細(xì)菌和噬菌體遺傳

第六章細(xì)菌和噬菌體的遺傳P128

第一節(jié)細(xì)菌和噬菌體的遺傳基礎(chǔ)第二節(jié)細(xì)菌的遺傳分析*第三節(jié)噬菌體的遺傳分析第一節(jié)細(xì)菌和噬菌體的遺傳基礎(chǔ)P145一、細(xì)菌二、噬菌體三、細(xì)菌和病毒是遺傳研究的好材料T4一、細(xì)菌特點(diǎn):單細(xì)胞,單倍體，環(huán)狀裸露雙鏈DNA(基因帶或主染色體)，生長(zhǎng)速度快。無(wú)性繁殖（無(wú)絲分裂），易培養(yǎng)，易突變。110923顏志杰一、細(xì)菌野生型：能利用某種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的類型（Met+）。營(yíng)養(yǎng)缺陷型：由于在營(yíng)養(yǎng)代謝上有缺陷而不能利用某種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的類型，稱營(yíng)養(yǎng)缺陷型。（Met-）。敏感型：對(duì)某種藥物缺乏耐受能力的類型。鏈霉素敏感（Strs）?？剐孕停簩?duì)某種藥物有耐受能力的類型（Strr）。菌落：?jiǎn)蝹€(gè)微生物生長(zhǎng)繁殖到一定程度可以形成肉眼可見的、有一定形態(tài)結(jié)構(gòu)的子細(xì)胞生長(zhǎng)群體。質(zhì)粒:1～n個(gè)獨(dú)立于“染色體”存在，并能獨(dú)立自我復(fù)制和決定某些性狀的環(huán)狀DNA。一、細(xì)菌二、噬菌體噬菌體:指侵染細(xì)菌、放線菌以及真菌的病毒。包括溫和、烈性兩種，單一核酸分子（DNA或RNA）稱為基因帶或染色體。病毒分三類：植物病毒、動(dòng)物病毒和噬菌體。病毒病毒三、細(xì)菌和病毒是遺傳研究的好材料1、繁殖快,世代短細(xì)菌20min一代，病毒1h可繁殖百個(gè)。2、便于基因作用的研究顯隱性都表現(xiàn)，可設(shè)計(jì)各種營(yíng)養(yǎng)缺陷型，來(lái)對(duì)應(yīng)基因的功能。3、便于研究基因突變首先是單倍體易于表現(xiàn)（隱性和顯性都表現(xiàn)）。雖然突變率<10-5,至少需上百個(gè)培養(yǎng)皿，但只要培養(yǎng)基上加所希望突變的抗性物質(zhì)，就有望短期鑒定出來(lái)。三、細(xì)菌和病毒是遺傳研究的好材料4、便于研究基因的精細(xì)結(jié)構(gòu)遺傳物質(zhì)簡(jiǎn)單,只含裸露DNA或RNA。5、易管理和化學(xué)分析一個(gè)試管可裝很多;易于獲得大的數(shù)量用于分析。6、可用作研究高等生物的簡(jiǎn)單模型高等生物復(fù)雜，可用細(xì)菌來(lái)代替某種研究。第二節(jié)細(xì)菌的遺傳分析*一、細(xì)菌的質(zhì)粒二、細(xì)菌的雜交三、細(xì)菌的基因定位四、性導(dǎo)一、細(xì)菌的質(zhì)粒（一）質(zhì)粒的種類（二）質(zhì)粒的性質(zhì)（三）大腸桿菌質(zhì)粒一、細(xì)菌的質(zhì)粒質(zhì)粒：細(xì)菌中除主染色體之外，能進(jìn)行自主復(fù)制的遺傳單位。可隨細(xì)胞分裂分配到子細(xì)胞中。（一）質(zhì)粒的種類1、根據(jù)質(zhì)粒在細(xì)菌間能否傳遞分二類：（1）感染性質(zhì)粒：能從一個(gè)細(xì)菌體內(nèi)轉(zhuǎn)移到另一個(gè)細(xì)菌體內(nèi)。（2）非感染性質(zhì)粒：不能從一個(gè)細(xì)菌體內(nèi)轉(zhuǎn)移到另一個(gè)細(xì)菌體內(nèi)。2、根據(jù)質(zhì)粒存在的狀態(tài)分（1）自主復(fù)制型質(zhì)粒：獨(dú)立于主染色體之外。F因子（2）結(jié)合態(tài)質(zhì)粒：能插入（整合）到主染色體上，并成為主染色體的一部分。當(dāng)環(huán)境改變時(shí)，結(jié)合態(tài)質(zhì)粒還能脫離主染色體形成自主復(fù)制型質(zhì)粒。F因子3、根據(jù)質(zhì)粒的功能分（1）致育質(zhì)粒：決定細(xì)菌的交配狀態(tài)。F因子（2）抗性質(zhì)粒：決定細(xì)菌的抗藥性，抗某些金屬等屬性。大腸桿菌中的R因子。（3）分解性質(zhì)粒等。（一）質(zhì)粒的種類（二）質(zhì)粒的性質(zhì)1、復(fù)制作用：質(zhì)粒為分子量較小的環(huán)狀雙鏈DNA分子，能夠自我復(fù)制。2、與染色體的結(jié)合作用：質(zhì)?？梢元?dú)立存在于細(xì)胞質(zhì)中，也可以整合到主染色體上，成為染色體的一部分，這樣的質(zhì)粒特稱為附加體。3、質(zhì)粒的不配合性：通常含有相同基因的質(zhì)粒不能穩(wěn)定地存在于一個(gè)細(xì)菌中。4、消失作用：質(zhì)粒在寄主細(xì)胞內(nèi)，有時(shí)會(huì)自行消失。吖黃素處理可使F+變成F-。5、質(zhì)粒移動(dòng)性：在同種個(gè)體間移動(dòng)（F因子），也可以在種間轉(zhuǎn)移（R因子）。6、每個(gè)質(zhì)粒的結(jié)構(gòu)中都含有與自主復(fù)制有關(guān)的區(qū)域。可轉(zhuǎn)移的質(zhì)粒具有與轉(zhuǎn)移有關(guān)的基因。（三）大腸桿菌質(zhì)粒E.coli質(zhì)粒有F因子、R因子和col因子等。1、F因子（性因子、F質(zhì)粒）：F因子屬于致育質(zhì)粒，為附加體?？墒辜?xì)菌產(chǎn)生管狀的性纖毛（性傘毛），決定細(xì)菌的交配狀態(tài)。具F因子的細(xì)菌相當(dāng)于雄性（供體），用F+表示，不具有F因子的大腸桿菌相當(dāng)于雌性（受體），用F-表示。F因子的結(jié)構(gòu)：原點(diǎn)（O）：轉(zhuǎn)移的起點(diǎn)

可育基因：（性傘毛基因群）

復(fù)制區(qū)：DNA復(fù)制酶基因

重組區(qū)：（插入序列；插入?yún)^(qū)），IS有極性！2、R因子：是一種抗性質(zhì)粒，幾乎存在于所有細(xì)菌中，多數(shù)R因子不整合，而保持自主復(fù)制。這類質(zhì)粒對(duì)許多抗生素有抗性，可以在基因工程中用作基因載體的標(biāo)記，以便篩選。3、col因子：（大腸桿菌素原因子）與產(chǎn)生大腸桿菌素有關(guān)，殺死其它腸道細(xì)菌。

F因子(F-factor)

復(fù)重制IS3

組區(qū)IS3區(qū)可育基因

IS2

OriT(原點(diǎn))

二、細(xì)菌的雜交（一）典型的細(xì)菌雜交實(shí)驗(yàn)★1946大腸桿菌K12的兩個(gè)不同菌株雜交

Lederberg和Tatum★1950年戴維斯U型管實(shí)驗(yàn)★1953年海斯鏈霉素處理菌株的雜交實(shí)驗(yàn)（二）F+、Hfr菌株與F-菌株的雜交二、細(xì)菌的雜交（一）典型的細(xì)菌雜交實(shí)驗(yàn)證明：細(xì)菌也能進(jìn)行雜交，進(jìn)行遺傳物質(zhì)交換。1、1946

Lederberg和Tatum選用大腸桿菌K12的兩個(gè)不同菌株雜交：A菌株：met-bio-thr+leu+thi+，蛋氨酸和生物素缺陷型B菌株：met+bio+thr-leu-thi-，蘇氨酸和亮氨酸硫胺素缺陷型混合培養(yǎng)A和B菌株涂布在基本培養(yǎng)基上原養(yǎng)型（met+bio+thr+leu+thi）菌落。說(shuō)明A和B能夠互補(bǔ)，但是不能確定：是A和B菌株雜交了呢？還是A與B之間泄露了物質(zhì)相互吸收？二、細(xì)菌的雜交AA+BB

A品系：met－bio－thi＋leu＋thr＋（thi：硫胺素B1）B品系：met＋bio＋thi－leu－thr－met＋bio

＋

thi＋leu＋

thr＋基本培養(yǎng)基（一）典型的細(xì)菌雜交實(shí)驗(yàn)

2、1950年戴維斯（Davis）設(shè)計(jì)了一種U型管實(shí)驗(yàn)，證實(shí)了A和B菌株之間確實(shí)是發(fā)生了雜交。先在U管底部放入濾片，該濾片可阻止細(xì)菌通過(guò)，但不影響大分子（DNA）流過(guò)。左管加入A菌株，右管加入B菌株。待兩臂細(xì)胞在完全培養(yǎng)基中停止生長(zhǎng)后，將它們分別涂布在基本培養(yǎng)上，結(jié)果都沒有出現(xiàn)原養(yǎng)型，說(shuō)明直接接觸是必要條件。

但是不能說(shuō)明遺傳物質(zhì)的交換是否是相互的呢？U型管實(shí)驗(yàn)（一）典型的細(xì)菌雜交實(shí)驗(yàn)3、1953年海斯（W.Hayes）做了一個(gè)雜交實(shí)驗(yàn)：鏈霉素處理的菌株不分裂（不殺死）?！飳?shí)驗(yàn)1：A菌株（鏈霉素處理）×B菌株（可分裂）

基本培養(yǎng)基

↓出現(xiàn)菌落（B形成的菌落）★實(shí)驗(yàn)2：B菌株（鏈霉素處理）×A菌株

↓

基本培養(yǎng)基

↓未出現(xiàn)菌落（A未形成菌落）說(shuō)明遺傳物質(zhì)的交換不是相互的，而是單方向（二）F+、Hfr菌株與F-菌株的雜交1、F+×F-→1小時(shí)后→95%F-→F+主染色體進(jìn)入的頻率小于1/100萬(wàn)。接合管的形成：菌株靠近→細(xì)胞膜融合→兩細(xì)胞間形成接合管F因子轉(zhuǎn)移：F因子從原點(diǎn)斷裂，以原點(diǎn)為先導(dǎo)，邊復(fù)制邊轉(zhuǎn)移（因此叫滾環(huán)復(fù)制），復(fù)制后的F因子轉(zhuǎn)移到另一個(gè)細(xì)胞中。細(xì)胞分開，使F-變成F+。（1）F+細(xì)菌通過(guò)纖毛與F-細(xì)菌接觸并發(fā)生相互作用形成接合管。（2）F+細(xì)菌出現(xiàn)缺口，雙鏈之一被切斷，從斷端轉(zhuǎn)移F因子的一條鏈到F-細(xì)菌中。（3）F因子的一條鏈一進(jìn)入F-細(xì)菌中，就在F-細(xì)菌中復(fù)制新的F因子。（4）復(fù)制完成后，F(xiàn)-細(xì)菌變成F+，同時(shí)原有F+細(xì)胞也完成F因子另一條鏈的復(fù)制，所以轉(zhuǎn)移是F+的拷貝。接合管的形成F+×F-→1小時(shí)后→95%F-→F+2、Hfr×F-Hfr細(xì)菌（高頻重組菌株）：細(xì)菌含有F因子，并且F因子通過(guò)交換整合到主染色體上，這樣的細(xì)菌叫Hfr細(xì)菌。Hfr的主染色體進(jìn)入F-中的頻率高，比F+×F-高1000倍。F+、F-和Hfr菌株◆Hfr×F-雜交過(guò)程：形成接合管，Hfr的染色體定向轉(zhuǎn)移，轉(zhuǎn)移的順序：原點(diǎn)—配對(duì)區(qū)—大腸桿菌基因—配對(duì)區(qū)—育性基因。F因子的主要部份在最后進(jìn)入受體。最終F-細(xì)菌沒有變成F+細(xì)菌，只是形成部分二倍體?！舨糠侄扼w：一個(gè)完整的基因組和一個(gè)不完整的基因組所構(gòu)成的二倍體。其中受體的基因組叫內(nèi)基因子，供體的基因組叫外基因子?！敉饣蜃愚D(zhuǎn)移到受體以后，只有內(nèi)基因子發(fā)生雙交換形成環(huán)狀分子（穩(wěn)定的重組子）。2、Hfr×F-Hfr菌株與F-菌株的雜交三、細(xì)菌的基因定位（一）F因子的插入與Hfr染色體的極性F因子與細(xì)菌主染色體交換整合時(shí)，F(xiàn)因子IS與主染色體的IS配對(duì)，由于主染色體的IS有多個(gè)，這樣F因子的IS與主染色體的哪個(gè)IS配對(duì)時(shí)就導(dǎo)致該處主染色體上的基因首先進(jìn)入F-，即由于F因子的插入，使主染色體具有了極性（即基因轉(zhuǎn)移的方向發(fā)生變化）。

F因子的IS的極性，不僅決定F因子插入的位置，還決定主染色體轉(zhuǎn)移的方向。大腸桿菌的染色體是環(huán)形的，但在Hfr×F-中，轉(zhuǎn)移基因的順序（進(jìn)入F-的順序）是不一樣的。F因子的插入與Hfr染色體的極性（二）中斷雜交作圖

中斷雜交技術(shù)：根據(jù)供體基因進(jìn)入受體細(xì)胞的順序和時(shí)間繪制連鎖圖的技術(shù)。1957年沃爾曼（wollman）和雅各布（Jacob）想了解Hfr×F-交配中，什么時(shí)候把基因轉(zhuǎn)移給F-細(xì)菌，設(shè)計(jì)了著名的中斷雜交試驗(yàn)：

三、細(xì)菌的基因定位涂布a+a-b-

b-a-a+b-影印法含鏈霉素完全培養(yǎng)基（二）中斷雜交作圖例如:蘇氨酸亮氨酸疊氮化鈉噬菌體乳糖半乳糖鏈霉素Hfr：thr+leu+azirtonrlac+gal+strsF-：thr-leu-azistonslac-gal-strr（二）中斷雜交作圖結(jié)果如下:aziT1lac+gal8min－－－－9min＋－－－11min＋＋－－18min＋＋＋－25min＋＋＋＋原點(diǎn)9111825

F

看P151表7-3圖7-24大腸桿菌5個(gè)Hfr菌株的環(huán)狀染色體圖三、細(xì)菌的基因定位（三）重組作圖(適于基因距離接近2min)指根據(jù)基因之間重組率進(jìn)行基因定位的作圖方法。如果兩個(gè)基因越近，在重組體中同時(shí)出現(xiàn)的機(jī)會(huì)就越多，距離越遠(yuǎn)，在重組體中同時(shí)出現(xiàn)的機(jī)會(huì)就越少，那么就可以根據(jù)重組體中某一性狀單獨(dú)出現(xiàn)的頻率作為兩個(gè)基因的交換率或圖距，進(jìn)行基因定位，比較精確。例如：兩個(gè)緊密連鎖的基因lac和ade，且lac在前，ade在后，根據(jù)中斷雜交實(shí)驗(yàn)知道的。（三）重組作圖Hfrlac+ade+strS×F-lac-ade-strr

↓混合60分鐘

↓發(fā)生？？情況Hfr、F-、重組子（三）重組作圖※lac+ade+同時(shí)進(jìn)入受體后，要與受體基因組發(fā)生雙交換，才能形成穩(wěn)定有活性的重組子。這時(shí)lac+ade+之間是否分開，可以檢測(cè)到。※如果選出ade+同時(shí)也選出lac+，說(shuō)明lac-ade間沒有發(fā)生過(guò)交換；如果選出ade+同時(shí)也有l(wèi)ac-，說(shuō)明lac-ade間發(fā)生了交換。lac+ade+lac-ade-lac+ade+lac-ade-lac+ade+lac-ade-（三）重組作圖Hfrlac+ade+strS×F-lac-ade-strr

↓混合60分鐘

↓含G、str、不含ade的基本培養(yǎng)基lac+ade-strr類型死，忽略不計(jì)Hfr死F-死含ade+strr的F-重組子(活)EMB培養(yǎng)基（含伊紅、美藍(lán)）含lac+能利用乳糖不含lac+不能利用乳糖

↓

↓菌落紫紅色菌落粉紅色

lac+ade+

strr

lac-

ade+

strr（相當(dāng)于lac+和ade+之間未交換）（相當(dāng)于lac+和ade+之間發(fā)生交換）（三）重組作圖※重組率==粉紅菌落數(shù)/（粉紅菌落+紫紅色菌落）×100%=20%※中斷雜交實(shí)驗(yàn)已經(jīng)證明，兩個(gè)lac-ade位點(diǎn)之間的距離約為1min，用重組作圖法算出的重組值是20%。可見1個(gè)時(shí)間單位（1分鐘）大約相當(dāng)于20%的重組值。根據(jù)中斷雜交實(shí)驗(yàn)和基因重組作圖法以及其他基因定位實(shí)驗(yàn)結(jié)果，已繪制出大腸桿菌環(huán)狀染色體遺傳學(xué)圖。P152頁(yè)圖7-26四、性導(dǎo)※性導(dǎo)：F-細(xì)菌通過(guò)獲得F′因子而改變遺傳性狀的過(guò)程?！鵉′因子（F′質(zhì)粒）：當(dāng)F因子從主染色體切除出來(lái)時(shí)，如果不是以原來(lái)的位置切除，而是將供體菌（Hfr）的主染色體上的個(gè)別基因切除，成為F因子的一部分，這種質(zhì)粒稱F′因子。F′菌株：含有F′因子的菌株。F′因子可通過(guò)細(xì)菌的有性接合轉(zhuǎn)移進(jìn)入F-受體菌中，進(jìn)入F-受體菌后，F(xiàn)′因子可能是游離的，也可能以結(jié)合態(tài)插入F-受體細(xì)菌的主染色體中，使受體細(xì)菌構(gòu)成部分二倍體。實(shí)現(xiàn)了通過(guò)F′因子對(duì)遺傳物質(zhì)的轉(zhuǎn)移的意圖?！纾簂ac+乳糖發(fā)酵基因的轉(zhuǎn)移lac+乳糖發(fā)酵基因的轉(zhuǎn)移F′因子性導(dǎo)過(guò)程lac+F′菌株F-lac-lac+lac-lac+lac-F′因子部分二倍體F′×F-與F+×F-的不同點(diǎn)：（1）供體的部分染色體基因隨F′一起轉(zhuǎn)入受體細(xì)胞。（2）供體染色體基因存在于F′因子上，形成一種部分二倍體。性導(dǎo)——F′×F-雜交初生F′菌株次生F′菌株性導(dǎo)過(guò)程lac+F′菌株F-lac-lac+lac-lac+lac-

Hfr、F+、F-、F′的關(guān)系

F+

F-

Hfr

F+

Hfr

F′F′因子部分二倍體第三節(jié)噬菌體的遺傳分析一、噬菌體的類型及特點(diǎn)二、噬菌體的突變型三、烈性噬菌體與基因定位四、溫和性噬菌體與溶源性周期和溶菌周期五、轉(zhuǎn)導(dǎo)*一、噬菌體的類型及特點(diǎn)

噬菌體分成兩類:烈性噬菌體和溫和性噬菌體。（一）烈性噬菌體：侵入細(xì)菌細(xì)胞后，使寄主細(xì)胞裂解的噬菌體。如大腸桿菌的T噬菌體T1→T7。子代噬菌體感染鄰近的細(xì)胞，這樣不斷地侵染，最后形成一個(gè)圓形的透明區(qū)—噬菌斑。一個(gè)噬菌斑通常含有107——108個(gè)噬菌體。一個(gè)噬菌斑是由一個(gè)噬菌體引起的，所以，一個(gè)噬菌斑中的噬菌體在遺傳上是均一的，相當(dāng)于一個(gè)克隆。烈性噬菌體生活周期吸附于大腸桿菌菌體上的噬菌體烈性噬菌體生活周期一、噬菌體的類型及特點(diǎn)（二）溫和性噬菌體：噬菌體侵染細(xì)菌后，并不使細(xì)菌很快裂解，而是存活或潛伏較長(zhǎng)的時(shí)期。如噬菌體和P1噬菌體，它們侵入后不使細(xì)菌裂解，而是在特定的條件下才使細(xì)菌裂解。如有紫外線照射或溫度刺激，就可使原來(lái)溫和性噬菌體改變成烈性噬菌體，使細(xì)菌裂解。噬菌體:侵入后DNA整合到細(xì)菌染色體上P1噬菌體:DNA獨(dú)立存在于細(xì)胞質(zhì)中。共同點(diǎn):在細(xì)菌中DNA不大量復(fù)制,也不大量轉(zhuǎn)錄和翻譯，保持一個(gè)相對(duì)固定的數(shù)量。溫和性噬菌體溶源性生活周期二、噬菌體的突變型噬菌體有很多性狀可以產(chǎn)生各種突變型，常用于遺傳研究的有以下幾類。（一）快速溶菌突變型（r）由于基因突變能快速?gòu)?fù)制，并裂解細(xì)菌的噬菌體類型。r+—野生型，r—突變型。r+—小噬菌斑，r—大噬菌斑且邊緣清晰。（二）宿主范圍突變型（h）指由于基因突變能感染兩個(gè)品系細(xì)菌的突變型噬菌體。

二、噬菌體的突變型（二）宿主范圍突變型（h）h能感染野生型細(xì)菌和突變型細(xì)菌。野生型噬菌體用h+表示，只能侵染野生型菌株。例如：T2噬菌體野生型（h+）—感染B突變型（h）—感染B，和B/2。若將B和B/2同時(shí)混合培養(yǎng)在平板上，用h+和h的T2噬菌體感染，h—噬菌斑透明的，h+—噬菌班半透明的。三、烈性噬菌體與基因定位雙重感染（混合感染、復(fù)感染）：是指用兩種噬菌體同時(shí)感染某一菌株。例如：噬菌體Ⅰ：hr+即能感染B和B/2菌株產(chǎn)生噬菌斑小而邊緣模糊，即透明、小噬菌斑。

噬菌體Ⅱ：h+r能感染B株，產(chǎn)生約大兩倍的邊緣清楚的噬菌斑，即為半透明、大的噬菌斑。用hr+和h+r兩種噬菌體同時(shí)感染B株，進(jìn)行雙重感染。在雙重感染（相當(dāng)hr+×h+r）的過(guò)程中，hr+和h+r相互作用（即基因可以發(fā)生交換），所以在其子代中可以得到hr和h+r+的重組體和hr+及h+r4種噬菌體。雙重感染三、烈性噬菌體與基因定位h+r+半小hr+透小hr透大h+r半大三、烈性噬菌體與基因定位P137重組值的測(cè)定：對(duì)雙重感染雜交子代噬菌體基因型的測(cè)定，方法是把子代釋放出來(lái)的噬菌體接種在同時(shí)長(zhǎng)有B及B/2株培養(yǎng)上，記錄噬菌斑的形態(tài)。記錄親型（h+r：半透明，大；hr+：透明，?。┖椭亟M型（hr：透明，大；h+r+：半透明，小）的噬菌斑的數(shù)值。雜交組合每種基因型的%重組值h+rhr+

h+r+

hr（1）h+ra×hr+（2）h+rb×hr+（3）h+rc×hr+34.032.039.042.056.059.012.05.90.712.06.40.924/100=24%12.3/100.3=12.3%1.6/99.6=1.6%重組值的測(cè)定重組值=重組噬菌斑數(shù)/總噬菌斑數(shù)×100%=h+r++hr/h+r+hr++h+r++hr×100%=12+12/34+42+12+12×100%=24%h—r之間的圖距是24厘摩。

不同快速溶菌突變型在表型上不同，記作ra、rb、rc等，用不同快速溶菌突變型（rxh+）與宿主范圍突變型（r+h）雜交，所得的四種噬菌斑數(shù)及算得的重組值（rx代表不同的r基因）見上表。根據(jù)重組值繪出ra、rb、rc與h三個(gè)連鎖圖。P200-201。四、溫和性噬菌體與溶源性周期

和溶菌周期（一）溶源性細(xì)菌和原噬菌體溶源性細(xì)菌：細(xì)菌體內(nèi)已含有噬菌體，但噬菌體并不裂解細(xì)菌的菌株，又稱溶源菌。這種現(xiàn)象稱為溶源性。原噬菌體：溶源性細(xì)菌所攜帶的無(wú)感染能力的噬菌體。有2種存在方式：一種是游離狀態(tài)，增殖與染色體不同步。另一種是整合狀態(tài)，通過(guò)交換整合到染色體上，增殖與染色體同步，整合位置視種類而定。（二）溶源周期和溶菌周期溫和性菌體感染細(xì)菌后，或者進(jìn)入溶源周期形成溶源菌，溶源菌的特性一代一代傳下去。但在紫外線照射誘導(dǎo)或偶爾自發(fā)（10-2-10-5）而裂解細(xì)菌即進(jìn)入溶菌周期。另外，溶源性細(xì)菌內(nèi)的整合狀態(tài)的原噬菌體，可以通過(guò)原位交換退回到獨(dú)立遺傳的狀態(tài)，可能單獨(dú)生活一段時(shí)間，也可能丟失，使溶源菌又變?yōu)榉侨茉淳?。注意：附加體與原噬菌體的區(qū)別？（三）合子誘導(dǎo)(書上沒有)帶有原噬菌體的Hfr菌株與敏感性的F-菌株雜交后，由于噬菌體在受體菌中隨即復(fù)制，誘導(dǎo)受體菌裂解，這種現(xiàn)象稱合子誘導(dǎo)。正交（合子誘導(dǎo)）：Hfr（）×F-（對(duì)敏感）

↓未發(fā)現(xiàn)重組子（由于Hfr噬菌體進(jìn)入F-后，隨即復(fù)制使F-裂解）反交：Hfr×F-（）

↓Hfr基因轉(zhuǎn)移到F-細(xì)胞中

↓產(chǎn)生重組子（在F-（）細(xì)胞中含有Hfr基因）五、轉(zhuǎn)導(dǎo)*以噬菌體作為媒介，把一個(gè)細(xì)菌（供體）的遺傳物質(zhì)轉(zhuǎn)移到另一細(xì)菌（受體）中進(jìn)行基因重組的過(guò)程叫轉(zhuǎn)導(dǎo)。轉(zhuǎn)導(dǎo)分為兩類：局限性轉(zhuǎn)導(dǎo)和普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)。（一）普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)（隨機(jī)轉(zhuǎn)導(dǎo)；普遍轉(zhuǎn)導(dǎo)）噬菌體能傳遞供體細(xì)菌任何基因的轉(zhuǎn)導(dǎo)。沒有特異性的轉(zhuǎn)導(dǎo)。（一）普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)利用部分二倍體，還可以測(cè)定細(xì)菌基因之間的連鎖關(guān)系。

共轉(zhuǎn)導(dǎo)（并發(fā)轉(zhuǎn)導(dǎo)）：兩個(gè)緊密連鎖的基因往往可以一起被轉(zhuǎn)導(dǎo)，這種結(jié)合轉(zhuǎn)導(dǎo)現(xiàn)象叫共轉(zhuǎn)導(dǎo)。

例如大腸桿菌P1噬菌體，可進(jìn)行下列轉(zhuǎn)導(dǎo)：

P1

供體thr+leu+azir

受體thr-leu-azis

在受體菌中選擇一個(gè)或幾個(gè)供體的標(biāo)記基因，然后檢定（用選擇性培養(yǎng)基）非選擇性標(biāo)記基因的有無(wú)。（一）普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)（一）普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)排列順序Thr——leu——azi序號(hào)選擇標(biāo)記培養(yǎng)基成分非選擇標(biāo)記基因之間距離1Leu+含azi、無(wú)thr50%azir

2%thr+

Leu+與azir近2thr+

含azi、無(wú)Leu3%Leu+0%azir

thr+與azir遠(yuǎn)3thr+Leu+

含azi、無(wú)thrLeu0%azir

thr+Leu+近影印無(wú)Leu涂布影印影印含azi1選擇標(biāo)記Leu+2選擇標(biāo)記thr+

含azi無(wú)thrLeu