植物病原線蟲

第五章植物病原線蟲

及原生動物線蟲(nematodes)又稱蠕蟲(helminthes)，是一類低等的無脊椎動物，現(xiàn)屬于動物界中的線蟲門。線蟲種類多、分布廣、生態(tài)多樣。據(jù)1951年統(tǒng)計，全世界約有形成50余萬種，到目前為止，全世界已報道發(fā)現(xiàn)植物寄生線蟲260個屬，共5700多種。1線蟲通常生活在土壤、淡水、海水和生物體中。有些在水中及土壤中營腐生生活，促進有機物分解和轉(zhuǎn)化；有的可以捕食真菌、細菌、線蟲等其他生物；很多能寄生在人、動物和植物體內(nèi)，引起病害。危害植物的線蟲稱為植物病原線蟲或植物寄生線蟲，簡稱植物線蟲。植物受線蟲危害后引起所表現(xiàn)的癥狀與一般的病害癥狀相似，稱線蟲病。2線蟲危害較大。根據(jù)FAO的保守估計，全世界每年因線蟲危害給糧食和纖維作物造成的損失大約為12％。重要的有甜菜胞囊線蟲(Heteroderaschachtii)、馬鈴薯金線蟲(Globoderarostocheinsis)、根結(jié)線蟲(Meloidogynespp)、大豆胞囊線蟲(Heteroderaglycines)、甘薯莖線蟲(Ditylenchusdipsaci)、粟線蟲和水稻干尖線蟲(Aphelenchoidesbesseyi)等，近年來松材線蟲(Bursaphelenchusxylophilus)已傳入我國并在江蘇、安徽等省蔓延，引起一些松樹樹種的毀滅性危害。因此，植物的線蟲病害一直受到人們的重視，近幾十年來，世界各國和我國的線蟲學(xué)發(fā)展迅速。3第一節(jié)植物線蟲的一般性狀一、形態(tài)線蟲一生有卵、幼蟲、成蟲三種蟲態(tài)。卵通常為橢圓形或梭形，多數(shù)卵殼透明，有的為暗色，表面有不同的紋飾或附屬物。幼蟲、成蟲形態(tài)一般差異不大，多呈線形，圓筒狀，兩端稍尖，通常半透明；頭部一端平鈍，尾部為鞭狀、鈍圓或棒狀，變化較大；有些線蟲雌蟲成熟后膨大成檸檬狀或梨形。植物線蟲一般較小，長約0.3～1mm，也有的長達4mm左右，寬為0.015~0.135mm，肉眼不易看見。土壤中的腐生線蟲也較小，海水和寄生人、動物的線蟲一般較大，如有的蛔蟲，長達20cm以上，寬約0.5cm。4線蟲形態(tài)大小5二、結(jié)構(gòu)1.整體結(jié)構(gòu)比較簡單，就一個蟲體而言，由前向后可分為頭、頸、腹、尾四段。頭部位于蟲體前端，包括唇、口腔、口（吻）針和側(cè)器等器官。頸部是從吻針基部球到腸管前端之間的體軀，包括食道、神經(jīng)環(huán)和排泄孔等。腹部從后食道球到肛門之間的一段體軀，包括腸和生殖器官。尾部從肛門到蟲體末端，主要由尾腺、側(cè)尾腺、肛門等。從外向內(nèi)可分為體壁和體腔兩部分，體腔內(nèi)包括體腔液和消化系統(tǒng)、生殖系統(tǒng)、神經(jīng)系統(tǒng)等各種器官。各部分的結(jié)構(gòu)和功能如下：6解剖結(jié)構(gòu)唇區(qū)72.體壁也稱線蟲的外骨骼，包括角質(zhì)層、下皮層和肌肉層三層，是線蟲抵御外界不良環(huán)境和感受外界化學(xué)變化的重要結(jié)構(gòu)。角質(zhì)層也稱表皮層，位于體壁上層，由蛋白質(zhì)和脂質(zhì)構(gòu)成，不透水，對線蟲起保護作用；角質(zhì)層表面有不同的紋理結(jié)構(gòu)，是線蟲鑒定的一個特征；線蟲脫皮時，角質(zhì)層脫去，再由下皮層產(chǎn)生新的角質(zhì)層。下皮層又稱皮下組織，位于體壁中間，細胞較大，能分泌產(chǎn)生表皮，儲藏脂類和糖，神經(jīng)縱穿其中。肌肉層位于體壁下層，縱肌收縮運動，導(dǎo)致線蟲蟲體呈蛇形運動。線蟲的體壁幾乎是透明的，所以能看到它的內(nèi)部結(jié)構(gòu)。83.體腔液是充滿體腔一種液體，各種器官浸在其中，一方面濕潤各個器官，另一方面供給所需要的營養(yǎng)物質(zhì)和氧，相當于一種原始的血液，起著呼吸和循環(huán)系統(tǒng)的作用。9體壁和體腔104.消化系統(tǒng)（Thedigestivesystem）是1條由口、食道、腸、直腸到肛門連成的不規(guī)則直通管道。最前端是由6個突出的唇片包圍而成口孔，口孔的后面是口腔，口腔內(nèi)口針，口腔下面是很細的食道，食道的中部膨大形成一個中食道球，有的線蟲中食道球后還有一個后食道球，食道的后端為食道腺，食道以下是腸，連到尾部的直腸和肛門。各部分功能不同，有的結(jié)構(gòu)因蟲而異，是分類的重要依據(jù)。

11（1）頭部結(jié)構(gòu)頭部頂面觀的典型模式是有一塊卵圓形的唇盤，唇盤中央有一卵圓形的口孔，唇盤基部有6個唇片。

12（2）口孔位于頭端中央，是線蟲口針的進出口。口腔為口孔下的一寬室結(jié)構(gòu)。植物寄生線蟲的口腔內(nèi)有一個針刺狀的器官稱作口針(spear或stylet)，口針屬骨化結(jié)構(gòu)，中空有針腔，針腔在口針的前端和末端有開口，典型口針分針錐、針干和基部球三部分，基部球和口針的活動有關(guān)?？卺樐艽┐讨参锏募毎徒M織，并且向植物組織內(nèi)分泌消化酶，消化寄主細胞中的物質(zhì)，然后吸入食道，是線蟲取食和侵入的工具。所有植物寄生線蟲都有口針，但有口針的未必都是植物寄生線蟲。13口孔結(jié)構(gòu)14頭胸結(jié)構(gòu)15（3）食道類型墊刃型食道（Tylenchoidoesophagi）：整個食道可分為四部分，靠近口孔是細狹的前體部，往后是膨大的中食道球，之后是狹部，其后是膨大的食道腺。背食道腺開口位于口針基球附近，而腹食道腺則開口于中食道球腔內(nèi)；滑刃型食道（Aphelenchoidoesophagi）：整個食道構(gòu)造與墊刃型食道相似，但其背、腹食道腺均開口于中食道球腔內(nèi)；矛線型食道(Dorylaimoidoesophagi)：口針強大，食道分兩部分，食道管的前部較細而薄，漸向后加寬加厚，呈瓶狀。線蟲的食道類型是線蟲分類鑒定的重要依據(jù)。16墊刃型食道滑刃型食道矛線型食道17

5.生殖系統(tǒng)Thereproductivesystems雌蟲生殖系統(tǒng)由卵巢、輸卵管、受精囊子宮、陰道和陰門組成。雄蟲生殖系統(tǒng)由睪丸、精囊、交合刺、引帶和交合傘要組成。18三、生活史線蟲由卵孵化出幼蟲，幼蟲發(fā)育為成蟲，兩性交配后產(chǎn)卵，完成一個發(fā)育循環(huán)，即線蟲的生活史。線蟲的生活史很簡單，卵孵化出來的幼蟲形態(tài)與成蟲大致相似。所不同的是生殖系統(tǒng)尚未發(fā)育或未充分發(fā)育。幼蟲發(fā)育到一定階段就蛻皮一次，線蟲的幼蟲—般有4個齡期。不同線蟲種類的生活史長短差異很大，在環(huán)境條件適宜的情況下，多數(shù)線蟲完成一個世代一般只需要3～4星期的時間，在一個生長季節(jié)里大多線蟲可以發(fā)生若干代，而小麥粒線蟲則一年僅發(fā)生一代。線蟲發(fā)生的代數(shù)因線蟲種類、環(huán)境條件和為害方式而不同，如溫度低或其他條件不合適，則完成一代所需的時間要長一些，相應(yīng)在一個生長季節(jié)里發(fā)生的代數(shù)少些。19四、生態(tài)

植物病原線蟲一生生活或存活于植物體和土壤當中。有的線蟲在植物上取食時間很短，大部分生活于土壤中，如矛線目線蟲；有的大部分生活在植物體內(nèi)，只有卵、侵入前的幼蟲或雄蟲有一個時期生活于土壤中，因此，土壤是線蟲最重要的生態(tài)環(huán)境。線蟲大都生活在土壤的耕作層中，從地面到15cm深的土層中線蟲較多，特別是在植物根周圍土壤中更多，這主要是由于有些線蟲只有在根部寄生后才能大量繁殖，同時根部的分泌物對線蟲有一定的吸引力，或者能刺激線蟲卵孵化。20植物病原線蟲都是專性寄生物，只能在活的植物細胞或組織內(nèi)取食和繁殖，在植物體外就依靠它體內(nèi)貯存的養(yǎng)分生活或休眠。線蟲一般在15～30℃之間均能發(fā)育，最適為20～30℃，在40～50℃的熱水中10min，即可殺死。線蟲基本上是一類水生動物，除了休眠狀態(tài)的幼蟲、卵和胞囊外，線蟲都需要在適當?shù)乃?、土粒表面的水膜中或在寄主植物的活細胞和組織內(nèi)才能正?；顒雍痛婊?。因此潮濕土壤有利線蟲的活動，但水分過多或過少都不利線蟲存活，土壤長期積水可殺死大多數(shù)線蟲，活動狀態(tài)線蟲長期暴露在干燥的環(huán)境中，將很快死亡。21線蟲多喜歡通氣良好的土壤，線蟲病在砂壤土中比粘質(zhì)土中發(fā)生嚴重。另外，土壤的土質(zhì)、營養(yǎng)、電勢、滲透壓、酸堿度及植物種類等對線蟲都有影響。土壤中有許多線蟲的天敵，如一些真菌、食肉線蟲、原生動物等，一些病毒、細菌可以隨線蟲體攜帶。土壤中存在大量腐生性的線蟲，常常在植物根部以及植物地下部或地上部壞死和腐爛的組織內(nèi)外看到的線蟲，不一定是致病性的線蟲，要注意區(qū)分。寄生性和腐生性線蟲是有區(qū)別的，腐生性線蟲的主要特征是口腔內(nèi)沒有口針，另外食道多為雙胃型或小桿型，尾部細長如絲狀，在水中非?；钴S。寄生性線蟲的特征主要是口腔內(nèi)有口針，另外食道多為滑刃型或墊刃型，尾部較鈍，在水中不活躍。22寄生性和腐生性線蟲區(qū)分土壤中存在大量腐生性的線蟲，常常在植物根部以及植物地下部或地上部壞死和腐爛組織內(nèi)外看到的線蟲，不一定是致病性的線蟲，要注意區(qū)分寄生性和腐生性線蟲。腐生性線蟲的特征主要是：口腔內(nèi)沒有口針，食道多為雙胃型或小桿型，尾部細長如絲狀，在水中非?；钴S。寄生性線蟲的特征主要是：口腔內(nèi)有口針，食道多為滑刃型或墊刃型，尾部較鈍，在水中不活躍。23一、侵染來源線蟲可以卵、幼蟲、成蟲的蟲態(tài)越冬或渡過不良環(huán)境，侵染來源主要有：土壤：是線蟲的主要侵染來源之一，如胞囊線蟲、根結(jié)線蟲、矛線目線蟲等。種子和無性繁殖材料：也是一個重要來源，如小麥粒線蟲以種癭形式混雜在種子中、水稻干尖線蟲在谷殼內(nèi)、甘薯莖線蟲在種薯中等。病株和病殘組織：如松材線蟲存在在病株或由病株而來的木材中，危害地上部的菊花葉線蟲隨病葉越冬等。第二節(jié)植物病原線蟲的病害特點

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二、傳播途徑包括主動傳播和被動傳播。主動傳播是線蟲通過自身的蠕動而進行的轉(zhuǎn)移，主要是線蟲在寄主根際周圍的活動和在土壤中的近距離傳播，傳播距離很有限，一般整個生長季節(jié)線蟲的運動范圍很少超過1～3尺，造成線蟲在田間一種作物上的為害大都呈塊狀分布。被動傳播是指線蟲通過媒介物攜帶而進行的傳播傳播，是線蟲的遠距離傳播的主要方式，主要途徑有：25水流：隨雨水、灌溉水的徑流、滲漏等向垂直和水平方向傳播。風(fēng)：胞囊線蟲、莖線蟲等都可通過風(fēng)進行傳播，一些危害葉部的線蟲如菊葉芽線蟲、水稻干尖線蟲等可通過落葉和風(fēng)吹走的葉子進行傳播。動物：線蟲能夠通過動物消化系統(tǒng)而保持侵染活性，許多線蟲通過動物體表和體內(nèi)的攜帶進行傳播。如椰子紅環(huán)病的線蟲是通過甲蟲傳播；松材線蟲通過天牛傳播；蘑菇線蟲通過雙翅目昆蟲傳播。此外，鳥、耕畜的蹄、遷移性動物等也可傳播。其他：農(nóng)具攜帶、農(nóng)產(chǎn)品和種苗的調(diào)運、包裝材料等人為因素。26三、侵入和寄生植物病原線蟲主要通過直接穿透的方式侵入寄主，與寄主接觸后，以唇吸著在寄主表面，通過口針刺穿寄主細胞和組織吸取養(yǎng)分，有的還可進入寄主體內(nèi)生活。植物病原線蟲都是專性寄生的，只能依靠活的寄主才能生存，目前尚不能在人工培養(yǎng)基上很好生長和發(fā)育，少數(shù)線蟲可以在真菌上培養(yǎng)。不同線蟲寄生方式是不同的：27①根據(jù)蟲體進入寄主的程度，線蟲的寄生方式有外寄生和內(nèi)寄生兩類。外寄生是線蟲的蟲體大部分留在植物體外，僅以頭部穿刺到寄主的細胞和組織內(nèi)吸食，類似蚜蟲的吸食方式，如劍線蟲、長針線蟲、毛刺線蟲等；內(nèi)寄生是線蟲的整個蟲體進入組織內(nèi)吸食，如一些根結(jié)線蟲、松材線蟲，多數(shù)寄生過程中在寄主體內(nèi)是移動的，有的只固定一處。

28②根據(jù)線蟲在寄主體寄生部位，寄生方式分為地上部寄生和地下部寄生（或根和地下莖寄生）兩類。地下部寄生是指線蟲寄生在植物的根、塊根、塊莖和鱗莖等地下部，由于多數(shù)線蟲存活在土壤中，因此地下部寄生較多見。地上部寄生是指線蟲寄生在植物地上的莖、葉、芽、花、穗等部位，部分線蟲可以地上部寄生。29③線蟲在發(fā)育過程中其寄生方式可以改變的，一些外寄生線蟲到一定時期可進入寄主組織內(nèi)寄生；有些內(nèi)寄生線蟲在幼蟲整個蟲體進入植物組織之前，也有一段時間的外寄生；一些地上部寄生線蟲是從地下部侵入和轉(zhuǎn)移到地上部。植物寄生線蟲具有—定的寄生?；?，它們都有一定的寄主范圍，如小麥粒線蟲主要寄生小麥，偶爾寄生黑麥，很少發(fā)現(xiàn)寄生大麥。有的寄主范圍很廣，如根結(jié)線蟲的一個種可以寄生許多分類上很不相近的植物。30四、致病性植物病原線蟲與寄主接觸后，以唇吸著在寄主表面，通過口針刺穿寄主細胞和組織吸取養(yǎng)分，同時還分泌唾液，有的在寄主體內(nèi)穿行擴展。因此，植物病原線蟲的致病作用除口針刺穿和線蟲穿行造成機械損傷外，主要是線蟲取食時食道腺分泌物中的酶、毒素或其他物質(zhì)產(chǎn)生的各種破壞作用。31食道腺的分泌物，除了有助于口針穿刺細胞壁和消化細胞內(nèi)含物便于吸取外，還可能有以下破壞作用：刺激寄細胞的增大，以致形成巨型細胞或合胞體(syncytium)；刺激細胞分裂形成瘤腫和根部的過度分枝等畸形；抑制根莖頂端分生組織細胞的分裂；溶解中膠層使細胞離析；溶解細胞壁和破壞細胞。線蟲除去本身引起病害外，線蟲侵染造成的傷口，成了土壤中其他病原物侵入途徑，有些線蟲還可以傳染植物病原細菌、病毒和真菌等病原物，常常引起并發(fā)癥和復(fù)合癥，加重了病害的發(fā)生。這方面影響往往超過這些線蟲本身對植物所造成的損害，也常對診斷帶來困難。32五、癥狀由于上述各方面的影響，植物受害后就表現(xiàn)各種病害癥狀，一般表現(xiàn)為全株性和局部性兩方面。全株性癥狀表現(xiàn)為植株生長緩慢、衰弱、矮小，葉色澤變淡，葉片黃萎、萎蔫，嚴重時整株枯死。局部性癥狀主要有畸形或壞死，地上部表現(xiàn)為頂芽和花芽壞死，莖葉卷曲或組織壞死，形成葉癭或種癭等；地下部表現(xiàn)為根部生長點被破壞而停止生長或卷曲，根上形成瘤腫或過度分枝，根部組織的壞死和腐爛等。33線蟲在植物體內(nèi)34一、分類線蟲分類的主要依據(jù)是形態(tài)學(xué)的差異，包括口針類型；側(cè)尾腺口的有無；食道類型；體形、生殖器官、頭部、尾部等其他結(jié)構(gòu)形態(tài)；寄生特點；生物學(xué)、生化等特點。廣泛采用的是戚特伍德（Chitwood）夫婦(1950)提出分類系統(tǒng)。第三節(jié)植物病原線蟲的主要類群35該系統(tǒng)將線蟲單獨建立一個門，線蟲屬于動物界，線蟲門(Nematoda)，再根據(jù)側(cè)尾腺口(Phasmid)的有無，分為側(cè)尾腺口綱(Secernentea)和無側(cè)尾腺口綱(Adenophorea)兩個綱，植物病原線蟲主要分屬于側(cè)尾腺口綱的墊刃目和無側(cè)尾腺口綱的矛線目。關(guān)于目、亞目、總科和科的分類系統(tǒng)，各個分類專家意見尚不一致，目前比較公認的是A.M.Golden(1971)的墊刃目分類系統(tǒng)。據(jù)Hyman(1951)的估計，全世界有50多萬種，在動物中是僅次于昆蟲的一龐大類群，包括腐生、寄生，植物寄生線蟲僅是其中很小一部