第02章 礦質(zhì)營養(yǎng)-zhang

礦質(zhì)營養(yǎng):植物對礦質(zhì)元素的吸收、運(yùn)輸和轉(zhuǎn)化利用。收多收少在于肥第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)本章主要內(nèi)容一、植物必需的礦質(zhì)元素及生理作用二、植物細(xì)胞對礦質(zhì)元素的吸收三、植物體對礦質(zhì)元素的吸收四、礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸和分布五、植物對礦質(zhì)元素的同化（氮素同化）六、合理施肥的生理基礎(chǔ)一、植物體內(nèi)的元素（灰分分析試驗(yàn)）√2、非礦質(zhì)元素植物燃燒時以氣態(tài)形式散失到空氣中的元素，如C、H、O、N、等。

1、礦質(zhì)元素

將植物烘干并充分燃燒后，余下一些不能揮發(fā)的物質(zhì)稱為灰分，而以氧化物形式存在于灰分中的元素稱為灰分元素（P、K、Mg等）或礦質(zhì)元素。第一節(jié)植物必需的礦質(zhì)元素1、判別必需元素的試驗(yàn)方法√(2)砂基培養(yǎng)法(砂培法)：在洗凈的石英砂或玻璃球中，加入含有全部或部分營養(yǎng)元素的溶液來栽培植物的方法。(1)溶液培養(yǎng)法(水培法)：在含有全部或部分營養(yǎng)元素的溶液中栽培植物的方法。20世紀(jì)70年代后還發(fā)展了氣培法和營養(yǎng)膜法二、植物必需的礦質(zhì)元素2.植物必需元素的種類√根據(jù)試驗(yàn)結(jié)果，按照上述原則，確定植物的必需元素有17種。大量元素(10-0.01%植物干重)：9種√來自水和二氧化碳：CHO

來自土壤：NPKCaMgS微量元素(低于0.01%)：8種√來自土壤：FeMnBZnCuMoClNiA、水培法：使用不透明的容器(或以錫箔包裹容器)，以防止光照及避免藻類的繁殖，并經(jīng)常通氣。B、營養(yǎng)膜(nutrientfilm)法：營養(yǎng)液從容器a流進(jìn)長著植株的淺槽b,未被吸收的營養(yǎng)液流進(jìn)容器c,并經(jīng)管d泵回a。營養(yǎng)液pH和成分均可控制。abcdC、氣培法：根懸于營養(yǎng)液上方，營養(yǎng)液被攪起成霧狀。3、判斷植物必需元素的標(biāo)準(zhǔn)（原則）√（1）缺乏該元素，植物生長發(fā)育受阻，不能完成生活史。

（3）該元素在植物細(xì)胞中表現(xiàn)出直接的作用，而不是由于土壤或培養(yǎng)基的物理、化學(xué)和微生物條件的改善所產(chǎn)生的間接效應(yīng)。

（2）缺乏該元素，植物出現(xiàn)專一的缺素癥，這種癥狀可用加入該元素的方法預(yù)防或恢復(fù)正常。

三、必需礦質(zhì)元素的一般生理作用√1、是細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)和生物大分子的組成成分如：磷存在于磷脂、核酸和核蛋白中；鈣是細(xì)胞壁組成元素。果膠酸鈣（半乳糖醛酸聚糖；鈣橋）2、是植物生命活動的調(diào)節(jié)者，參與酶的活動如：鉀是40多種酶的輔助因子，還可促進(jìn)糖類的合成和運(yùn)輸；鎂是光合作用關(guān)鍵酶的激活劑。3、起電化學(xué)作用

參與細(xì)胞離子濃度的調(diào)節(jié)和電荷的平衡；參與氧化還原反應(yīng)（或電子傳遞過程）4、作為細(xì)胞內(nèi)的信號分子如：Ca2+四、植物缺乏礦質(zhì)元素的診斷方法1、化學(xué)分析診斷法

一般采剛成熟的葉片進(jìn)行分析2、癥狀診斷法（植物缺素癥狀檢索表）不同元素之間相互作用，診斷復(fù)雜。如磷過量，植株吸收鋅少，呈現(xiàn)缺鋅癥狀。五、植物必需礦質(zhì)元素的缺素癥狀√鋅是色氨酸合成酶的輔因子色氨酸是生長素的合成原料第二節(jié)植物細(xì)胞對礦質(zhì)元素的吸收一、生物膜二、細(xì)胞吸收溶質(zhì)的方式(1)細(xì)胞與外界進(jìn)行物質(zhì)交換必須經(jīng)過膜。(2)許多細(xì)胞器均由膜組成，細(xì)胞是一個大的膜系統(tǒng)。(3)胞內(nèi)的生命活動大都在膜上或由膜構(gòu)成的空間進(jìn)行。1、生物膜的功能一、生物膜2、生物膜的特性選擇透性：√對不同物質(zhì)透性不同。膜對水的透性最大，脂溶性物質(zhì)透性大。各種離子（水合離子）不易透過膜

4、膜的結(jié)構(gòu)——流動鑲嵌模型

（1）生物

膜具有液晶態(tài)結(jié)構(gòu)，有流動性。（2）生物

膜的骨架是磷脂雙分子層，蛋白質(zhì)嵌合在膜上，即具有鑲嵌性。外在蛋白與內(nèi)在蛋白通道蛋白與載體蛋白（3）類脂、蛋白質(zhì)等在膜內(nèi)外的排列都是不對稱分布的，具不對稱性。（4）膜在不斷運(yùn)動、變化、更新之中。二、細(xì)胞吸收溶質(zhì)的特點(diǎn)

積累現(xiàn)象活細(xì)胞從周圍環(huán)境吸收必需元素，最終使其在細(xì)胞內(nèi)的濃度遠(yuǎn)高于細(xì)胞外的濃度，這種現(xiàn)象稱為積累。內(nèi)部濃度與外部濃度之比稱為積累比。如通常植株中K+濃度約為25mmol/L-1，而土壤中溶解態(tài)的K+濃度一般不超過0.1mmol/L-1，表明植株的累計(jì)比為250：1。再如植株中磷濃度約為5-20mmol/L-1，而土壤中有效磷濃度一般不超過2μmol/L-1三、細(xì)胞吸收溶質(zhì)的方式√

被動吸收/運(yùn)輸（Passivetransport）：√分子或離子順著濃度梯度/電化學(xué)勢梯度進(jìn)入細(xì)胞的過程，不需ATP直接提供能量。

主動吸收/運(yùn)輸（Activetransport）：√利用ATP提供能量吸收分子或離子的過程。可以逆著濃度梯度/電化學(xué)勢梯度進(jìn)行吸收。主動吸收/運(yùn)輸為主√

1、被動吸收（1）單純擴(kuò)散/簡單擴(kuò)散（Simplediffusion）√小分子物質(zhì)通過細(xì)胞膜的脂類分子間隙進(jìn)入細(xì)胞的過程。O2/CO2/NH3等。離子不易穿過脂類雙分子層。（2）協(xié)助擴(kuò)散/易化擴(kuò)散（Facilitateddiffusion）√

分子或離子經(jīng)膜上轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白順濃度梯度或電化學(xué)梯度進(jìn)入細(xì)胞。①通道蛋白：或離子通道（Ionchannel）√由細(xì)胞膜上的蛋白構(gòu)成的供離子跨膜的孔道。通道孔徑大小和孔內(nèi)電荷密度等使得通道對離子運(yùn)輸有一定選擇性，即一種通道只允許某一種離子通過。已知類型：鉀、氯、鈣、硝酸根等離子通道。通道蛋白構(gòu)象變化控制其開/關(guān)；膜電位差/膨壓/膜相配體偶連膜片鉗(patchclamp,PC)技術(shù)是研究離子通道的主要手段，Neher和Sakmann因發(fā)明該技術(shù)獲1991年諾貝爾醫(yī)學(xué)和生理學(xué)獎。離子通道運(yùn)輸：ionchanneltransport一個開放的離子通道每秒可運(yùn)輸107

–108個離子，比載體蛋白的運(yùn)輸快1000倍。②載體蛋白：又稱載體、透過酶、運(yùn)輸酶，包括單向運(yùn)輸載體、同向運(yùn)輸載體、反向運(yùn)輸載體√細(xì)胞質(zhì)膜上的蛋白，可選擇性地與質(zhì)膜一側(cè)的分子或離子結(jié)合，形成載體－離子復(fù)合物，通過載體蛋白構(gòu)象的變化，把分子或離子運(yùn)送到質(zhì)膜的另一側(cè)?？梢皂樦娀瘜W(xué)梯度運(yùn)行（被動運(yùn)輸），也可以逆電化學(xué)梯度進(jìn)行（主動運(yùn)輸）。

載體蛋白的類型

A、單向運(yùn)輸載體：

能催化分子或離子(如鐵、鋅、錳、銅等)單方向地跨膜運(yùn)輸?shù)妮d體。C、反向運(yùn)輸載體：

載體與質(zhì)膜外側(cè)H＋結(jié)合，同時與質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的分子或離子(如Na＋)結(jié)合，兩者朝相反的方向運(yùn)輸。B、同向運(yùn)輸載體：

載體與質(zhì)膜外側(cè)的H＋結(jié)合的同時，又與另一分子或離子(如氯、硝酸根、氨根、磷酸根、硫酸根、氨基酸、蔗糖等)結(jié)合，向同一方向運(yùn)輸。

2、主動吸收/運(yùn)輸：植物細(xì)胞消耗能量(ATP)逆電化學(xué)勢梯度吸收物質(zhì)的過程√（1）ATP酶（ATP磷酸水解酶）/離子泵√是膜內(nèi)在蛋白，利用ATP水解釋放的能量逆電化學(xué)勢梯度轉(zhuǎn)運(yùn)離子。ATP+H2OADP+Pi+32kj這種轉(zhuǎn)運(yùn)造成了膜內(nèi)外正負(fù)電荷的不一致，形成跨膜的電勢差，這種現(xiàn)象稱為致電，故ATP酶也稱為致電泵，包括質(zhì)子泵（H+-ATP酶）和離子泵（如Ca2+-ATP酶）ATP酶√①質(zhì)膜H+-ATP酶：水解ATP/使H+外泌；使胞質(zhì)pH升高（7.0-7.5）；胞壁pH降低（5.0-5.5）；產(chǎn)生跨膜的質(zhì)子驅(qū)動力（電化學(xué)勢差/滲透勢能）；是其它形式離子跨膜運(yùn)輸?shù)幕A(chǔ)；故有主宰酶之稱√②液泡膜H+-ATP酶：水解ATP/將胞質(zhì)H+泵入液泡，產(chǎn)生跨膜的質(zhì)子驅(qū)動力（電化學(xué)勢差/滲透勢能）；√③葉綠體和線粒體內(nèi)膜上的H+-ATP酶：參與合成ATP。√④Ca2+-ATP酶（鈣泵）：催化Ca2+逆電化學(xué)勢梯度從胞質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到胞壁或液泡/內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。⑤H+-焦磷酸酶：利用PPi供能將胞質(zhì)H+泵入液泡（2）初級主動運(yùn)輸

質(zhì)子泵消耗ATP逆著電化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)H+，產(chǎn)生跨膜質(zhì)子驅(qū)動力的過程，稱為初級主動運(yùn)輸。（3）次級主動運(yùn)輸（共轉(zhuǎn)運(yùn)）

利用初級主動運(yùn)輸建立的跨膜電化學(xué)勢梯度，細(xì)胞外陽離子經(jīng)通道進(jìn)入細(xì)胞，而陰離子與H+經(jīng)同向運(yùn)輸載體一同進(jìn)入細(xì)胞的過程稱為次級主動運(yùn)輸。初級主動運(yùn)輸次級主動運(yùn)輸3、胞飲作用√細(xì)胞通過膜的內(nèi)折從外界直接攝取物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的過程。

是非選擇性吸收，在吸收水的同時，把水分中的物質(zhì)如各種鹽類和大分子物質(zhì)甚至病毒一起吸收進(jìn)來。番茄和南瓜的花粉母細(xì)胞、蓖麻和松的根尖細(xì)胞都有胞飲現(xiàn)象。細(xì)胞內(nèi)吞作用第三節(jié)植物對礦質(zhì)元素的吸收根系吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)根系吸收礦質(zhì)元素的部位根系吸收礦質(zhì)元素的過程影響根系吸收礦質(zhì)營養(yǎng)的土壤因素植物地上部分對礦質(zhì)元素的吸收植物吸收礦質(zhì)元素器官：根系（為主）葉片及嫩莖一、根系吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)（一）土壤中礦質(zhì)元素的存在狀態(tài)√

土壤溶液土壤膠體土壤礦石（難溶鹽類）（二）根系吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)√1、對礦質(zhì)和水分的相對吸收⑴相互依賴礦質(zhì)溶于水中才能被吸收，吸收礦質(zhì)后使根部水勢下降，又促進(jìn)根系吸水；被吸收的礦質(zhì)在導(dǎo)管中隨水以集流方式運(yùn)往地上部，又有利于根系吸收礦質(zhì)元素。⑵相對獨(dú)立

機(jī)理不同：水分--被動吸收為主；礦質(zhì)--主動吸收為主分配方向不同：礦質(zhì)優(yōu)先供應(yīng)生長旺盛部位，水分則運(yùn)往蒸騰旺盛部位。

光控實(shí)驗(yàn)：甘蔗白天吸水速率比晚上大10倍，吸磷速率只大一點(diǎn)。2、對離子的選擇吸收⑴對同一溶液中不同離子的吸收差異(與不同載體和通道數(shù)量有關(guān))。⑵對同一鹽的正負(fù)離子吸收比例不同，因此把礦質(zhì)鹽分為生理酸性鹽、生理堿性鹽、生理中性鹽。生理酸性鹽√:如供給植物(NH4)2SO4時，植物根對NH4+的吸收多于SO42-，根部細(xì)胞吸收NH4+的同時向外分泌H+，使溶液的H+的濃度增大，使土壤變酸，這種鹽稱生理酸性鹽。包括多種胺鹽生理堿性鹽√：如供給植物NaNO3時，植物根對NO3-的吸收多，根部細(xì)胞吸收NO3-的同時向外排出OH-或HCO3-

，使土壤變堿，這種鹽稱生理堿性鹽。包括多種硝酸鹽生理中性鹽√：如供給植物NH4NO3時，植物根對陰陽離子吸收相近，土壤pH不變，這種鹽稱生理中性鹽。施肥時應(yīng)注意肥料類型的合理搭配3、單鹽毒害與離子拮抗單鹽毒害：√如果把植物培養(yǎng)在單一鹽類的溶液中，不久便出現(xiàn)毒害植物的現(xiàn)象，這種現(xiàn)象稱為單鹽毒害。

如：海洋植物+純NaCl不久就死去海生植物+海水(NaCl含量很高)生活的很好

離子拮抗：√在發(fā)生單鹽毒害的溶液中，再加入少量其它鹽類，即能減弱和消除單鹽毒害現(xiàn)象，這種作用叫拮抗作用。同價金屬離子間不能產(chǎn)生頡抗作用。平衡溶液√：含有植物生長發(fā)育必需的元素，且有適宜的濃度、比例和pH值，使植物生長發(fā)育良好，這樣的溶液叫平衡溶液。二、根系吸收礦質(zhì)元素的部位主要是根毛區(qū)。根冠和分生區(qū)因無輸導(dǎo)系統(tǒng)，所吸收的離子不易運(yùn)出而積累較多；根毛區(qū)因木質(zhì)部已分化，吸收的離子能很快運(yùn)出，所以積累較少。三、根系吸收礦質(zhì)元素的過程√1、離子吸附在根系細(xì)胞表面2、離子進(jìn)入根系薄壁細(xì)胞內(nèi)3、離子進(jìn)入根系導(dǎo)管土壤溶液中或土壤膠體粒子吸附的陰/陽離子與根系細(xì)胞表面吸附的H+和H

CO3-

發(fā)生交換（1）根對土壤溶液中離子的吸收根細(xì)胞呼吸產(chǎn)生的CO2溶于水后，可形成H+和H

CO3-，可與土壤溶液中的陰陽離子發(fā)生交換，使土壤溶液中的陰陽離子吸附到根表面。土壤溶液

根系吸收礦質(zhì)離子的途徑和過程

吸附進(jìn)入細(xì)胞進(jìn)入導(dǎo)管被動擴(kuò)散代謝控制的主動釋放（2）根對吸附在土壤膠體上的離子的吸收通過兩種方式進(jìn)行交換吸附：①間接交換：土粒表面帶負(fù)電荷，吸附著陽離子（如NH4+、K+)，根部呼吸放出的CO2和土壤溶液中的H2O形成H2CO3CO2+H2O→H2CO3H++

HCO3-K+等陽離子與H+交換,H+被土粒吸附,K+進(jìn)入土壤溶液形成KHCO3,當(dāng)K+接近根表面時,再與根表面的H+進(jìn)行交換吸附,K+即被根細(xì)胞吸附進(jìn)入根部,HCO3-也可能一起進(jìn)入。②直接交換（接觸交換）：如果根部和土粒之間的距離小于離子振動的空間，土粒上的陽離子和根表面的H+便可以不通過土壤溶液而直接交換。（3）根對難溶于水的礦質(zhì)元素的吸收√

根呼吸產(chǎn)生CO2，溶于水形成碳酸，另外，還向根外分泌蘋果酸、檸檬酸等有機(jī)酸，使難溶礦質(zhì)逐漸溶解，釋放出的礦質(zhì)元素或存在于土壤溶液中，或吸附在土粒表面，然后再被根吸收。大理石：CaCO3+H2CO3CaHCO3土壤微生物活動（磷細(xì)菌；磷礦粉）四、影響根系吸收礦質(zhì)營養(yǎng)的土壤因素√

1、土壤溫度

2、土壤通氣狀況

3、土壤溶液濃度

4、土壤PH值

5、土壤微生物活動1、溫度

影響根部呼吸速率，進(jìn)而影響主動吸收，在一定溫度范圍內(nèi)，吸收速率隨溫度增高而加快。溫度太高（>40℃）①酶鈍化，影響根部代謝。②細(xì)胞透性大，礦質(zhì)元素被動外流。③加速根的木質(zhì)化進(jìn)程，減少吸收面積。溫度太低①代謝弱，主動吸收慢。②細(xì)胞質(zhì)粘性大，離子進(jìn)入困難。2、通氣狀況

影響呼吸。土壤通氣良好，增加O2，減少CO2農(nóng)業(yè)措施：中耕，排水曬田，增施有機(jī)肥3、土壤溶液濃度載體和通道數(shù)量有限---飽和效應(yīng)施肥過多，會引起水分的反滲透，導(dǎo)致燒苗4、PH值

直接影響：細(xì)胞壁和細(xì)胞膜中蛋白質(zhì)的解離（兩性電解質(zhì)）在弱酸性條件下，帶正電，吸附環(huán)境中陰離子在弱堿性條件下，帶負(fù)電，吸附環(huán)境中陽離子

間接影響:影響?zhàn)B分的溶解性（有效性）影響土壤微生物的活性一般作物最適PH值是6~7，但有些作物適于較酸性環(huán)境，如茶、馬鈴薯、煙草；有些作物適于較堿性環(huán)境，如甘蔗、甜菜。5、土壤微生物活動土壤中真菌、細(xì)菌等微生物的活動影響礦質(zhì)元素的有效性。根系被非植物病原真菌侵染后形成菌根（真菌與根系共生體），利于根系對礦質(zhì)的吸收。五、植物地上部對礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收1、根外營養(yǎng)（或稱葉片營養(yǎng)）√植物地上部可吸收礦質(zhì)營養(yǎng)，這個過程叫根外營養(yǎng)。營養(yǎng)物質(zhì)→通過氣孔→葉內(nèi)角質(zhì)層裂縫→細(xì)胞壁→細(xì)胞壁中的外連絲→質(zhì)膜→細(xì)胞內(nèi)

注意掌握方式、濃度、時間2、根外施肥的優(yōu)點(diǎn)√⑴作物生育后期根部吸收能力衰退時，可通過根外施肥補(bǔ)充營養(yǎng)。⑵適用于易被土壤固定的肥料，如鐵、錳、銅等。⑶對于微量元素，效果快，用量省。第四節(jié)礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸和分布一、礦質(zhì)運(yùn)輸形式、途徑、速度√1、形式：N：氨基酸、酰胺、NO3-、NH4+P：正磷酸、有機(jī)磷化合物

S：SO42-、蛋氨酸、谷胱甘肽金屬元素：離子狀態(tài)√2、途徑

：（42K示蹤試驗(yàn)）根：木質(zhì)部為主，也能橫向運(yùn)到韌皮部再上運(yùn)葉：下運(yùn)以韌皮部為主，上運(yùn)則通過木質(zhì)部和韌皮部3、速度：30-100cm/h二、礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的分布和再利用1、礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的分布/配

部分被根利用，部分運(yùn)往生長旺盛部位（生長點(diǎn)，發(fā)育的種子）2、礦質(zhì)元素發(fā)生再利用的情況

某元素缺乏/種子（果實(shí)）發(fā)育期間/葉片脫落前3、可再利用元素√N(yùn),P,K,Mg等可以從某個器官轉(zhuǎn)移到其它需要的器官去，即可再次參與循環(huán)的元素。多分布在生長點(diǎn)、嫩葉等代謝旺盛的部位。生理病癥多表現(xiàn)在下部老葉。4、不可再利用元素√在細(xì)胞中呈難分解的穩(wěn)定化合物形式存在，不能再次參與循環(huán)的元素。如Ca,Fe,Mn

多分布在老器官中，生理病癥多表現(xiàn)在上部嫩葉。第五節(jié)無機(jī)養(yǎng)料的同化--氮素同化

一、根系吸收氮素的形式√O土壤尿酶尿素、氨基酸/酰胺等；NH2-C-NH2

（NH4）CO3以NO-3、NH4+無機(jī)態(tài)為主，NH4+可直接合成氨基酸NO-3

必需先還原為NH4+才能用于合成氨基酸

二、硝酸鹽還原√還原過程

NO3-→NO2-→NH4+1硝酸鹽還原為亞硝酸鹽