第七章海洋初級(jí)生產(chǎn)力

第七章海洋初級(jí)生產(chǎn)力

學(xué)習(xí)目的掌握海洋生產(chǎn)力的各種基本概念、影響因素、地理分布和季節(jié)分布規(guī)律了解全球海洋初級(jí)生產(chǎn)力研究的前言進(jìn)展了解初級(jí)生產(chǎn)力的測(cè)定方法（14C法低估生產(chǎn)力的原因）掌握海洋新生產(chǎn)力的分布規(guī)律和研究新生產(chǎn)力的意義第一節(jié)海洋生物生產(chǎn)及初級(jí)生產(chǎn)力的測(cè)定方法

生產(chǎn)者是生物群落中最基本和最關(guān)鍵的成分海洋初級(jí)生產(chǎn)的重要意義：

為海洋生態(tài)系統(tǒng)的運(yùn)轉(zhuǎn)提供能量來(lái)源；

估算漁業(yè)產(chǎn)量；

對(duì)全球的碳循環(huán)的重要影響。

一、生物生產(chǎn)力的有關(guān)概念生物生產(chǎn)力就是生物通過(guò)同化作用生產(chǎn)（或積累）有機(jī)物的能力，它包括：1．初級(jí)生產(chǎn)力（primaryproductivity）單位：g(干重)/m2·a，gC/m2·a，J/m2·a說(shuō)明：上式僅為代表式；強(qiáng)調(diào)時(shí)間過(guò)程總初級(jí)生產(chǎn)（grossprimaryproduction）凈初級(jí)生產(chǎn)（netprimaryproduction）地球生物圈0.11％；陸地平均0.25％；海洋平均0.05％；農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)：1-2％。

光能

葉綠素

CO2

＋

H2O

（CH2O）＋O2＋能量

2．次級(jí)生產(chǎn)力（secondaryproductivity）3．群落凈生產(chǎn)力（netcommunityproductivity）

群落凈生產(chǎn)力＝凈初級(jí)生產(chǎn)力－異養(yǎng)呼吸消耗從群落整體考慮有無(wú)生物量的積累與群落的發(fā)展與成熟度有關(guān)4．現(xiàn)存量、周轉(zhuǎn)率、周轉(zhuǎn)時(shí)間生產(chǎn)力=現(xiàn)存量×周轉(zhuǎn)率

圖7-1兩個(gè)平衡的群落（輸入

＝

輸出）的模式（A．輸入和輸出都較低、周

轉(zhuǎn)慢；B．輸入和輸出都較高、周轉(zhuǎn)快。）（引自Krebs1978）

現(xiàn)存量

現(xiàn)存量

生產(chǎn)量

生產(chǎn)量

減少量

減少量

A

B

（一）光合作用（photosynthesis）1．光反應(yīng)（lightreaction）2．暗反應(yīng)（darkreaction）二、初級(jí)生產(chǎn)過(guò)程的基本化學(xué)反應(yīng)（二）化學(xué)合成作用（chemosynthesis）

輔助色素（accessorypigments）：包括胡蘿卜素、巖藻黃素、藻藍(lán)蛋白等。葉綠素a（Chla）吸收范圍652~700nm，吸收峰670~695nm，而可見(jiàn)光范圍400~720nm，輔助色素可拓寬吸收范圍，但不能進(jìn)行電子傳遞（一）測(cè)氧法

三、海洋初級(jí)生產(chǎn)力的測(cè)定方法（二）14C示蹤法

丹麥科學(xué)家Steemann-Nielsen在20世紀(jì)50年代首先應(yīng)用于海洋方面的研究

優(yōu)點(diǎn)：準(zhǔn)確性高，所得結(jié)果接近于凈產(chǎn)量的數(shù)值缺點(diǎn)：技術(shù)性強(qiáng)（吸附、污染）、危險(xiǎn)現(xiàn)場(chǎng)法（insitumethod）模擬現(xiàn)場(chǎng)法（thesimulatedinsitumethod）

光能

葉綠素

*CO2

＋

H2O

（*CH2O）＋O2

原理同化指數(shù)（assimilationindex）或稱(chēng)同化系數(shù)（coefficientofassimilation）是指單位Chla在單位時(shí)間內(nèi)合成的有機(jī)碳量，其單位為mgC/（mgChla·h）。

公式：初級(jí)生產(chǎn)力（P）

=葉綠素含量（Chla）×同化指數(shù)（Q

）

Chla、

Q分別由分光光度法和14C測(cè)定優(yōu)點(diǎn)：大大減輕工作量與費(fèi)用，不必每個(gè)測(cè)站采用14C法影響因素：藻類(lèi)適應(yīng)性；環(huán)境營(yíng)養(yǎng)鹽含量；光照條件；溫度等大小藻類(lèi)、維管束植物產(chǎn)量估計(jì)

收獲量法、鐘罩、掉落物（三）葉綠素同化指數(shù)法第二節(jié)影響海洋初級(jí)生產(chǎn)力的因素

一、光

1、藻類(lèi)光合作用與輻照度的拋物線(xiàn)關(guān)系

在光抑制之前的曲線(xiàn)可用下式表示：

P(g)=Pmax［I］/（Ik+［I］)

圖7-2光合作用對(duì)光強(qiáng)變化的反應(yīng)（引自Parsons

1984）

Pmax

Pg

Pn

呼吸

補(bǔ)償點(diǎn)

光抑制

?P?I

IC

IK

光強(qiáng)(I)

/〔Cal/(ml·min)〕

光合作用(P)

/〔mgC/(ml·h)〕

＋

0

－

2、飽和光強(qiáng)不同種類(lèi)、不同緯度、不同季節(jié)飽和光強(qiáng)不同適應(yīng)性3、補(bǔ)償深度（thecompensationdepth）、補(bǔ)償光強(qiáng)（thecompensationlightintensity）、補(bǔ)償點(diǎn)理論上的真光層深度緯度、季節(jié)、天氣、濁度、時(shí)間、海況的影響

0

10

20

30

40

50

60

深

度/m

總初級(jí)生產(chǎn)和呼吸作用（任意單位）

凈初級(jí)生產(chǎn)

呼

吸

作

用

光合作用

圖7-3中緯度海區(qū)晴天的初級(jí)生產(chǎn)與深度的關(guān)系（引自

Tait1981）

1

2

3

4

1

2

3

根據(jù)式

ID=I0e－KD

可得

ln

ID=ln

I0－KD

(1)

D=(ln

I0－ln

ID)/K(2)以補(bǔ)償深度的光強(qiáng)IC取代ID，則D即為補(bǔ)償深度（DC）

DC=(ln

I0－ln

IC)/K(3)式中I0可現(xiàn)場(chǎng)實(shí)測(cè)，K根據(jù)式(2)計(jì)算，IC可通過(guò)實(shí)驗(yàn)測(cè)得。（一）營(yíng)養(yǎng)鹽吸收方程1、米氏方程：

V：吸收速率；S：介質(zhì)濃度；Vm：最大吸收速率；Ks：吸收半飽和常數(shù)二、營(yíng)養(yǎng)鹽

V=Vm·SKs＋S

Vm

a

Ks

S

→

Vm／2

b

0510

15

20

濃度S/(μmol/L)

吸收速率V/(μmol/h)

1.0

2.0

S/V

c

25

20

15

10

5

0

-5

-9.3

濃度S/(μmol/L)

圖7-4浮游植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收動(dòng)力學(xué)（a）和Ks值（b、c）

2、最大吸收速率（Vm）：①反映細(xì)胞營(yíng)養(yǎng)水平和環(huán)境限制程度的指標(biāo)②可變3、吸收半飽和常數(shù)（Ks）：①種群競(jìng)爭(zhēng)限制性營(yíng)養(yǎng)鹽能力的一個(gè)重要指標(biāo)②相對(duì)保守、穩(wěn)定沿岸與大洋種類(lèi)的差異、季節(jié)演替4、參數(shù)的求法

5、Vm

/Ks

（二）綠色植物按一定比例吸收營(yíng)養(yǎng)鹽

Redfield比值：C：N：P=106：16：1海洋整體缺氮，部分海區(qū)缺磷（三）表層營(yíng)養(yǎng)鹽補(bǔ)充上升流、沿岸、河口與寒暖流交匯處

三、鐵（Fe）Fe：影響某些大洋區(qū)海洋初級(jí)生產(chǎn)力的重要因子C：Fe=100000：1Fe在海水中的分布很不均勻從大洋到近岸，其含量范圍大約為0.001~0.5mg/m3，即相當(dāng)于0.02~10nmol/kg。補(bǔ)充特點(diǎn)

近岸、大洋表層從海洋整體上看，南大洋部分海區(qū)和赤道的廣闊海區(qū)中Fe含量最低四、溫度1、直接影響：光合作用可看作一系列酶促反應(yīng)浮游植物對(duì)溫度變化有一定的適應(yīng)性如中肋骨條藻在最適溫和亞最適溫狀態(tài)下光合作用速率無(wú)明顯變化（酶含量與活性）2、間接影響：層化現(xiàn)象五、垂直混合和臨界深度1、湍流：有利與不利2、臨界深度（thecriticaldepth）在這個(gè)深度之上，平均光強(qiáng)等于補(bǔ)償光強(qiáng)

大小與垂直混合的深度有關(guān)不同海區(qū)、不同緯度的差異

圖7-5補(bǔ)償深度與臨界深度的關(guān)系

（引自Nybakken1982）

光合作用

呼

吸

作

用

浮

游

植

物

垂

直

混

合

補(bǔ)償深度

混合深度小于臨界深度

臨界深度

超過(guò)臨界深度

風(fēng)

200

150

100

50

0

深度/m

過(guò)剩攝食（superfluousfeeding）一般多數(shù)海區(qū)營(yíng)養(yǎng)鹽補(bǔ)充起決定作用，而在高緯度光照易起重要作用

六、牧食作用第三節(jié)

海洋初級(jí)生產(chǎn)力的分布

一、不同緯度海區(qū)初級(jí)生產(chǎn)力的季節(jié)分布

（一）中緯度海區(qū)

中緯度海區(qū)初級(jí)生產(chǎn)力的季節(jié)變化屬于雙周期型，包括春、秋季兩個(gè)高峰。

光

溫度

營(yíng)養(yǎng)鹽

垂直混合

攝食壓力

結(jié)果

冬季

最弱

最低

豐富

劇烈

最小

全年最低

春季

增強(qiáng)

升高

迅速減少

減弱

增大（滯后）

最高峰

夏季

最強(qiáng)

最高

少

最弱（溫躍層）

減小

較低

秋季

減弱

降低

升高

增強(qiáng)

不大

次高峰

（二）高緯度海區(qū)

光照條件是影響初級(jí)生產(chǎn)的主要因素、一年中只有兩個(gè)生物學(xué)季節(jié)。

光

溫度

營(yíng)養(yǎng)鹽

垂直混合

攝食壓力

結(jié)果

冬季

弱→無(wú)

低

豐富

劇烈

低

低

→無(wú)夏季

增強(qiáng)

增高

下降

減弱

增強(qiáng)

短暫高峰（三）低緯度海區(qū)

存在強(qiáng)大的恒定溫躍層（permanentthermocline）生產(chǎn)力低，但整年有生產(chǎn)，周期性不明顯不同緯度存在過(guò)渡

極地生產(chǎn)力

營(yíng)

養(yǎng)

鹽

溫帶生產(chǎn)力

光

照

熱帶生產(chǎn)力

80?

70?

60?

50?

40?

30?

20?

光照強(qiáng)度

←——————————————

營(yíng)養(yǎng)鹽濃度

——————————————→

緯

度

圖7-6

熱帶、溫帶海區(qū)初級(jí)生產(chǎn)力季節(jié)變化與光、營(yíng)養(yǎng)鹽

關(guān)系示意圖（引自L(fǎng)alli&Parsons

1997）

冬季

春季

夏季

秋季

冬季

二、不同水文特征海域的初級(jí)生產(chǎn)力表7.2不同海區(qū)年初級(jí)生產(chǎn)力范圍（引自L(fǎng)alli&Parsons1997）

海

區(qū)

類(lèi)

型

平均年初級(jí)生產(chǎn)力/[gC/(m2·a)]

大陸架上升流區(qū)（如秘魯海流、本古拉海流）

500~600

大陸坡折（如歐洲陸架、Grand淺灘、Patagonia陸架）

300~500

亞北極區(qū)（如北大西洋、北太平洋）

150~300

反氣旋型渦旋區(qū)（如馬尾藻海、太平洋亞熱帶海區(qū)）

50~150

北極（冰覆蓋）

＜50

三、近岸水域的初級(jí)生產(chǎn)力

受陸地的影響

1、磷酸鹽和硝酸鹽往往不是初級(jí)生產(chǎn)力的限制因子

2、水較淺，不出現(xiàn)浮游植物“被帶到臨界深度下方”的情況

3、很少出現(xiàn)持久性的溫躍層

4、大量的陸源碎屑，渾濁，限制產(chǎn)量進(jìn)一步提高溫帶近岸海區(qū)不出現(xiàn)明顯的雙周期生產(chǎn)模式，整個(gè)夏季都可能有較高的產(chǎn)量

四、全世界海洋初級(jí)生產(chǎn)力的估計(jì)

（一）海洋初級(jí)生產(chǎn)力總量估計(jì)估算難度：面積大、變化、經(jīng)費(fèi)、調(diào)查手段、數(shù)據(jù)分析

70年代前后結(jié)果差別大

見(jiàn)表7.3、7.4、7.5

產(chǎn)生差別的主要原因有以下兩點(diǎn)：

1、漏掉了PDOC2、忽略了原核和真核超微型自養(yǎng)浮游生物一般規(guī)律：

平均產(chǎn)量：印度洋80gC/（m2·a）＞大西洋69＞太平洋46

中國(guó)：渤海＞黃海＞東海＞南海

五、海洋大型底棲植物的產(chǎn)量

根據(jù)生長(zhǎng)量、收獲量等來(lái)估算多數(shù)學(xué)者認(rèn)為，全部海洋底棲植物的平均產(chǎn)量可能占海洋初級(jí)總產(chǎn)量的5％~10%。

印度洋的海藻產(chǎn)量可達(dá)2,000gC/（m2·a），相當(dāng)于陸地上一些熱帶雨林的產(chǎn)量；熱帶泰萊草（Thalassia

testudinum）產(chǎn)量可達(dá)500~1,000gC/（m2·a）。

第四節(jié)

海洋新生產(chǎn)力

一、新生產(chǎn)力的概念和研究方法

（一）新生產(chǎn)力的有關(guān)概念

1、新生產(chǎn)力和再生生產(chǎn)力再生N（regenerationnitrogen）或稱(chēng)再循環(huán)N（recyclednitrogen）：主要是NH4+-N新N（newnitrogen）：主要是NO3－-N再生生產(chǎn)力（regeneratedproduction）：由再生N源支持的那部分初級(jí)生產(chǎn)力新生產(chǎn)力（newproduction）：由新N源支持的那部分初級(jí)生產(chǎn)力

PG＝Pn＋Pr

2、N來(lái)源

新N來(lái)自：①上升流或梯度擴(kuò)散，②陸源供應(yīng)（如徑流），③大氣沉降或降水，④N2固定（某些原核浮游植物的固N(yùn)作用）再生N來(lái)自真光層中生物的代謝產(chǎn)物（如氨態(tài)N、尿素N和氨基酸N等）。

3、“f比”（“f-ratio”）：

f=

Pn/PG×100%

研究表明多在0.05~0.15之間

4、真光層群落凈生產(chǎn)力、輸出生產(chǎn)力（exportproduction）真光層群落凈生產(chǎn)力=真光層有機(jī)物質(zhì)的積累率+輸出生產(chǎn)力（PE）群落保持相對(duì)穩(wěn)定→輸入=輸出→PE=Pn

5、r：顆粒態(tài)營(yíng)養(yǎng)元素下沉出真光層之前的循環(huán)次數(shù)

r=（1－f）/f

6、光合作用商（photosyntheticquotient，PQ）：表示浮游植物光合作用生產(chǎn)的O2量（moles）與被吸收的CO2量（moles）的比值，可用來(lái)說(shuō)明利用不同N源的初級(jí)生產(chǎn)化學(xué)過(guò)程的差異。以再循環(huán)N為N源的初級(jí)生產(chǎn)，PQ值（≈1.2）比以新N源的初級(jí)生產(chǎn)的PQ值（≈1.8）低。（二）新生產(chǎn)力的研究方法15N法沉積物捕集器法234Th／238U不平衡法

二、海洋新生產(chǎn)力的估計(jì)

1、全球海洋

初級(jí)生產(chǎn)力（Gt/a）

新生產(chǎn)力（Gt/a）

f比

Eppley和Peterson（1979）

19.0~24.03.4~4.7

0.18~0.20

Chavez和Barber（1987）Berger等（1989）

30.0

6

0.2

Martin等（1987）

51.