為中動物的儀式化表演，還可以對其他個體的生理狀況產(chǎn)生某種長遠影響，比如蜂王利用其分泌的激素抑制工蜂的生殖行為。信號可以針對同一物種的其他個體，也可以針對不同物種。信號除了具有信號發(fā)出者期望獲得的功能以外，也可能會產(chǎn)生發(fā)出者不想得到或意料之外的功能，比如動物的叫聲或氣味會吸引來天敵，海洋魚類運動時肌肉產(chǎn)生的微弱電場會被鯊魚感知并跟蹤，響尾蛇的尾端發(fā)出的嘶嘶聲既能嚇走一些動物，也能引來天敵。信號可以用來吸引其他個體，比如動物的求偶炫耀或鳴叫，也54信息的傳遞依賴于信號，在生物學中，一個信號就是一種刺激，多數(shù)信號的一個明顯特點是發(fā)送信號者只需要消耗少量能量，但靠利用其他動物（信號接收者）的肌力卻能使自身得到較大收益，比如一些蛇，利用它們的尾部或舌信子作為誘餌吸引獵物大老遠跑來給自己吃。信息的傳遞依賴于信號，在生物學中，一個信號就是一種刺激，55通訊是指一個個體釋放出一種或幾種刺激信號，并引起信號接收者發(fā)生行為反應。通訊是指一個個體釋放出一種或幾種刺激信號，并引起信號接收者發(fā)56幾種信號通訊方式視覺通訊：視覺通訊是包括我們?nèi)祟愒趦?nèi)的許多動物最常使用的一種感覺方式，多數(shù)動物具有眼睛作為光感受器官，盡管構(gòu)造和感受能力會有區(qū)別。具有一定的作用距離，它總是有確定的方向性并可被光感受器官所感受。包括光照度的變化、物體的移動、圖形、顏色（斗牛是利用布的抖動還是紅色刺激公牛？）和平面偏振光（蜜蜂利用平面偏振光定向）等。

–例如：鳥類的體羽、螢火蟲幾種信號通訊方式視覺通訊：57黑猩猩的“手勢語言”科學家試圖給黑猩猩教會人類語言的各種努力均未獲得成功，主要問題是黑猩猩的發(fā)音裝置和語言行為與人類相差太大。黑猩猩只是在極度興奮時發(fā)出簡單的聲調(diào)，平時很少鳴叫。R.A.Gardner等在1969年教一只8到16個月大的黑猩猩學習美國聾啞人的手勢語言，所有的信息交流都是通過手勢語言來完成。一段時間以后，這只黑猩猩逐漸學會了一些手勢語言并能恰當?shù)丶右詰谩＿M一步，她能夠表示理解管理員的手勢語言。通過3-4年的學習，這只黑猩猩能夠用姿態(tài)或手勢表示一些簡單的短語，如當出門時她會表達出“你我快點出去”。黑猩猩的“手勢語言”582.聽覺通訊：

聲音也有一定的作用距離，并可指示聲音信號的方向。而且還能表明發(fā)生者的狀態(tài)。比如：鳥類的鳴叫不但可以用于生殖季節(jié)的求偶而且在具有領域行為的鳥類中也起著重要作用。2.聽覺通訊：59

許多動物的叫聲具有種的特異性，可以作為近緣物種相互隔離的一種手段，據(jù)觀察，在同一地區(qū)生存的相近青蛙品種，其叫聲差異顯著，但在不同地區(qū)卻相差不多。

在同一物種內(nèi)部的叫聲常常存在地方差異，會出現(xiàn)不同的“方言土語”，如大象，不同地區(qū)種群的報警鳴叫不同，一個地區(qū)的叫聲只對本地區(qū)的象群有作用。幼鳥和幼獸發(fā)出的聲音信號通常是用于吸引自己的雙親，提醒喂食或要求給與特殊的撫育。許多動物的叫聲具有種的特異性，可以作為近緣物種相互隔60有人曾經(jīng)系統(tǒng)的記錄過紡織娘的鳴叫聲，如果讓一只雌紡織娘在一只不鳴叫的雄紡織娘和一個播放雄紡織娘叫聲的揚聲器之間選擇，雄紡織娘會豪不猶豫的走進揚聲器。蟲鳴的功能非常類似于螢火蟲的閃光，它也具有物種各自的特異性，雖然昆蟲不能區(qū)分音質(zhì)，但它們可以依據(jù)各次聲音的發(fā)聲速度和聲音強度，辨別不同的聲音信號。有人曾經(jīng)系統(tǒng)的記錄過紡織娘的鳴叫聲，如果讓一只雌紡織娘在一只61另一類與生殖有關的叫聲就是人們最熟悉的青蛙和蟾蜍的鳴叫。在生殖季節(jié)，大多數(shù)無尾兩棲動物都會遷入水體，在那里它們便開始進行持久的大合唱，但對于這一點目前還沒有召喚其它雄蛙的意思。但兩種確定無疑的功能是吸引雌蛙和保衛(wèi)領域。蛙類的叫聲同樣具有種的特異性，在澳大利亞的一些地區(qū)生活著雨蛙屬的兩種雨蛙。在這兩種雨蛙的重疊分布區(qū)內(nèi)，它們的叫聲明顯不同。兩個物種的成員都能夠很好的識別本物種成員的叫聲。這是又一個很好的例子，說明社會信號可以作為近緣物種相互隔離的一種手段。另一類與生殖有關的叫聲就是人們最熟悉的青蛙和蟾蜍的鳴叫。在生62動物行為學——通訊行為課件63人們最熟悉的聲音信號還是鳥類婉轉(zhuǎn)多變的叫聲。正如我們已經(jīng)知道的那樣，很多生活在一起的鳥類，其報警鳴叫都趨于相似，這樣每一種鳥都能從其它鳥的報警鳴叫中受益。但其它方面的叫聲，各個物種卻絕不相同，而且通常比報警鳴叫復雜婉轉(zhuǎn)得多，可稱得上是真正的歌唱。這些歌聲像蛙鳴一樣也具有保衛(wèi)領域和吸引配偶的作用。雖然鳥類的叫聲經(jīng)常用于物種的識別，但在同一種物種內(nèi)部也常常存在不同的“方言土語”‘這些地方語能使鳥類判斷鳴叫或者是自己的鄰居還是外來入侵者。幼鳥和幼獸發(fā)出的聲音信號通常是用于吸引自己的雙親，提醒喂食或要求給自己以特殊的撫育。人們最熟悉的聲音信號還是鳥類婉轉(zhuǎn)多變的叫聲。正64聽覺定向聽覺定向653.化學通訊：

我們的嗅覺器官是鼻子和犁鼻器，昆蟲利用觸角?；瘜W通訊信號是信息素或外激素，這里重點介紹用于種內(nèi)通訊的氣味信號。大部分信息素對感受者的影響是瞬時的——信號信息素（signalpheromones）；少數(shù)可改變感受者的生理狀況，而所引起的行為變化要在很久后才發(fā)生——起動信息素或引物信息素(primerpheromones)。3.化學通訊：66–昆蟲的信息素：如蜜蜂，蜂王分泌物可作為性信息素，既能吸引雄蜂，又能刺激雄蜂交尾，同時還是一種聚集信息素，可以吸引工蜂，此外，還有啟動信息素功能，可以抑制王臺建造和工蜂卵巢發(fā)育的 功能。–昆蟲的信息素：如蜜蜂，蜂王分泌物可作為性信息素，既能吸引67㈠昆蟲的氣味通訊

昆蟲氣味最好實例是桑蠶，雌桑蠶欲交配時便分泌出一種叫蠶蛾醇的信號物質(zhì).雄桑蠶的觸角很大，每對觸角上大約有1萬個毛狀感受器,它們只對蠶蛾醇發(fā)生反應。一個蠶蛾醇分子可激活一個感受器細胞,在每一個觸角上每秒鐘只要有200個感受器細胞被激活就能引起雄桑蠶對信息激素的行為反應.

性信息激素的功能往往不只一種，例如，蜜蜂蜂后的分泌物是一種由空氣傳送的信息素，它既有吸引雄蜂的作用又有刺激雄蜂交尾的作用。蜂后的分泌物同時還有吸引工蜂的作用，是蜂群的一種強大的凝聚力。因此，蜂后物質(zhì)既是一種性信息素，有時一種凝聚力素。㈠昆蟲的氣味通訊68昆蟲的大量聚集對捕食動物來說是一件好事，但相應地也產(chǎn)生了一種與聚集信息素作用相反的物質(zhì)，既可導致群體分散和逃逸的報警信息。當受到驚擾時，桃蚜便釋放報警信息素，其它蚜蟲便停止取食并迅速逃跑。白蟻的報警信息素與一般報警信息素的作用相反，它有招募其它白蟻的作用當白蟻巢被搗毀時，附近的白蟻就會釋放一種報警信息素，其它白蟻聞訊就會趕來共同修補破壞的巢壁。昆蟲的大量聚集對捕食動物來說是一件好事，但相應地也產(chǎn)生了一種69–魚類的報警信息素：一些魚類被捕食時會產(chǎn)生一些化學物質(zhì)作為報警信號，使同類及時逃脫。將魚類的受傷組織放入魚缸，會使魚缸內(nèi)的同類魚迅速逃離。-許多魚類的配對行為和社群行為都是由信息素來控制的。通常雌魚排卵后就會從卵巢釋放出一種信息素，這種化學物質(zhì)可激發(fā)雄魚的求偶行為。雄性的金魚單憑嗅覺就能辨別出未排卵和已排卵的雌魚。–魚類的報警信息素：一些魚類被捕食時會產(chǎn)生一些化學物質(zhì)作為70–哺乳動物的氣味通訊：腺體、尿液。如家鼠，通過氣味，一只個體可以知道另一個體的性別、年齡以及它的社會地位。一只懷孕的母鼠如果聞到一只陌生雄鼠的尿味可能發(fā)生自發(fā)流產(chǎn)，稱為“Bruce效應”，因為侵犯的陌生雄鼠往往會殺死原有的小鼠以迫使雌鼠重新交配產(chǎn)下自己的后代。–哺乳動物的氣味通訊：腺體、尿液。如家鼠，通過氣味，一只個71哺乳動物具有很多專門分泌信息素的腺體，這表明氣味信息對哺乳動物的生存和繁衍是很重要的。這些腺體大都是由皮脂腺衍生來的，有時皮脂腺局部膨大，如鹿和其它偶蹄目動物的頭部或后肢有明顯的臭腺。對哺乳動物來說，尿也具有重要的通訊功能，尿中含有包皮腺的分泌物，這些分泌物被釋放到尿道中，可以反映出動物的內(nèi)分泌狀態(tài)。哺乳動物的兩性關系、親幼關系、社群關系和領域行為都有賴于氣味通訊。氣味已經(jīng)成了它們識別個體的主要手段。個體識別不僅存在于成年個體和兩性之間，而且也存在于母子之間，優(yōu)勢雄性個體的氣味可以抑制較年輕個體的交配行為，氣味標記行為及領域行為。動物行為學——通訊行為課件72靠大氣傳送的信息素，其含碳量及相對分子質(zhì)量都有一定的范圍，含碳數(shù)不足5和相對分子質(zhì)量不足80的信息素少，雖然它們很容易制造和貯存；只要含碳數(shù)在20以上和相對分子質(zhì)量達到300左右，就可以滿足其多樣性的需要，無需再繼續(xù)增大，在這個范圍內(nèi)每個物種的特異性都能得以實現(xiàn)。單細胞動物的信息素有可能演變?yōu)楹笊鷦游锏募に兀@些激素偶爾也能作為信息素使用。其他信息素可能是起源于各種降解過程的代謝產(chǎn)物?？看髿鈧魉偷男畔⑺?，其含碳量及相對分子質(zhì)量都有一定的范圍，含734.接觸通訊：是指靠身體接觸所進行的通訊方式。–蜜蜂中工蜂用觸角觸摸舞蹈蜂的身體以便獲得蜜源所在地的信息；–鳥類互相整理羽毛；–哺乳動物的梳理行為，狗的優(yōu)勢個體有時會把自己的前足搭在一個從屬個體的后背上以顯示自己的優(yōu)勢。–但有時接觸意味著死亡，如螳螂。4.接觸通訊：–蜜蜂中工蜂用觸角觸摸舞蹈蜂的身體以便獲得蜜745.電通訊：電魚借助于電器官的放電制造電場，使它們能感知水中的各種物體。-魚類釋放電波具有物種特異性，也具有多種功能，如求偶、聚集、警戒、從屬等社會含義。-有些動物不能放電，但具有靈敏的電場感受器，能感應周圍物體肌肉運動所產(chǎn)生的電場變化。如鴨嘴獸、鯊魚5.電通訊：電魚借助于電器官的放電制造電場，使它們能感知75

幾種通訊方式的比較化學信號聲音信號視覺型號觸覺型號作用范圍遠遠中近變化頻率慢快快快跨越障礙能力強強弱弱定位能力不穩(wěn)定中等高高能量消耗低高低低類型比較項目 幾種通訊方式的比較化學信號聲音信號視覺型號觸覺型號作用范圍76

二.通訊的功能通訊的種間功能：在各種各樣持久的種間關系中，物種之間經(jīng)常使用種間信號。這些通訊信號的使用可以協(xié)調(diào)物種之間的關系，使物種從中均受利，人與寵物之間其實也使用種間通訊行為，比如喂食信號。二.通訊的功能通訊的種間功能：在各種各樣持久77–幾乎所有的清潔魚都具有黃色或藍色身體，黑色條紋。清潔信號由顧主和清潔魚共同發(fā)出，顧主邀請信號最常見的是頭向上或向下，一種清潔魚即裂唇魚遇到顧主時跳一種波浪舞，以便把自己藍色的身體及其黑色條紋展示給顧主。動物行為學——通訊行為課件78–蝦虎魚與鼓蝦:蝦虎魚利用鼓蝦挖出的洞穴作為自己的巢穴，它則為鼓蝦警戒，鼓蝦用觸須觸碰蝦虎魚告知自己的存在，有危險時蝦虎魚靠輕輕搖動尾巴向鼓蝦報告危險。–寄居蟹與?？⑽浵伵c蚜蟲:螞蟻保護蚜蟲，或者說是放牧，蚜蟲為螞蟻提供蜜汁。動物行為學——通訊行為課件79通訊的種內(nèi)功能1.報警信號：–在所有的社會性動物和很多非社會性動物中都存在著這種行為。–已經(jīng)在社群行為一章作了詳細地描述。白尾鹿的斑臀信號通訊的種內(nèi)功能1.報警信號：–在所有的社會性動物和很多非802.食物信號-社會性昆蟲，有微妙和復雜的傳遞食物信息的信號。原始的螞蟻，覓食蟻通常把同伴直接帶到食物所在地，較為高等的螞蟻種類中，覓食蟻則在回巢途中留下氣味，使其他螞蟻能依據(jù)這些氣味找到食物。-食物信號從簡單到復雜、高效經(jīng)歷了一個進化過程，進化的頂點就是現(xiàn)代蜜蜂的舞蹈通訊。2.食物信號-社會性昆蟲，有微妙和復雜的傳遞食物信息的信號81-蜜蜂通過舞蹈行為可以向同伴傳遞4種信息，即食物的類型、食物的數(shù)量和質(zhì)量、食物的距離和食物的方位。-食物的類型靠粘附在體毛上的花蜜和花粉傳遞；食物的數(shù)量和質(zhì)量靠舞蹈的持續(xù)時間和舞蹈者興奮程度來傳遞；-蜜蜂通過舞蹈行為可以向同伴傳遞4種信息，即食物的類型、食物82-食物的距離首先是靠舞蹈類型來決定，其次則決定于跳八字舞時走中間直線的長度。-食物所在地的方位是靠八字舞中間直線的方向來指示的。如果這只工蜂在距蜂巢50米內(nèi)的范圍采集到高質(zhì)量花蜜，它就作一種繞圓圈的舞蹈，稱做圓舞。-食物的距離首先是靠舞蹈類型來決定，其次則決定于跳八字舞時走833.求偶和交配信號–功能：

促進個體間的相互識別和各自生理狀態(tài)的相互了解；動物的求偶鳴叫具有物種特異性和個體差異性，便于物種和個體識別，此外，求偶期行為有助于兩性生殖準備。

可使配對雙方在生殖上實行合作，以保證卵的充分受精。3.求偶和交配信號–功能：促進個體間的相互識別和各自生84螢火蟲是在夜晚依據(jù)發(fā)光器官所發(fā)出的冷光信號來尋找配偶的。有一種螢火蟲雄螢到處飛來飛去，但嚴格地每隔5.8秒閃光一次，雌螢則停歇在草葉上發(fā)光相應答，每次發(fā)光間隔與雄螢相同，但總是在雄螢發(fā)光2秒后才發(fā)光。雄螢一旦得到雌螢的應答信號便朝雌螢飛并繼續(xù)發(fā)送信號，這種信號只有繼續(xù)得到雌螢的回答才能不斷接近雌螢。據(jù)研究，每一種螢火蟲的發(fā)光頻率都不相同，這就極好地避免了種間雜交。螢火蟲是在夜晚依據(jù)發(fā)光器官所發(fā)出的冷光信號來尋找配偶的。有一85在晚成鳥中，親鳥把食物直接送到幼鳥口中，幼鳥對于停落在巢邊的物體會馬上作出張口反應；成鳥一見到幼鳥紅色或橙黃色的口也會作出喂食反應。這些都是一種本能，并且動物只對某種主要刺激起反應，如一窩饑餓的雛鳥，只要感覺有任何動靜，便會張口要食；有時候小鳥會給池塘里的魚喂食例如：七彩文鳥4.親子間的信號在晚成鳥中，親鳥把食物直接送到幼鳥口中，幼鳥對86動物幼體也能發(fā)出求救信號。鼠科和倉鼠科嚙齒動物中，幼鼠遇到危險會發(fā)出一種超聲音，頻率在45kHz和88kHz之間，超過人耳所能聽到的聲音上限18kHz。在母鼠趕來咬住它的脖頸送回巢時，為了避免被母鼠咬傷，幼鼠發(fā)生的強度會增加，其作用是抑制母鼠的攻擊性。因此，幼鼠的超聲叫聲又兩個功能，一個是向母鼠呼救，一個是抑制攻擊行為。動物幼體也能發(fā)出求救信號。鼠科和倉鼠科嚙齒動物中，875.聚集信號：狼群6.個體對抗時的信號：對抗行為是指同種個體為爭奪資源而發(fā)生的爭奪，對抗和戰(zhàn)斗，包括攻擊、退卻和威嚇等，比如兩只鴿子打架時，輸?shù)囊环接袝r會憤怒的向周圍的草叢沖去亂啄一通，有種解釋是比較人性，說是打輸?shù)镍澴愚D(zhuǎn)移目標在表示自己的憤怒和不滿，另一種解釋是這是一種服輸?shù)男盘枴?.聚集信號：狼群6.個體對抗時的信號：88三.通訊系統(tǒng)的組成及信號特征通訊系統(tǒng)一般包括以下幾個組成部分：

1.發(fā)送者：發(fā)出信號的個體。

2.接受者：接收信號后產(chǎn)生適當?shù)男袨榉磻?/p>

3.通道：信號傳遞的媒介。如視覺、聲音或聽覺通道。

4.信號：發(fā)送者發(fā)出的行為。如姿勢、展示、聲音等。

5.聯(lián)結(jié)器：信號發(fā)送和接受的裝置。

6.噪音：通道中與信號發(fā)送不相關的背景活動。

7.代碼：指所有的潛在的信號和聯(lián)接器。通訊系統(tǒng)的組成三.通訊系統(tǒng)的組成及信號特征通訊系統(tǒng)一般包括以下幾個組成部89㈠信號的不連續(xù)性和信號的梯度變化

信號可以分為兩種不同的基本類型，即不連續(xù)的或離散的信號和呈梯度變化的信號。不連續(xù)的信號以“開一關”方式發(fā)生效應。就像熒火蟲的一連串閃光一樣。1、不連續(xù)信號的雙重性被行為表達中的典型性強度傾向所強化（不管引起信號的刺激多么強大或多么微弱，信號總是以相同的程度進行表達）2、呈梯度變化的信號發(fā)送時其復雜程度和強度會發(fā)生改變。例如，螞蟻報警物質(zhì)的釋放量與受刺激的程度呈一定相關關系。鳥類可以發(fā)出大量的信息。信號的特征㈠信號的不連續(xù)性和信號的梯度變化信號可以分為兩90㈡信號的專一性許多種類特別是一些昆蟲和低等的脊椎動物，信號是高度定型的。每一個信號只引發(fā)極少的反應，并且每一個反應僅由極少的信號所引發(fā)。蛾類的兩性吸引信號素是信號專一性的一個很好的例證。動物中的大多數(shù)信號通過特殊的表演來發(fā)送。所謂表演，是指特殊的行為模式，通過儀式化進化過程，這種特殊行為模式對信號發(fā)送是專一的。㈡信號的專一性91四.通訊系統(tǒng)的模擬與被模擬侵犯擬態(tài)（aggressivemimicry）:鮟鱇魚蘭花螳螂樹葉蟲四.通訊系統(tǒng)的模