《植物生理學(xué)》第四章

會(huì)計(jì)學(xué)1《植物生理學(xué)》第四章植物呼吸作用的概念、類型及生理意義高等植物呼吸代謝的多樣性呼吸代謝的調(diào)節(jié)呼吸作用的度量指標(biāo)及其影響因素植物呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的關(guān)系第1頁(yè)/共68頁(yè)第一節(jié)植物呼吸作用的概念、類型

及生理意義一、呼吸作用的概念及類型

呼吸作用是指生活細(xì)胞在酶的催化下，將有機(jī)物逐步地氧化分解，并釋放能量的過(guò)程。

呼吸作用根據(jù)是否有氧的參與可以分為有氧呼吸和無(wú)氧呼吸兩大類型。第2頁(yè)/共68頁(yè)（一）有氧呼吸

有氧呼吸是指生活細(xì)胞在有氧條件下，將某些有機(jī)物徹底地氧化分解，生成二氧化碳和水，同時(shí)釋放能量的過(guò)程。C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+能量第3頁(yè)/共68頁(yè)（二）無(wú)氧呼吸

無(wú)氧呼吸是指生活細(xì)胞在無(wú)氧條件下，將某些有機(jī)物分解為不徹底的氧化產(chǎn)物（如酒精、乳酸等），同時(shí)釋放能量的過(guò)程。

酒精發(fā)酵:C6H12O62C2H5OH+2CO2+能量（△G°′=-226kJ·mol-1）酶第4頁(yè)/共68頁(yè)乳酸發(fā)酵：

C6H12O62CH3CHOHCOOH+能量△G°′=-197kJ·mol-1

酶

在高等植物中稱為無(wú)氧呼吸，在微生物中稱為發(fā)酵。高等植物通常是以有氧呼吸為主，但在特定的條件下，如暫時(shí)缺氧也可進(jìn)行無(wú)氧呼吸。第5頁(yè)/共68頁(yè)二、呼吸作用的生理意義1.為植物生命活動(dòng)提供所需的大部分能量呼吸氧化有機(jī)物，將其中的化學(xué)能以ATP形式貯存起來(lái)。當(dāng)ATP分解時(shí)，釋放能量以滿足各種生理過(guò)程的需要（圖4-1）。呼吸放熱可提高植物體溫，有利種子萌發(fā)、開(kāi)花、傳粉、受精等。第6頁(yè)/共68頁(yè)圖4-1呼吸作用主要功能示意圖物質(zhì)合成細(xì)胞構(gòu)造原生質(zhì)細(xì)胞壁細(xì)胞器等細(xì)胞成分淀粉蛋白質(zhì)脂肪核酸激素等生理活動(dòng)細(xì)胞分裂原生質(zhì)運(yùn)動(dòng)離子吸收硝酸還原等光碳水化合物呼吸作用中間產(chǎn)物ATPNAD(P)H放熱CO2+H20光合作用第7頁(yè)/共68頁(yè)2.為其他有機(jī)物合成提供原料

呼吸產(chǎn)生許多中間產(chǎn)物，其中有些十分活躍，是進(jìn)一步合成其他有機(jī)物的物質(zhì)基礎(chǔ)。第8頁(yè)/共68頁(yè)3.提高植物抗病、抗傷害的能力呼吸作用氧化分解病原微生物分泌的毒素，以消除其毒害。植物受傷或受到病菌侵染時(shí)，通過(guò)旺盛的呼吸，促進(jìn)傷口愈合，加速木質(zhì)化或栓質(zhì)化，以減少病菌的侵染。第9頁(yè)/共68頁(yè)

第二節(jié)高等植物呼吸代謝的多樣性一、呼吸化學(xué)途徑的多樣性主要有糖酵解、三羧酸循環(huán)和磷酸戊糖途徑，此外，還有乙醛酸循環(huán)途徑和乙醇酸氧化途徑等（圖4-2）。第10頁(yè)/共68頁(yè)圖4-2植物體內(nèi)主要呼吸代謝途徑的相互聯(lián)系淀粉己糖磷酸丙糖磷酸蔗糖戊糖磷酸丙酮酸乙酰輔酶A乙醇乳酸酒精發(fā)酵乳酸發(fā)酵丙二酰輔酶A甘油脂肪脂肪酸檸檬酸琥珀酸草酰乙酸三羧酸循環(huán)檸檬酸異檸檬酸草酰乙酸乙醛酸循環(huán)乙醛乙酸乙醇酸草酸甲酸乙醇酸氧化途徑琥珀酸戊糖磷酸途徑糖酵解第11頁(yè)/共68頁(yè)（一）糖酵解-三羧酸循環(huán)1.糖酵解

糖酵解是指己糖在無(wú)氧條件下分解成丙酮酸的過(guò)程（圖4-3）。糖酵解是在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行的。它的化學(xué)歷程包括己糖的活化、己糖裂解和丙糖氧化3個(gè)階段。第12頁(yè)/共68頁(yè)圖4-3糖酵解途徑第13頁(yè)/共68頁(yè)

糖酵解過(guò)程中，1分子葡萄糖大約要經(jīng)過(guò)10個(gè)步驟逐步氧化最終形成2分子丙酮酸。糖酵解總反應(yīng)式是：C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP第14頁(yè)/共68頁(yè)是有氧呼吸與無(wú)氧呼吸的共同途徑。產(chǎn)物丙酮酸化學(xué)性質(zhì)活躍，參與其它物質(zhì)代謝。大部分反應(yīng)可逆，是糖異生的基本途徑。提供部分能量，是厭氧生物能量的主要來(lái)源。

糖酵解的生理意義：第15頁(yè)/共68頁(yè)2.三羧酸循環(huán)

糖酵解形成的丙酮酸，在有氧的條件下，先氧化脫羧成乙酰輔酶A再進(jìn)入一個(gè)包括三羧酸和二羧酸的循環(huán)，從而逐步氧化分解，直到形成CO2和水，故稱這個(gè)過(guò)程為三羧酸循環(huán)（TCA循環(huán)）（圖4-4）。這個(gè)循環(huán)是由英國(guó)生物化學(xué)家HansKrebs首先發(fā)現(xiàn)的，所以又稱Krebs循環(huán)。整個(gè)過(guò)程在線粒體中進(jìn)行。第16頁(yè)/共68頁(yè)圖4-4三羧酸循環(huán)第17頁(yè)/共68頁(yè)三羧酸循環(huán)總反應(yīng)式是：

CH3COCOOH+4NAD++FAD+ADP+Pi+2H2O3CO2+4NADH+4H++FADH2+ATP第18頁(yè)/共68頁(yè)TCA循環(huán)的要點(diǎn)：1、在TCA循環(huán)中底物脫下5對(duì)氫原子，4對(duì)以NAD+為氫的受體，一對(duì)以FAD為氫的受體。2、每次循環(huán)消耗2分子水，生成1分子ATP，3分子CO2。3、氧雖然不直接參加反應(yīng)，但只有氧才能使

NAD+和FAD在線粒體中再生。4、起始底物乙酰CoA不僅是糖代謝的中間產(chǎn)物，也是脂肪、蛋白質(zhì)和核酸及其他物質(zhì)的代謝產(chǎn)物。第19頁(yè)/共68頁(yè)（二）乙醇酸氧化途徑圖4-5水稻根中乙醇酸途徑①、②乙醇酸氧化酶③黃素氧化酶④草酸脫羧酶⑤草酸氧化酶⑥甲酸脫氫酶⑦過(guò)氧化氫酶

乙醇酸氧化途徑是水稻根系中的一種糖酵解途徑（圖4-5）。水稻根呼吸產(chǎn)生的部分乙酰CoA不進(jìn)入TCA環(huán)，而是形成乙酸，乙酸在一系列酶作用下依次形成乙醇酸、乙醛酸、草酸、甲酸及CO2，并不斷形成H2O2,H2O2能氧化各種還原物質(zhì)是根系免遭毒害，確保根系正常的生理功能。葡萄糖乙酰CoA乙酸乙醇酸乙醛酸草酸甲酸O2+H20H2O2CO22CO2NAD+NADH+H+①②③④⑤⑥⑦O2+H20H2O2[O]+H20H2O2O2+H20H2O2H2O2O22CO2第20頁(yè)/共68頁(yè)（三）磷酸戊糖途徑

1954年Racker，1955年Gunsalus等人發(fā)現(xiàn)了磷酸戊糖途徑（PPP），它是葡萄糖在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)直接氧化脫羧，并以戊糖磷酸為重要中間產(chǎn)物的有氧呼吸途徑。因?yàn)榇送緩降钠鹗嘉锸羌禾橇姿?，所以又稱為己糖磷酸支路（簡(jiǎn)稱為HMP途徑）（圖4-6）。

HMP途徑的酶系統(tǒng)和EMP途徑的一樣，都位于細(xì)胞質(zhì)中，但EMP途徑的脫氫輔酶是NAD+，而HMP途徑的脫氫輔酶是NADP+。第21頁(yè)/共68頁(yè)圖4-6磷酸戊糖途徑第22頁(yè)/共68頁(yè)磷酸戊糖途徑的生理意義：產(chǎn)生大量NADPH為體內(nèi)反應(yīng)提供還原力。為其它物質(zhì)代謝提供原料。Ru5P可合成核酸。重組階段的酶和產(chǎn)物與光合C3途徑相同，可相互交流。產(chǎn)生綠原酸、咖啡酸等抗病物質(zhì)，可增強(qiáng)抗病性。第23頁(yè)/共68頁(yè)（四）乙醛酸循環(huán)

油料種子萌發(fā)時(shí)能夠?qū)Ⅲw內(nèi)脂肪降解為乙酰CoA，再在乙醛酸循環(huán)體內(nèi)通過(guò)乙醛酸循環(huán)生成琥珀酸、乙醛酸和蘋果酸。乙醛酸和蘋果酸經(jīng)蘋果酸脫氫酶催化，重新生成草酰乙酸，于是構(gòu)成一個(gè)循環(huán)，故稱為乙醛酸循環(huán)。第24頁(yè)/共68頁(yè)（一）呼吸鏈概念及其組成

呼吸鏈又稱為電子傳遞鏈，呼吸作用的中間產(chǎn)物氧化脫下的氫（電子和質(zhì)子），沿著一系列呼吸傳遞體傳給氧而生成水，這一系列傳遞體稱呼吸鏈。二、呼吸鏈電子傳遞系統(tǒng)的多樣性第25頁(yè)/共68頁(yè)電子傳遞體包括細(xì)胞色素體系和某些黃素蛋白、鐵硫蛋白，它們只傳遞電子；質(zhì)子傳遞體包括一些脫氫酶的輔助因子，主要有NAD+、FMN、FAD、泛醌（UQ或Q）等，它們既傳遞質(zhì)子又傳遞電子。除了UQ和細(xì)胞色素c（Cytc）外，組成呼吸鏈的有4種酶復(fù)合體，另外還有一種ATP合酶復(fù)合體，它們嵌在線粒體內(nèi)膜上。呼吸鏈的傳遞體分為兩大類：電子傳遞體和質(zhì)子傳遞體。第26頁(yè)/共68頁(yè)復(fù)合體Ⅰ：含有NADH脫氫酶，F(xiàn)MN,4個(gè)Fe-S蛋白復(fù)合體Ⅱ：琥珀酸脫氫酶（FAD,Fe-S蛋白)復(fù)合體Ⅲ：含有2個(gè)Cytb(b560和b565)，Cytc和Fe-S。

復(fù)合體Ⅳ：含有細(xì)胞色素氧化酶復(fù)合物，Cyta,Cyta3。把Cytc的電子傳給O2，形成水。復(fù)合體ⅴ：又稱

ATP合成酶或稱H+-ATP酶復(fù)合體第27頁(yè)/共68頁(yè)（二）生物氧化

細(xì)胞將有機(jī)物（糖、脂、蛋白質(zhì)等）氧化分解，最終生成CO2、H2O和放出能量的過(guò)程，稱為生物氧化。生物氧化過(guò)程中釋放的能量，一部分轉(zhuǎn)化成熱能而散失，其余則與生物氧化相伴隨而發(fā)生磷酸化作用，促使ADP轉(zhuǎn)化成ATP，稱為氧化磷酸化作用。生物氧化合成ATP的方式有兩種：底物水平磷酸化和氧化磷酸化。第28頁(yè)/共68頁(yè)1.底物水平磷酸化

底物水平磷酸化是指底物脫氫(或脫水）,其分子內(nèi)部所含的能量重新分布，即可生成某些高能中間代謝物，再通過(guò)酶促磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)直接偶聯(lián)ATP的生成。第29頁(yè)/共68頁(yè)氧化磷酸化是指電子從NADH或FADH2經(jīng)電子傳遞鏈傳遞給分子氧生成水，并偶聯(lián)ADP和Pi生成ATP的過(guò)程。2.氧化磷酸化第30頁(yè)/共68頁(yè)（三）抗氰呼吸1.抗氰呼吸的概念

在氰化物存在下，某些植物呼吸不受抑制，這種呼吸途徑稱為抗氰呼吸?？骨韬粑梢栽谀承l件下與電子傳遞主路交替運(yùn)行，因此，抗氰呼吸又稱交替途徑。第31頁(yè)/共68頁(yè)2.植物抗氰呼吸的生理意義放熱增溫，促進(jìn)植物開(kāi)花、種子萌發(fā)。增加乙烯生成，促進(jìn)果實(shí)成熟，促進(jìn)衰老。代謝的協(xié)同調(diào)控。增強(qiáng)抗逆性。第32頁(yè)/共68頁(yè)（四）呼吸鏈電子傳遞的多條途徑

高等植物電子傳遞途徑有多條路線?，F(xiàn)已知至少有5條，它們各自具有不同的性質(zhì)。電子傳遞主路：電子傳遞主路即細(xì)胞色素系統(tǒng)途徑。P/O比=3。交替途徑（抗氰呼吸鏈）：對(duì)氰化物不敏感，在氰化物存在時(shí)，仍能進(jìn)行呼吸。P/O比=1。第33頁(yè)/共68頁(yè)電子傳遞支路Ⅰ：脫氫酶輔基是一種黃素蛋白（FP2）。P/O比≤2。電子傳遞支路Ⅱ：脫氫酶輔基是另一種黃素蛋白（FP3），其P/O比=2。電子傳遞支路Ⅲ：脫氫酶輔基是另一種黃素蛋白（FP4），其P/O比=1。第34頁(yè)/共68頁(yè)三、末端氧化酶系統(tǒng)的多樣性

位于電子傳遞途徑的末端，能把電子直接傳遞給分子氧的氧化酶稱為末端氧化酶。（一）線粒體內(nèi)末端氧化酶1.細(xì)胞色素氧化酶

這是植物體內(nèi)最主要的末端氧化酶，其作用是將Cyta3中的電子交給O2生成水。它與氧的親和力高，易受CN-、CO、N3-的抑制。第35頁(yè)/共68頁(yè)2.交替氧化酶

交替氧化酶又稱抗氰氧化酶，它將UQH2的電子交給O2生成H2O。它與氧的親和力高，不受CN-、CO、N3-的抑制。第36頁(yè)/共68頁(yè)（二）線粒體外末端氧化酶1.酚氧化酶

酚氧化酶分為單酚氧化酶和多酚氧化酶，它是一種含銅的氧化酶，存在于質(zhì)體、微體中。它催化分子氧對(duì)多種酚類的氧化，生成棕褐色的醌。醌能殺害多種微生物，防止傷口感染，提高抗病力。第37頁(yè)/共68頁(yè)2.抗壞血酸氧化酶抗壞血酸氧化酶催化分子氧將抗壞血酸氧化生成脫氫抗壞血酸。它是一種含銅的氧化酶，存在于細(xì)胞質(zhì)中或與細(xì)胞壁結(jié)合。它可通過(guò)谷胱甘肽而與某些脫氫酶相偶聯(lián)，擴(kuò)大末端氧化酶的作用（圖4-12、13）。第38頁(yè)/共68頁(yè)3.乙醇酸氧化酶

乙醇酸氧化酶催化乙醇酸氧化為乙醛酸并產(chǎn)生H2O2。它催化反應(yīng)可與某些底物的氧化相偶聯(lián)，如植物的光呼吸就是由乙醛酸還原酶、乙醇酸氧化酶和過(guò)氧化氫酶所組成的氧化還原酶體系完成的。第39頁(yè)/共68頁(yè)植物呼吸代謝的多樣性，是植物長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中不斷適應(yīng)環(huán)境的表現(xiàn)。在不同的環(huán)境條件和發(fā)育狀況下植物呼吸代謝的多條途徑和類型也會(huì)由于內(nèi)外因素的影響而發(fā)生改變。第40頁(yè)/共68頁(yè)第三節(jié)呼吸代謝的調(diào)節(jié)一、巴斯德效應(yīng)和糖酵解的調(diào)節(jié)

法國(guó)生物學(xué)家巴斯德Pasteur（1860）在酵母發(fā)酵時(shí)發(fā)現(xiàn)，低氧濃度有利于發(fā)酵，高氧濃度抑制發(fā)酵。如果氧濃度逐漸升高，發(fā)酵產(chǎn)物積累則逐漸減少，說(shuō)明糖酵解速率下降。這種氧抑制乙醇發(fā)酵的現(xiàn)象，稱為“巴斯德效應(yīng)”。第41頁(yè)/共68頁(yè)關(guān)于巴斯德效應(yīng)產(chǎn)生的原因：氧對(duì)細(xì)胞內(nèi)ATP/ADP的調(diào)節(jié)效應(yīng)。糖酵解途徑中有兩個(gè)調(diào)節(jié)酶，即果糖-6-磷酸激酶和丙酮酸激酶，這兩個(gè)調(diào)節(jié)酶來(lái)調(diào)節(jié)糖酵解的速度（圖4-15）。所謂的調(diào)節(jié)酶就是指其活性的大小能受一種小分子調(diào)節(jié)的酶。第42頁(yè)/共68頁(yè)二、TCA循環(huán)的調(diào)節(jié)

TCA循環(huán)的調(diào)節(jié)是多方面的。調(diào)節(jié)TCA循環(huán)主要有3個(gè)部位：檸檬酸合成酶催化反應(yīng)的部位、異檸檬酸脫氫酶催化反應(yīng)的部位和a-酮戊二酸脫氫酶催化反應(yīng)部位（圖4-16）。第43頁(yè)/共68頁(yè)圖4-16三羧酸循環(huán)中的調(diào)節(jié)部位和效應(yīng)物的圖解琥珀酸α-酮戊二酸

檸檬酸

異檸檬酸蘋果酸丙酮酸乙酰CoA琥珀酰CoA草酰乙酸NADH

乙酰CoANADHAMP琥珀酰CoANADHATP草酰乙酸CoANADHATP

琥珀酰CoA第44頁(yè)/共68頁(yè)三、PPP的調(diào)節(jié)

PPP主要受NADPH/NADP+比值的調(diào)節(jié)。比值高時(shí)，抑制6-磷酸葡萄糖脫氫酶活性，使6-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸葡萄糖酸的速率下降；也抑制6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶活性，使6-磷酸葡萄糖酸轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸核酮糖的速率下降。第45頁(yè)/共68頁(yè)

第四節(jié)呼吸作用的度量指標(biāo)及其影響因素一、呼吸作用度量指標(biāo)（一）呼吸速率

單位時(shí)間單位重量的植物組織進(jìn)行呼吸所釋放CO2或吸收O2的數(shù)量（又稱呼吸強(qiáng)度）。

單位依具體情況而定，如吸收氧氣：O2微升/克鮮重(干重)/h。第46頁(yè)/共68頁(yè)（二）呼吸商

植物組織在一定時(shí)間內(nèi)，放出二氧化碳的量與吸收氧氣的量的比值叫做呼吸商（RQ），又稱呼吸系數(shù)。RQ=放出的CO2量/吸收的O2量第47頁(yè)/共68頁(yè)呼吸底物種類不同，呼吸商也不同。以葡萄糖作為呼吸底物，且完全氧化時(shí)，呼吸商是1。以脂肪或蛋白質(zhì)為呼吸底物，氧化過(guò)程中脫下的氫相對(duì)較多(H/O比大)，形成H2O時(shí)消耗的O2多，呼吸商小于1，如以棕櫚酸作為呼吸底物，呼吸商為0.7。以有機(jī)酸等含氧較多的有機(jī)物作為呼吸底物，呼吸商則大于1，如檸檬酸的呼吸商為1.33。第48頁(yè)/共68頁(yè)二、內(nèi)部因素對(duì)呼吸速率的影響不同的植物種類具有不同的呼吸速率（表4-1）。一般而言，凡是生長(zhǎng)快的植物呼吸速率就快，生長(zhǎng)慢的植物呼吸速率就慢。表4-1不同種類植物的呼吸速率（以鮮重計(jì)算）植物種類呼吸速率

（μL·g-1·h-1）仙人鞭3.00

蠶豆96.60

小麥251.00

細(xì)菌10000.00第49頁(yè)/共68頁(yè)同一植物的不同器官或組織具有不同的呼吸速率（表4-2）。表4-2不同種類植物器官的呼吸速率植物器官呼吸速率

（μL·g-1·h-1）胡蘿卜根25

葉440

蘋果果肉30

果皮95

大麥種子(浸泡15h)

胚715

胚乳76第50頁(yè)/共68頁(yè)同一器官的不同生長(zhǎng)過(guò)程呼吸亦有極大變化。第51頁(yè)/共68頁(yè)三、外界條件對(duì)呼吸速率的影響（一）溫度

溫度對(duì)呼吸作用的影響主要在于溫度對(duì)呼吸酶活性的影響。在一定范圍內(nèi)，呼吸速率隨溫度的增高而增高，達(dá)到最高值后，繼續(xù)增高溫度，呼吸速率反而下降（圖4-17）。第52頁(yè)/共68頁(yè)

圖4-17溫度對(duì)豌豆幼苗呼吸速率的影響（預(yù)先在25℃培養(yǎng)4d的豌豆幼苗相對(duì)呼吸速率為10，再放到不同溫度下，3h后測(cè)定呼吸速率的變化）01234568790510152045℃40℃35℃20℃30℃25℃0℃10℃相對(duì)呼吸速率第53頁(yè)/共68頁(yè)由于呼吸作用的最適溫度總是比光合作用的最適溫度高，因此，當(dāng)溫度過(guò)高和光線不足時(shí)，呼吸作用強(qiáng)，光合作用弱，就會(huì)影響植物生長(zhǎng)。溫度每增高10℃，呼吸速率增長(zhǎng)的倍數(shù)稱為溫度系數(shù)（Q10）。它表示呼吸作用增長(zhǎng)速度的。在0～35℃生理溫度范圍內(nèi)，植物呼吸作用的溫度系數(shù)為2～2.5。第54頁(yè)/共68頁(yè)（二）氧氣

氧是進(jìn)行有氧呼吸的必要條件，當(dāng)氧濃度下降到20%以下時(shí)，植物呼吸速率便開(kāi)始下降；氧濃度低于10%時(shí)，無(wú)氧呼吸出現(xiàn)并逐步增強(qiáng)，有氧呼吸迅速下降（圖4-18）。第55頁(yè)/共68頁(yè)圖4-18蘋果在不同氧分壓下的氣體交換第56頁(yè)/共68頁(yè)（三）二氧化碳

二氧化碳是呼吸作用的最終產(chǎn)物，當(dāng)外界環(huán)境中二氧化碳濃度增高時(shí)，脫羧反應(yīng)減慢，呼吸作用受到抑制。實(shí)驗(yàn)證明，二氧化碳濃度高于10%時(shí)，有明顯抑制呼吸作用的效應(yīng)。第57頁(yè)/共68頁(yè)（四）水分

植物組織的含水量與呼吸作用有密切的關(guān)系。在一定范圍內(nèi)，呼吸速率隨組織含水量的增加而升高。干燥種子的呼吸作用很微弱,當(dāng)種子吸水后，呼吸速率迅速增加。因此，種子含水量是制約種子呼吸作用強(qiáng)弱的重要因素。第58頁(yè)/共68頁(yè)（五）機(jī)械損傷