氮素營養(yǎng)與氮肥

會(huì)計(jì)學(xué)1氮素營養(yǎng)與氮肥二、氮的營養(yǎng)作用

氮是植物體內(nèi)許多重要有機(jī)化合物的組分，例如蛋白質(zhì)、核酸、葉綠素、酶、維生素、生物堿和一些激素等，這些物質(zhì)涉及遺傳信息傳遞、細(xì)胞器建成、光合作用、呼吸作用等幾乎所有的生化反應(yīng)。在細(xì)胞內(nèi)硝酸鹽具有滲透調(diào)節(jié)作用。硝酸鹽還可能具有信號(hào)作用。第1頁/共70頁三、氮的吸收土壤中可被植物吸收利用的氮素主要是銨態(tài)氮和硝態(tài)氮。某些可溶性的有機(jī)含氮化合物，如氨基酸、酰胺和尿素，也能被植物直接吸收。

第2頁/共70頁1.NO3-的吸收植物根細(xì)胞吸收NO3-是逆電化學(xué)勢梯度進(jìn)行的，首先需要由細(xì)胞膜上的質(zhì)子泵(H+-ATP酶)水解ATP，并向膜外釋放H+，使膜電化學(xué)勢下降，產(chǎn)生驅(qū)動(dòng)力，最后由硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（載體）2H+:1NO3-共運(yùn)的方式，將NO3-運(yùn)入細(xì)胞膜內(nèi)。是一個(gè)主動(dòng)吸收過程第3頁/共70頁2.NH4+的吸收植物可能以兩種方式吸收NH4+。一是NH4+在質(zhì)膜上發(fā)生脫質(zhì)子作用以NH3的形態(tài)跨膜運(yùn)輸；二是植物根細(xì)胞質(zhì)膜上有多種NH4+轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，通過主動(dòng)運(yùn)輸方向?qū)H4+運(yùn)入細(xì)胞內(nèi)。NH4+的吸收伴隨H+向膜外的釋放，從而導(dǎo)致根際H+濃度的升高（根際酸化）。NH4+吸收的這一特點(diǎn)非常重要，因?yàn)楦H酸化對(duì)其它難溶性養(yǎng)分的有效性有很大影響。第4頁/共70頁第5頁/共70頁四、氮的同化與NO3-的還原NO3-＋8H+

＋8ｅ→NH3+2H2O+OH-

氮的同化包括由NO3-還原為氨，再同化為氨基酸的過程。NO3-進(jìn)入植物體后，多數(shù)情況下以NO3-的形式直接通過木質(zhì)部運(yùn)往地上部，其余一部分在根系中同化為氨基酸、蛋白質(zhì)，或在根細(xì)胞的液泡中貯存起來。第6頁/共70頁硝酸還原酶硝酸還原酶是一種黃素蛋白酶，含兩個(gè)相同的亞基，每個(gè)亞基由黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)、細(xì)胞色素557(Cytc)和鉬輔基(Mocofactor)三部分組成。在還原過程中，由NAD(P)H作為電子供體，經(jīng)過一系列電子傳遞，最后由鉬輔基將電子轉(zhuǎn)移給硝酸根，使它還原為亞硝酸根。第7頁/共70頁亞硝酸還原酶亞硝酸還原酶是一種含血紅素(Siroheme)和一個(gè)4Fe-4S中心的單體酶（圖）。它以還原態(tài)的鐵氧還蛋白作為電子供體，轉(zhuǎn)移給亞硝酸，使亞硝酸根還原為氨。第8頁/共70頁硝酸還原酶第9頁/共70頁亞硝酸還原酶第10頁/共70頁五、NO3-和NH4+營養(yǎng)作用的比較從生理的角度看，NO3-和NH4+都是良好的氮源，但在水培條件下，單純供應(yīng)銨態(tài)氮抑制植物生長，這是由于根際酸化所造成的。田間條件下，有些在硝態(tài)氮下生長較好(喜硝性)，另外一些則在銨態(tài)氮下生長較好(喜銨性)。這在一定程度上與作物進(jìn)化過程中對(duì)土壤生態(tài)條件的適應(yīng)性有關(guān)。第11頁/共70頁作物對(duì)氮肥的喜好水稻是典型喜銨的作物，施用銨態(tài)氮肥的效果比硝態(tài)氮肥好。而大多數(shù)旱地作物則表現(xiàn)喜硝性。第12頁/共70頁不同形態(tài)氮肥對(duì)玉米和

水稻幼苗生長的影響（15天）

以NaNO3為氮源

以(NH4)2SO4為氮源干重原來pH值最終pH值干重原來pH值最終pH值

玉

米0.415.26.8

0.275.14.0

水

稻0.135.26.0

0.315.12.9

很多研究表明，當(dāng)兩種氮源以適當(dāng)比例同時(shí)存在時(shí)，作物生長狀況會(huì)明顯改善。這在小麥、玉米、水稻等作物上都有相同的結(jié)果。不過在土壤中很難實(shí)現(xiàn)這一點(diǎn)。第13頁/共70頁NO3-吸收與還原的調(diào)節(jié)1、硝酸鹽對(duì)NR的誘導(dǎo)作用2、光照對(duì)NR活性的影響3、不同葉齡葉片中NR的活性4、植物體內(nèi)氨基酸、銨離子對(duì)NO3-吸收的調(diào)節(jié)第14頁/共70頁七、植物缺氮癥狀缺氮后蛋白質(zhì)合成受阻，細(xì)胞分裂活性下降。葉綠素含量下降后出現(xiàn)葉片黃化，光合強(qiáng)度減弱，光合產(chǎn)物減少。

氮在植物體內(nèi)的再移動(dòng)能力能強(qiáng)。缺氮情況下，老葉中的蛋白質(zhì)、核酸、葉綠素等分解為小分子氮化合物(如氨基酸或酰胺等)，然后轉(zhuǎn)運(yùn)到新生器官被再利用，以滿足這些器官的正常代謝。第15頁/共70頁第16頁/共70頁1、營養(yǎng)生長期缺氮輕微缺氮時(shí)，植株呈淺綠色。嚴(yán)重缺氮時(shí)，下部老葉顯著黃化并衰老加快。進(jìn)而導(dǎo)致植物生長發(fā)育緩慢，植株矮小細(xì)弱。嚴(yán)重缺氮甚至出現(xiàn)生長停滯，不能抽穗開花。第17頁/共70頁2、生殖生長期缺氮

缺氮導(dǎo)致繁殖器官（如幼穗、花）分化受阻。繁殖器官變小或變少。

第18頁/共70頁第19頁/共70頁3、籽粒建成或果實(shí)形成期缺氮

器官提前衰老，葉片氮輸出過早，光合產(chǎn)物供應(yīng)不足，籽粒或果實(shí)中中細(xì)胞分化受阻，果實(shí)變小。谷物的敗育籽粒數(shù)增加，籽粒結(jié)實(shí)率下降，產(chǎn)量明顯降低。收獲產(chǎn)品中的蛋白質(zhì)、維生素和必需氨基酸的含量也相應(yīng)地減少。第20頁/共70頁八、供氮過多的危害

超量供應(yīng)氮素常使細(xì)胞增長過大，細(xì)胞壁薄，細(xì)胞多汁，導(dǎo)致作物易受各種病害侵襲。如果造成群體過大，受光條件惡化，則植株高度增加過快，下部節(jié)間過細(xì)，易造成倒伏。過量氮素的同化過程要消耗大量碳水化合物，從而使植株碳氮代謝失調(diào)，導(dǎo)致甜菜塊根的產(chǎn)糖率下降，園藝作物果實(shí)的含糖量降低，麻類作物纖維產(chǎn)量下降。過多氮素還打破營養(yǎng)生長與生殖生長的平衡，使?fàn)I養(yǎng)生長過旺，生理殖器官得不到充足的養(yǎng)分，造成小麥貪青晚熟，棉花蕾鈴脫落等。對(duì)葉菜類蔬菜來說，過量氮素不僅降低其貯存和運(yùn)輸品質(zhì)，更易導(dǎo)致植物體內(nèi)硝酸鹽積累，對(duì)人體營養(yǎng)有很大危害。第21頁/共70頁水稻田氮肥過多，群體太大，遇風(fēng)倒伏

第22頁/共70頁第二節(jié)氮素在土壤中的轉(zhuǎn)化第23頁/共70頁氮肥在土壤中的轉(zhuǎn)化

土壤中氮的形態(tài)可分為有機(jī)氮和無機(jī)氮。有機(jī)氮占98%以上，包括水溶性（如氨基酸等，約占5%）、水解性（如蛋白質(zhì)等，約占50-70%）及非水解性有機(jī)氮（如雜環(huán)含氮化合物等，約占30-50%）。無機(jī)氮也稱礦質(zhì)氮，包括硝態(tài)氮、亞硝態(tài)氮和銨態(tài)氮，只占土壤全氮的1-2%。第24頁/共70頁（一）化肥氮的生物學(xué)固定1、作物對(duì)化肥氮的吸收植物對(duì)氮肥的吸收率一般為30-50%！土壤殘留5-30%，各種途徑的氮肥損失高達(dá)15-70%！2、微生物對(duì)化肥氮的吸收微生物吸收化肥中的氮，構(gòu)成自身有機(jī)體的一部分，微生物分解后，又將這些氮素釋放到土壤中。微生物體含氮總稱為微生物氮。第25頁/共70頁（二）化肥氮在土壤中的轉(zhuǎn)化1、土壤對(duì)銨的吸附與固定

陽離子吸附交換，粘土礦物固定，有機(jī)成分吸附土壤對(duì)銨的固定在一定程度上降低了氮的損失。其中的交換態(tài)銨較易釋放，可以在作物生長季節(jié)中不斷提供氮素。第26頁/共70頁粘土礦物固定在粘土礦物的膨脹晶格中，銨離子置換層間陽離子而被固定。我國土壤中，被固定的銨態(tài)氮可占全氮的10-40%。蛭石和伊利石是固定銨的主要礦物。固定態(tài)銨可被使晶格膨脹的Ca2+、Mg2+、Na+、H+置換出來，但不能被使晶格收縮的K+、Rb+、Cs+離子置換。K+的存在常限制銨的固定，這是由于K+也能填入相同的固定位點(diǎn)。因此，先施鉀肥后再施銨肥可減少銨的固定。干濕交替和凍融交替可使土壤中剛固定的NH4+更加穩(wěn)定。

土壤對(duì)銨的固定在一定程度上降低了氮的損失。其中的交換態(tài)銨較易釋放，可以在作物生長季節(jié)中不斷提供氮素。第27頁/共70頁2、銨的硝化作用第28頁/共70頁影響銨硝化作用的因素1通氣性好

2適宜的水分

3pH值：5.6-10.0，8.5左右最佳。酸性土壤上受到抑制。

4溫度：30-35oC時(shí)硝化作用最快。第29頁/共70頁通氣條件下硝化作用

第30頁/共70頁3、反硝化作用-硝態(tài)氮的還原作用在嫌氣條件下，經(jīng)反硝化細(xì)菌從NO3-或NO2-中取得氧氣，并使之還原成氣態(tài)氮（N2O和N2）的過程。第31頁/共70頁影響反硝化作用的因素1通氣性：當(dāng)土壤含水量高時(shí)，氧氣不足，增加反硝化作用。

2pH值：以7.5-8.2（偏堿性土壤）最快。酸性土壤上受抑制。

3溫度：在2-60oC范圍內(nèi)，隨溫度升高，反硝化作用增加。

4有機(jī)質(zhì)含量：有機(jī)質(zhì)(碳源)含高，反硝化作用強(qiáng)。第32頁/共70頁土壤含水量與反硝化作用

第33頁/共70頁土壤pH值對(duì)反硝化作用的影響

第34頁/共70頁土壤有機(jī)質(zhì)對(duì)反硝化作用的影響

反硝化作用所需的能量與電子均由土壤中有機(jī)物質(zhì)提供，大量有機(jī)碳的分解可迅速耗氧而形成嫌氣環(huán)境。當(dāng)土壤有機(jī)質(zhì)含量低時(shí)，由于能源缺乏，反硝化作用受到抑制。第35頁/共70頁土壤有機(jī)質(zhì)對(duì)反硝化作用的影響第36頁/共70頁4、氨揮發(fā)隨土壤pH值、碳酸鈣含量、溫度、銨態(tài)氮肥用量的增加，氨揮發(fā)損失增大。植物可以吸收土壤釋施的氨，但同時(shí)，植物體內(nèi)的氮素也可能通過氨揮發(fā)的形式釋放到大氣，尤其是成熟期和衰老期。第37頁/共70頁第三節(jié)常用化學(xué)氮肥的性質(zhì)氮肥的種類、特性和施用氮肥使用技術(shù)第38頁/共70頁一、氮肥的種類與特性（一）氮肥生產(chǎn)原理1、氨合成原理反應(yīng)條件：高溫、高壓、催化劑

氮?dú)庵苽洌河煽諝庵蟹蛛x

氫制備：重油氣化法，固體燃料法，電解法等N2+3H2-------2NH3+熱第39頁/共70頁硝酸的合成原理：第40頁/共70頁2、氮肥生產(chǎn)

NH3+H2O+CO2--------NH4HCO3(碳酸氫銨)

2NH3+CO2----------------CO(NH2)2+H2O(尿素)

NH3+HNO3----------------NH4NO3(硝銨)

2NH3+H2SO4--------------(NH4)2SO4(硫銨)第41頁/共70頁追肥量的確定

根據(jù)作物不同時(shí)期氮素需求量進(jìn)行調(diào)控

土壤氮素速測法:土壤氮素速測箱

植株氮素營養(yǎng)診斷法：植株硝酸鹽測定法，植物葉綠素SPAD值法第42頁/共70頁土壤氮素速測箱第43頁/共70頁植物硝酸鹽測定的反射儀

第44頁/共70頁精確農(nóng)業(yè)的養(yǎng)分管理系統(tǒng)第45頁/共70頁（二）氮肥的種類1、氨態(tài)氮肥液氨氨水碳酸氫銨硫酸銨氯化銨

液氨注入土壤后立即形成局部高濃度的氨和銨區(qū)，直徑約3-13cm。短期內(nèi)可使pH值高達(dá)9-9.5，土壤微生物數(shù)量銳減，有機(jī)質(zhì)溶解。

第46頁/共70頁碳酸氫銨

含氮17.7%，無色細(xì)料晶體，水溶液堿性(pH=8.2-8.4)。易受熱分解，易吸濕水解，結(jié)塊。肥效快。土壤對(duì)其中的銨的吸附量大。施肥后需覆土或灌溉，以減少氨揮發(fā)。解離后形成的HCO3-，可以進(jìn)一步分解為CO2為作物提供碳源。第47頁/共70頁硫酸銨

白色結(jié)晶。含氮21.2%，較低。

早期主要化學(xué)品種，標(biāo)準(zhǔn)氮肥。

水溶液呈酸性。生理酸性肥料。

物理化學(xué)性質(zhì)穩(wěn)定。

在所缺硫土壤上施用更好。

不宜在水田施用，以防硫化氫毒害。第48頁/共70頁氯化銨

白色晶體，含氮26.1%，較低。水溶液呈酸性，生理酸性肥料。比硫酸銨生產(chǎn)成本低不宜在酸性土壤和忌氯作物上應(yīng)用。第49頁/共70頁2、硝態(tài)氮肥

特點(diǎn)：易溶于水，速效，易吸濕結(jié)塊，受熱分解，硝酸根易隨水流失，不易于水田。硝酸鈉含鈉，不適于鹽堿地。硝酸銨：含氮35%，白色結(jié)晶，水溶液呈酸性。

硝酸鈉和硝酸鈣：含氮15%左右，水溶液呈堿性。第50頁/共70頁硝酸銨

第51頁/共70頁3、尿素

性質(zhì)酰胺態(tài)氮肥，含氮46%，較高。白色顆粒。水溶液中性。吸濕性小?？捎糜诨?、追肥及葉面噴施含少量縮二脲，對(duì)幼苗有抑制作用。

第52頁/共70頁尿素尿素的轉(zhuǎn)化：在脲酶的作用下，尿素可以與水反應(yīng)，最終分解為氨氣和二氧化碳。在20oC下，轉(zhuǎn)化時(shí)間一般為4-5天。脲酶抑制劑：氫醌，苯醌第53頁/共70頁4、緩釋肥/控施肥緩釋/控釋氮肥主要包括合成的微溶的有機(jī)氮化合物、包膜氮肥、含硝化抑制劑氮肥三類。當(dāng)前以應(yīng)用包膜控釋氮肥為主。目前全世界緩釋和控釋肥的消耗總量大約是65萬噸，其中美國占70%，日本和歐洲各占有15%左右。主要用于園藝作物、草坪、高爾夫球場等。第54頁/共70頁緩釋肥/控釋肥各種各樣的緩釋肥/控釋肥合成的有機(jī)長效氮肥（微溶的有機(jī)氮化合物）脲甲醛(UF)、脲乙醛(CDU)、脲異丁醛(IBDU)、草酰銨(OA)等。包膜氮肥：包膜物質(zhì)有硫磺、樹脂、聚乙烯、石蠟、瀝青、沸石、鈣鎂磷肥等含硝化抑制劑的氮肥氯啶(Nitrapyrin)、脒基硫脲(ASU)、雙氰胺(DCD)、氯唑靈(Terrazole)等。含脲酶的氮肥氫醌，苯醌等。我國的緩效肥料主要包括涂層尿素、長效碳銨、氫醌尿素、非溶性磷肥包裹尿素、沸石尿素等。技術(shù)含量較低。第55頁/共70頁緩釋肥/控釋肥各種各樣的緩釋肥/控釋肥合成的有機(jī)長效氮肥（微溶的有機(jī)氮化合物）脲甲醛(UF)、脲乙醛(CDU)、脲異丁醛(IBDU)、草酰銨(OA)等。包膜氮肥：包膜物質(zhì)有硫磺、樹脂、聚乙烯、石蠟、瀝青、沸石、鈣鎂磷肥等含硝化抑制劑的氮肥氯啶(Nitrapyrin)、脒基硫脲(ASU)、雙氰胺(DCD)、氯唑靈(Terrazole)等。含脲酶的氮肥氫醌，苯醌等。我國的緩效肥料主要包括涂層尿素、長效碳銨、氫醌尿素、非溶性磷肥包裹尿素、沸石尿素等。技術(shù)含量較低。第56頁/共70頁第57頁/共70頁二、氮肥的施用技術(shù)1、氮肥的利用率指當(dāng)季作物吸收氮量占總施氮量的百分比。氮肥利用率可由差值法和15N同位素示蹤法求得。由差值法得出的值(25-83%)要高于15N示蹤法(25-64%)。第58頁/共70頁氮肥的利用率的試驗(yàn)差值法：

氮肥利用率=(施氮肥區(qū)作物吸氮量－無肥區(qū)作物吸氮量)/(肥料含氮量x施氮量)X100%15N示蹤法：由富集15N（高15N原子百分超）生產(chǎn)一定形態(tài)的標(biāo)記氮肥，將其施用后，測定吸收入植物體中氮素的15N原子百分超，進(jìn)而根據(jù)15N豐度的稀釋原理，計(jì)算利用率。第59頁/共70頁用15N示蹤法計(jì)算氮肥利用率：第一步，計(jì)算作物吸收的肥料氮量

NF=（Nf+Ns)B/ANF：作物吸收的標(biāo)記肥料氮量Nf+Ns)：作物吸收的總氮量（包括肥料氮量Nf和土壤氮Ns）第二步，計(jì)算氮肥利用率第60頁/共70頁R=NF/Nax100%R:氮肥利用率

NF:作物吸收的標(biāo)記肥料氮量

Na:施用的標(biāo)記肥料量兩步可合并，由下式計(jì)算氮肥利用率R=(WpxNpcx15Npe)/(WfxNfcx15Nfe)x100%Wp:植物干重

Npc:植株的N%15Npe:植株的15N原子百分超

Wf:施用的肥料標(biāo)記量

Nfc:標(biāo)記的肥料N%15Nfe:標(biāo)記肥料中的15N原子百分超第61頁/共70頁2、氮肥的損失途徑

氨揮發(fā)硝酸鹽淋失反硝化作用-N2O、NOx