第九章數(shù)量性狀遺傳

第九章數(shù)量性狀遺傳所謂數(shù)量性狀是指性狀差異呈連續(xù)狀態(tài)，各表型界限不明顯，不易分類。例如子粒大小、作物的產(chǎn)量、蛋白質(zhì)與脂肪含量、奶牛的泌乳量，棉花的纖維長度等。第一節(jié)數(shù)量性狀的遺傳分析一、數(shù)量性狀的多基因假說(MultipleFactorHypothesis)數(shù)量性狀受許多彼此獨立的基因共同控制，每個基因?qū)π誀钭饔玫男Ч^微，但各對基因遺傳方式仍然服從孟德爾遺傳規(guī)律。多基因假說還假定：１)各基因的效應(yīng)相等；２)等位基生物界遺傳性狀的變異在連續(xù)性上不連續(xù)變異：連續(xù)變異：為質(zhì)量性狀為數(shù)量性狀

因表現(xiàn)為不完全顯性或無顯性，或表現(xiàn)為增效和減效作用；３)各基因的作用是累加的，并呈劑量效應(yīng)，其表型效應(yīng)易受環(huán)境的影響。例：玉米穗長度這一數(shù)量性狀假定是由Aa和Bb共同控制的，A對a來講，使玉米穗長度增加，而且是不完全顯性；B對b的作用也一樣，而且A和B的作用在程度上也一樣。A和B不連鎖，獨立分離。假定兩個親本，一個是AABB，玉米穗平均最長，一個是aabb，玉米穗平均最短，雜交得子一代是AaBb，玉米穗長度在兩個親本之間，子一代自交得子二代，它的基因型和表型見圖由圖可見：子二代的表現(xiàn)型決定于基因型中增效基因的數(shù)目，可分為五類：1）aabb為1/16，表型與短穗親本相同。2）Aabb、aaBb為4/16,表型偏短。3）AAbb、aaBB、AaBb為6/16，表型介于兩親之間，與F1植株一樣。4）AABb、AaBB為4/16，表型偏長。5）AABB為1/16，表型與長穗親本一樣。玉米穗長度的分布二、數(shù)量性狀的遺傳特點：１、數(shù)量性狀呈連續(xù)變異，其表型只能用稱、量、數(shù)、測等方法加以度量，易受環(huán)境影響。２、兩個純合親本雜交，F(xiàn)1表型一般呈雙親的中間值，但有時也能傾向于其中的一個親本。３、F2的表型平均值大體上與F1相近，但變異程度遠遠超過F1。F2群體內(nèi)，各種不同的表型之間，多為量的差別，沒有質(zhì)的不同，因而不能得出簡單的分離比，只能用統(tǒng)計方法加以分析。４、超親遺傳。當雜交的雙親不是極端類型時，雜交后代中可能分離出高于高值親本或低于低值親本的類型。例:有一小麥品種，株高100cm，基因型是A1A1A2A2a3a3，另品種株高70cm，基因型是a1a1a2a2A3A3P1A1A1A2A2a3a3×P2a1a1a2a2A3A3100cm70cm↓F1A1a1A2a2A3a385cm↓F2A1A1A2A2A3A3······a1a1a2a2a3a3130cm40cm數(shù)量性狀的試驗結(jié)果一般都是這樣，數(shù)量性狀一向被認為是由多基因控制的，每個基因的作用可以是累加的，也可以是倍加的，還有更復(fù)雜的作用形式，我們只介紹了累加作用，并且等位基因無顯隱性關(guān)系，將凡是這種作用形式的等位基因均用R和r代替,所以：一對兩對三對n對控制數(shù)量性狀基因n越大，這說明基因?qū)?shù)越多，公式展開項數(shù)越多，F(xiàn)2的變異范圍越大。

三、影響數(shù)量性狀的多基因也在染色體上例如：有一種菜豆種皮有紫色與白色之分，經(jīng)研究得知:紫色與白色是一對基因(Pp)控制，紫對白是完全顯性，屬于質(zhì)量性狀，這一性狀的遺傳與種子大小的遺傳有連鎖關(guān)系，種子大小呈連續(xù)變異，是數(shù)量性狀。具體是：紫皮種子較大，白皮種子較小，雜交后F2代中紫:白=3:1，基因型分為3類(PPPppp)，將三種基因型分別測其種子大小30.728.326.4[紫色]PP[紫色]Pp[白色]pp458041種子平均重量（厘克）種皮顏色基因型子二代植株數(shù)目菜豆種子重量的遺傳與種皮顏色基因型的關(guān)系四、數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀的關(guān)系(一)由于區(qū)分性狀的方法不同，性狀遺傳的屬性則不同1R1R1r2r22R1R1R2r24R1r1R2r22R1r1r2r2基因型1R1R1R2R22R1r1R2R21r1r1R2R22r1r1R2r21r1r1r2r2基因型比例14641增效基因數(shù)4R3R2R1R0R表型比例細分1深紅4中紅6淺紅4淡紅1白

粗分15紅1白兩對基因決定的小麥粒色的遺傳(二)由于用于雜交的親本間相差基因?qū)?shù)的不同，性狀遺傳的屬性也不同。

例如1：水稻的高矮變化——表現(xiàn)數(shù)量性狀高T1T1T2T2T3T3×t1t1t2t2t3t3矮↓T1t1T2t2T3t3↓TTTTTT：TTTTTt：TTTTtt：TTTttt：TTtttt：Tttttt：tttttt1：6：15：20：15：6：1

例如2：水稻的高矮變化——表現(xiàn)質(zhì)量性狀高T1T1T2T2T3T3×t1t1T2T2T3T3矮↓T1t1T2T2T3T3↓1T1T1T2T2T3T3：2T1t1T2T2T3T3：1t1t1T2T2T3T3(三)由于觀察的層次不同，遺傳性狀的變異在連續(xù)性上表現(xiàn)有別例如：產(chǎn)子數(shù)可簡單分為單胎和多胎，引起多胎的激素水平是連續(xù)分布的。再如：多趾和正常，非此即彼。但建成物質(zhì)是連續(xù)的。t閾值t閾值五、數(shù)量性狀和選擇例如約翰遜對菜豆做了連續(xù)六年的試驗，選出純系內(nèi)最大的種子和最小的種子分別種下。37374724第六年40384630第五年39383927第四年33314331第三年41404225第二年35364030第一年重種子輕種子重種子輕種子子代種子平均重量(mg)所選用親本種子重量年份在菜豆的一個純系內(nèi)進行選擇的結(jié)果第二節(jié)數(shù)量性狀的基本統(tǒng)計方法一、平均數(shù)(mean)：某一性狀的幾個觀察數(shù)的平均。平均數(shù)的特性：1、一個樣本各變數(shù)與平均數(shù)的差之和等于零２、一個樣本各個變數(shù)與平均數(shù)的差的平方和比各個變數(shù)與其它數(shù)的差的平方和為小，即離均差的平方和為最小例如：計算短玉米穗平均數(shù)長度(cm,x)5678觀察數(shù)(個)421248二、方差：變數(shù)與平均數(shù)的偏差的平均平方和。方差表示的是各個觀察數(shù)與平均數(shù)的偏差程度，方差大表示分布范圍廣，方差小表示各觀察值比較接近。(三)標準誤(standarderror)：在統(tǒng)計學(xué)上,個體觀察數(shù)的方差除以n是平均數(shù)的方差。即這個數(shù)值的平方根叫標準誤例如：短穗玉米穗方差一以分別表示P、G、E的平均數(shù)，且則第三節(jié)遺傳變異和遺傳力一、遺傳力（heritability）的概念是指親代傳遞其遺傳特性的能力。生物體的表現(xiàn)型是由基因型和環(huán)境共同作用的，把某一數(shù)量性狀表現(xiàn)型的數(shù)值稱表型值，記P，其中由基因決定的數(shù)值稱基因型值，記G，表型值與基因型值之差是環(huán)境引起的變異，記E，三者的關(guān)系為：為表型方差或總方差，記VP為基因型方差或遺傳方差，記VG為環(huán)境方差，記VEVP=VG+VE(一)廣義遺傳力(Heritabilityinthebroadsense):遺傳方差占總方差的百分比。遺傳方差VG基因的加性方差VA基因的非加性方差顯性偏差方差VD上位作用方差VI(二)狹義遺傳力(Heritabilityinthenarrowsense):二、遺傳力的估算(一)廣義遺傳力的估算基因的加性方差占總方差的百分比。VA：等位基因間和非等位基因間的累加作用引起的變異量。VD：等位基因間相互作用引起的變異量。VI：非等位基因間的相互作用引起的變異量。VG=VA+VD+VIVP=VA+VD+VI+VE(二)狹義遺傳力的估算一對基因Aa，由其構(gòu)成的三種基因型及平均效應(yīng)是:AA―a；Aa―d；aa―(-a)當無顯性存在，d=0；當A為顯性時，d＞0為正值；當a為顯性時，d＜0為負值；當完全顯性時，d=±a，雜合子與純合子之一完全相同；當存在超顯性時d＞

a或d＜

-a。aaAaAAO-aad如果控制同一性狀的基因為n對，這些基因不連鎖，且相互間沒有互作，則設(shè)：則：F2中：B1(F1×AA的子代)中：B２(F1×aa的子代)中：如果控制同一性狀的基因為n對，這些基因不連鎖，且相互間沒有互作，則回交一代的平均表型方差：設(shè)：則：即為F2群體中基因的加性方差，除以VF2得狹義遺傳力三、平均顯性程度而：故：5065株高葉數(shù)煙草207070產(chǎn)量株高穗的直徑玉米1060粒重穗長小麥8610株高穂數(shù)水稻6031301016卵重體重產(chǎn)卵數(shù)生存率卵化率雞2030一胎仔數(shù)六月齡時體重豬30503一年泌乳量乳脂率懷孕率奶牛5050身高出生時體重人遺傳率（大概數(shù)值）%性狀種類人和幾種經(jīng)濟動植物的生產(chǎn)性能的遺傳率對遺傳率的幾點說明1、遺傳率是一個統(tǒng)計學(xué)概念，是針對群體，而不是個體。例如人類身高的遺傳率為50%，不是說某個人的身高一半由遺傳控制，一半由環(huán)境決定。而是在身高這個總變異中，一半由遺傳控制，一半由環(huán)境決定。2、一般來說，遺傳率高的性狀，選擇較易，遺傳率低的性狀選擇難些。在育種時運用雜交技術(shù)可增加遺傳變異，育種進度可以加速。第四節(jié)近親繁殖與雜種優(yōu)勢一、近交和近交系數(shù)(一)近交（inbreeding）：近交是指有親緣關(guān)系的個體間的交配，近交的結(jié)果會增加純合體的比例，可用進交系數(shù)來表示。例如：全同胞，親子，半同胞，親表兄妹交配等等。最近的交配為自交。當基因的對數(shù)為r時，且獨立遺傳，則后代群體純合化的程度可用下式計算n::：：：：1023/10241/10241023/20482/20481023/20481031/321/3231/642/6431/64515/161/1615/322/3215/3247/81/87/162/167/1633/41/43/82/83/821/21/21/42/41/4101-1-0aaAaAAF雜合體在群體中的百分比基因型世代在逐代自交中雜合體Aa在群體中的遞減

P1a1a2a3a4P2B1B2s在a1，a2，a3，a4四種形式上，S至少得到一對純合子的概率（即近交系數(shù)）為：a1a1=(1/2)4a2a2=(1/2)4a3a3=(1/2)4a4a4=(1/2)4F=4(1/2)4=4/16=1/4(二)近交系數(shù)（coefficientofinbreeding）：指一個個體從某一祖先得到一對純合、而且遺傳上等同的基因的概率，記作F。(三)近交系數(shù)的計算①兄妹交配父a1a2母a3a4兄妹的基因型1/4a1a31/4a1a41/4a2a31/4a2a4

兄的配子妹的配子1/4a11/4a21/4a31/4a4

1/4a11000

1/4a20100

1/4a300101/4a40001兄妹交配所生仔畜的F值a1a2a3a4P1C1P2C2C4B1B2SC3近交系數(shù)：F=4(1/2)6

=4/64=1/16②表兄妹結(jié)婚交配形式F自交1/2同胞兄妹1/4叔父侄女1/8堂表兄妹（firstcousins）1/16從表兄妹（secondcousins）1/64再從表兄妹（thirdcousins）1/256各種近交所生子裔的近交系數(shù)F(四)近交（inbreeding）的影響近交對后代的影響概括地講是導(dǎo)致基因純合，提高遺傳的穩(wěn)定性，但常對后代表型有害1、強壯性降低2、體重減輕3、繁殖力低4、對疾病抵抗力低5、出現(xiàn)畸形二、雜種優(yōu)勢(一)雜種優(yōu)勢及特點1、雜種優(yōu)勢(heterosis)概念:指兩個遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的F1，在生長勢、生活力、繁殖力、抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)等方面優(yōu)于雙親的現(xiàn)象。例：馬×驢→騾雜種優(yōu)勢的表