第二部分 7 種內(nèi)與種間關(guān)系

7種內(nèi)與種間關(guān)系種內(nèi)關(guān)系（intraspecificrelationship）：存在于各種生物種群內(nèi)部的個(gè)體與個(gè)體之間的關(guān)系。種間關(guān)系（interspecificrelationship）：生活于同一生境中的所有不同物種之間的關(guān)系?！?.1種內(nèi)關(guān)系密度效應(yīng)（Densityeffect）動(dòng)植物的性行為領(lǐng)域性(territority)和社會(huì)等級(jí)他感作用（Allelopathy）集群作用7.1.1密度效應(yīng)定義：在一定時(shí)間內(nèi)，當(dāng)種群的個(gè)體數(shù)目增加時(shí)，出現(xiàn)鄰近個(gè)體之間的相互作用。動(dòng)物：等級(jí)制、領(lǐng)域性、集群與分散行為等。植物：鄰接效應(yīng)等。基本規(guī)律7.1.1.1最后產(chǎn)量恒定法則

在一定范圍內(nèi)，當(dāng)條件相同時(shí)，不管一個(gè)種群的密度如何，最后產(chǎn)量都差不多。

式中：W—植物個(gè)體平均干重；d—密度；Y—單位面積產(chǎn)量；K—常數(shù)。C.M.Donald,1951做的三葉草密度和產(chǎn)量（植株干重）關(guān)系試驗(yàn)2）-3/2自疏法則W：個(gè)體平均重量；d：密度；a：常數(shù)。White（1980）對(duì)80多種植物（蘚類(lèi)、草本和木本等）進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)：a=-3/2自疏現(xiàn)象：在高密度樣方中，植物出現(xiàn)死亡使得密度得以稀疏的現(xiàn)象。自疏過(guò)程中存活個(gè)體的平均株干重W與種群密度d之間的關(guān)系為：K=-3/27.1.2性別生態(tài)學(xué)

7.1.2.1兩性細(xì)胞結(jié)合與有性繁殖

有性繁殖：適應(yīng)不測(cè)環(huán)境(多型性)，競(jìng)爭(zhēng)、捕食關(guān)系是有性繁殖的重要因子。

無(wú)性繁殖：植物居多，優(yōu)點(diǎn)：迅速增殖，為后代復(fù)制的基因組是有性之兩倍。

7.1.2.2性比 性比通常以種群中雄體對(duì)雌體的相對(duì)數(shù)來(lái)表示，如雌雄個(gè)體數(shù)相等，性比即為1:1。大多數(shù)生物種群的性比傾向于1:1，這種傾向的進(jìn)化原因叫做Fisher氏性比理論。

解釋?zhuān)喝魏我粋€(gè)性別的個(gè)體數(shù)多，都會(huì)產(chǎn)生另一個(gè)性別適合度增高，從而該偏離會(huì)被進(jìn)化所糾正。

稀少型有利：母體偏向于生產(chǎn)性別較少的后代，母體的適合度就高。7.1.2.3性選擇雌雄不僅在生殖器官上有區(qū)別，而且常常在行為、大小和許多形態(tài)特征上有差異。如雄孔雀的尾、雄翠鳥(niǎo)的鳴囀和雄鹿的叉角等許多次生特征，都是性選擇的產(chǎn)物。兩性間對(duì)于后代投入的差別越大，為接近高投入性別（通常為雌性），低投入性別（通常為雄性）之間的競(jìng)爭(zhēng)也就越激烈。性選擇可能通過(guò)兩條途徑而產(chǎn)生，即通過(guò)同性成員間的配偶競(jìng)爭(zhēng)（性?xún)?nèi)選擇）或通過(guò)偏愛(ài)異性的某個(gè)獨(dú)特特征（性間選擇），后者兩條途徑兼而有之。性?xún)?nèi)選擇可解釋打斗武器的發(fā)生，如鹿角；性間選擇可解釋孔雀雄鳥(niǎo)的尾燈明顯無(wú)用的身體構(gòu)件的出現(xiàn)。讓步賽理論：擁有質(zhì)量好的大尾，必須有好的基因，能夠忍受這種能量消耗，也加大了奢侈特征者被捕食的敏感性。Fisher氏私奔模型：雄性這種誘惑性特征開(kāi)始被恣意的雌性所選擇，并將繼續(xù)進(jìn)化。7.1.2.4植物的性別系統(tǒng)雌、雄異株：約占5%，如銀杏，可減少同系交配，減少動(dòng)物傳粉壓力。雌、雄同株：大多數(shù)植物，兩性花、單性花(兩性花可同期或異期開(kāi)放)。雄蕊花藥花絲花瓣柱頭花柱子房雌蕊花托花萼胚珠7.1.2.5動(dòng)物的婚配制度

1）定義

婚配制度：種群內(nèi)婚配的各種類(lèi)型。 婚配包括異性間的相互識(shí)別、配偶數(shù)目、配偶持續(xù)時(shí)間、后代撫育等。 因♀配子大、♂配子小，一般雌性投入大，更關(guān)心交配成功率，雄性可多次交配，故一雄多雌為常見(jiàn)，一雌一雄為一雄多雌進(jìn)化而來(lái)，雄性間往往發(fā)生格斗等競(jìng)爭(zhēng)行為。2)決定婚配制度類(lèi)型的環(huán)境因素 資源分布： 資源集中分布雄性占據(jù)資源：一雄多雌 高質(zhì)均勻資源雄性參與撫育：一雌一雄 資源：高質(zhì)低質(zhì)

單配偶制多配偶制3)婚配制度類(lèi)型： monogamy：較少，如鳥(niǎo)類(lèi)：鴛鴦、天鵝、丹頂鶴等； polygamy：一雄多雌（最為普遍） 一雌多雄（很少見(jiàn)，1%的鳥(niǎo)類(lèi)）單配偶制一雄多雌制保衛(wèi)資源型一雄多雌制保衛(wèi)雌性一雄多雌制雌性?xún)?yōu)勢(shì)型一雄多雌制爆發(fā)性繁殖集會(huì)求偶集會(huì)（lek）高速多窩型一雄多雌制一雌多雄制保衛(wèi)資源型一雌多雄制雌性控制型一雌多雄制常見(jiàn)的幾種婚配制度7.1.3領(lǐng)域和社會(huì)等級(jí)領(lǐng)域：由個(gè)體、家庭或其它社群?jiǎn)挝凰紦?jù)的、并積極保衛(wèi)不讓同種其他成員侵入的空間。動(dòng)物保衛(wèi)領(lǐng)域的方式很多，如以鳴叫、氣味、特異姿勢(shì)宣示或威脅、進(jìn)攻驅(qū)趕入侵者等，稱(chēng)為領(lǐng)域行為。領(lǐng)域的大小有以下規(guī)律：1）面積隨體重而擴(kuò)大 2）受食物品質(zhì)影響，同等體重肉食>植食 3）行為與面積常隨生活史，尤其是繁殖節(jié)律而變化夏威夷蜜鳥(niǎo):當(dāng)領(lǐng)域內(nèi)的食物豐富時(shí)幾乎全天都在領(lǐng)域內(nèi)活動(dòng)，但當(dāng)領(lǐng)域內(nèi)的食物貧乏時(shí)，他便離開(kāi)領(lǐng)域，在領(lǐng)域附近結(jié)成小群漂泊覓食，但即使是這時(shí)，它也不完全放棄自己的領(lǐng)域，每天總要花一定時(shí)間在領(lǐng)域內(nèi)活動(dòng)并不斷驅(qū)趕侵入領(lǐng)域的其他個(gè)體，此時(shí)的能量虧損在不久后當(dāng)領(lǐng)域條件變好時(shí)會(huì)得到加倍的補(bǔ)償，這種著眼于未來(lái)的行為就是長(zhǎng)期權(quán)衡利弊的一個(gè)事例，也就是說(shuō)從客觀(guān)上講，動(dòng)物的領(lǐng)域行為常常不光是為了眼前利益，同時(shí)也會(huì)照顧到長(zhǎng)遠(yuǎn)的利益。褐色蜂鳥(niǎo)：他們每天約有75%的時(shí)間是停歇在棲枝上，只有25%的時(shí)間用于覓食。在遷飛時(shí)間常常改變?nèi)∈车攸c(diǎn)以便適應(yīng)資源迅速變化，一塊草地今天可能一只蜂鳥(niǎo)也沒(méi)有，正在開(kāi)放的花朵也很少，但一周之后當(dāng)成千上萬(wàn)朵花竟相開(kāi)放時(shí)，就可能出現(xiàn)10多個(gè)被蜂鳥(niǎo)占有的領(lǐng)域，以占有領(lǐng)域的蜂鳥(niǎo)每天都在調(diào)整自己領(lǐng)域的大小，當(dāng)領(lǐng)域內(nèi)的花朵密度增大時(shí),它們就會(huì)縮小自己的領(lǐng)域，反之則擴(kuò)大。因此，褐色蜂鳥(niǎo)領(lǐng)域的大小雖然可以相差100倍，但受它保衛(wèi)的花朵卻只有5倍之差。當(dāng)花果數(shù)目被人為減少時(shí)。蜂鳥(niǎo)就會(huì)擴(kuò)大自己的領(lǐng)域，以便使領(lǐng)域的產(chǎn)量能恢復(fù)到原來(lái)水平。領(lǐng)域行為在生物學(xué)的意義減少個(gè)體或群體之間的沖突，即攻擊行為的發(fā)生當(dāng)資源有限時(shí)，能夠保證占有者有足夠的食物等在繁殖季節(jié)，可以避免其他同種個(gè)體的干擾，有利于求偶交配育幼等熟悉該地區(qū)有利于回避敵害，有利于尋找食物

社會(huì)等級(jí)：動(dòng)物種群中各個(gè)動(dòng)物的地位具有一定順序的等級(jí)現(xiàn)象。等級(jí)形成的基礎(chǔ)是支配-從屬關(guān)系。有三種類(lèi)型：獨(dú)霸式（狼）、單線(xiàn)式（雞）、循環(huán)式。7.1.4他感作用他感作用allelopathy：一種植物通過(guò)向體外分泌代謝過(guò)程中的化學(xué)物質(zhì)，對(duì)其他植物產(chǎn)生直接或間接影響。b.他感物質(zhì)： 乙烯、香精油、酚及其衍生物、不飽和內(nèi)脂、生物堿、配糖體等。 例：沙漠植物缺水時(shí)產(chǎn)生自素現(xiàn)象，從而利用有限的水分，保持該物種的生存、繁衍。生態(tài)意義：

1）歇地現(xiàn)象：連作影響作物長(zhǎng)勢(shì)、降低產(chǎn)量的現(xiàn)象。連作輪作。

2）群落中的種類(lèi)組成

H.B.Bode(1958)：黑核桃下幾無(wú)草本植物，因其樹(shù)皮、果實(shí)含有氫化核桃酮（1-4-5-三羥基萘），進(jìn)入泥土中氧化成核桃酮，抑制其它植物生長(zhǎng)。

3)群落演替 他感作用是植物群落演替的一種內(nèi)在因素。7.1.5集群生活動(dòng)物種群對(duì)空間資源的利用方式可分為分散利用領(lǐng)域和集群共同利用領(lǐng)域兩大類(lèi)。集群的生態(tài)學(xué)意義：有利于改變小氣候條件集群利于取食集群利于共同防御天敵有利于動(dòng)物繁殖和孵育幼體集群易進(jìn)行遷移或遷徙§7.2種間關(guān)系從理論上講，任何物種對(duì)其它物種的影響只可能有三種形式，即有利、有害或無(wú)利無(wú)害的中間態(tài)，可用+、－、○表示。生物種間相互關(guān)系相互作用型物種1物種2相關(guān)作用的一般特征中性作用○○兩個(gè)物種彼此不受影響競(jìng)爭(zhēng)：直接干擾型--每一種群直接抑制另一個(gè)競(jìng)爭(zhēng)：資源利用型--資源缺乏時(shí)的間接抑制偏害作用-○種群1受抑制，種群2無(wú)影響寄生作用+-種群1寄生者，通常較宿主2的個(gè)體小捕食作用+-種群1捕食者，通常較獵物2的個(gè)體大偏利作用+○種群1偏利者，而宿主2無(wú)影響原始合作++相互作用對(duì)兩種都有利，但不是必然的互利共生++相互作用對(duì)兩種都必然有利個(gè)體與物種間相互關(guān)系類(lèi)型7.2.1.1種間競(jìng)爭(zhēng)實(shí)例與高斯假說(shuō)高斯假說(shuō) 有共同資源需求的兩物種間存在競(jìng)爭(zhēng)，生態(tài)需求越相似，競(jìng)爭(zhēng)越激烈，完全相同的兩物種不能共存。AB7.2.1種間競(jìng)爭(zhēng)草履蟲(chóng)草履蟲(chóng)是一種身體很小，圓筒形的原生動(dòng)物，它只有一個(gè)細(xì)胞構(gòu)成，是單細(xì)胞動(dòng)物，雌雄同體。最常見(jiàn)的是尾草履蟲(chóng)。體長(zhǎng)只有180-280微米。它和變形蟲(chóng)的壽命最短，以小時(shí)來(lái)計(jì)算，壽命時(shí)間為一晝夜左右。因?yàn)樗眢w形狀從平面角度看上去像一只倒放的草鞋底而叫做草履蟲(chóng)。雙核小草履蟲(chóng)大草履蟲(chóng)物種越相似，它們的生態(tài)位重疊就越多，競(jìng)爭(zhēng)就越激烈—高斯假說(shuō)。競(jìng)爭(zhēng)排斥原理：在一個(gè)穩(wěn)定的環(huán)境內(nèi)，兩個(gè)以上受資源限制的、但具有相同資源利用方式的物種，不能長(zhǎng)期共存在一起，也即完全的競(jìng)爭(zhēng)者不能共存。7.2.1.2競(jìng)爭(zhēng)類(lèi)型及一般特征競(jìng)爭(zhēng)有兩種類(lèi)型：利用性競(jìng)爭(zhēng)：個(gè)體不直接相互作用干擾性競(jìng)爭(zhēng)：競(jìng)爭(zhēng)性個(gè)體間直接的相互作用競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果的不對(duì)稱(chēng)性是種間競(jìng)爭(zhēng)的一個(gè)共同特點(diǎn)。一個(gè)體的競(jìng)爭(zhēng)代價(jià)常常遠(yuǎn)高于另一個(gè)體。7.2.1.3Lotka-Volterra模型與密度無(wú)關(guān)的增長(zhǎng)模型：dN/dt=rN與密度有關(guān)的增長(zhǎng)模型：邏輯斯蒂曲線(xiàn)①有一個(gè)環(huán)境容納量(通常以K表示)，當(dāng)Nt=K時(shí)，種群為零增長(zhǎng)；②增長(zhǎng)率隨密度上升而降低的變化，是按比例的。每增加一個(gè)個(gè)體，就產(chǎn)生1／K的抑制影響。例如K=100，每增加一個(gè)個(gè)體，產(chǎn)生0.01影響，或者說(shuō)，每一個(gè)體利用了1／K的“空間”，N個(gè)體利用了N／K“空間”，而可供種群繼續(xù)增長(zhǎng)的“剩余空間”只有(1-N／K)。dN/dt=rN(1-N/K)1、α<K1/K2和β>K2/K1

物種2被排斥，物種1取勝α<K1/K2物種2中的每個(gè)個(gè)體對(duì)物種1的影響<物種2中每個(gè)個(gè)體對(duì)自身的影響β>K2/K1物種1中每個(gè)個(gè)體對(duì)物種2的影響>物種1中每個(gè)個(gè)體對(duì)自身的影響使得物種2處于劣勢(shì)，物種2被排斥，物種1取勝。2、α>K1/K2和β<K2/K1

物種1被排斥，物種2取勝α>K1/K2物種2中的每個(gè)個(gè)體對(duì)物種1的影響>物種2中每個(gè)個(gè)體對(duì)自身的影響β<K2/K1物種1中每個(gè)個(gè)體對(duì)物種2的影響<物種1中每個(gè)個(gè)體對(duì)自身的影響使得物種1處于劣勢(shì)，物種1被排斥，物種2取勝3、α>K1/K2或β>K2/K1

不穩(wěn)定的平衡點(diǎn)，兩種可能獲勝β>K2/K1物種1中每個(gè)個(gè)體對(duì)物種2的影響>物種1中每個(gè)個(gè)體對(duì)自身的影響α>K1/K2物種2中的每個(gè)個(gè)體對(duì)物種1的影響>物種2中每個(gè)個(gè)體對(duì)自身的影響種間競(jìng)爭(zhēng)>種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)。不穩(wěn)定的平衡點(diǎn)，兩種可能獲勝。4、α<K1/K2和β<K2/K1

穩(wěn)定的平衡點(diǎn)，兩種共存α<K1/K2物種2中的每個(gè)個(gè)體對(duì)物種1的影響<物種2中每個(gè)個(gè)體對(duì)自身的影響β<K2/K1物種1中每個(gè)個(gè)體對(duì)物種2的影響<物種1中每個(gè)個(gè)體對(duì)自身的影響種間競(jìng)爭(zhēng)<種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)。穩(wěn)定的平衡點(diǎn)，兩種共存。α>K1/K2和β<K2/K1，物種1被排斥，物種2取勝α<K1/K2和β>K2/K1，物種2被排斥，物種1取勝α>K1/K2或β>K2/K1，不穩(wěn)定平衡點(diǎn)，均可能獲勝α<K1/K2和β<K2/K1，穩(wěn)定的平衡點(diǎn)，兩種共存決定物種取勝的因素從理論上看，物種1和物種2的競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果是由兩個(gè)物種的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)α、β和環(huán)境容量K1、K2共同決定的7.2.１.4生態(tài)位（niche）理論生態(tài)位是指在自然生態(tài)系統(tǒng)中一個(gè)種群在時(shí)間、空間上的位置及其與相關(guān)種群之間的功能關(guān)系。

1）理論的形成與發(fā)展 Grinnell,1917年首先使用： 種或亞種占據(jù)的最后分布單位（空間生態(tài)位） Elton,1927： 有機(jī)體在群落中的功能作用與地位。(營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位) Hutchinson，1958： n-維資源中的超體積空間。

生態(tài)位niche：一個(gè)種群與群落中其它種群在時(shí)間和空間上的相對(duì)位置及機(jī)能關(guān)系。 若無(wú)競(jìng)爭(zhēng)種存在，生物群落中，該物種所能占據(jù)的最大空間：基礎(chǔ)生態(tài)位。群落中種群所占據(jù)的實(shí)際空間及功能作用：實(shí)際生態(tài)位。2、生態(tài)位分化(a)圖生態(tài)位狹，相互重疊少；(b)圖生態(tài)位寬，相互重疊多。d為曲線(xiàn)峰值間的距離，w為曲線(xiàn)的標(biāo)準(zhǔn)差

三個(gè)共存物種的資源利用曲線(xiàn)d>w，種間競(jìng)爭(zhēng)較弱，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)大d<w，種間競(jìng)爭(zhēng)加強(qiáng)，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)較弱7.2.2捕食作用捕食：一種生物攝取其它種生物個(gè)體的全部或部分為食。前者稱(chēng)為捕食者，后者稱(chēng)為獵物或被食者。狹義：肉食動(dòng)物捕食其它動(dòng)物。廣義：還包括食草動(dòng)物的食草作用、擬寄生（寄生蜂將卵產(chǎn)于其它動(dòng)物卵中，在幼蟲(chóng)體內(nèi)生長(zhǎng)）、同類(lèi)相食。7.2.2.1捕食者與獵物被食者是捕食者的食物資源捕食者對(duì)被食者種群有調(diào)節(jié)作用：捕食者動(dòng)物的數(shù)量減少，可能破壞捕食者-被捕食者系統(tǒng)的平衡，引起被食者種群的過(guò)度增殖而最終出現(xiàn)“崩潰”的局面；捕食者有利于提高被食者種群的素質(zhì)。被食者的種群數(shù)量變化對(duì)捕食者產(chǎn)生影響；捕食者與被食者協(xié)同進(jìn)化。協(xié)同進(jìn)化：兩個(gè)相互作用的物種在進(jìn)化過(guò)程中發(fā)展的相互適應(yīng)的共同進(jìn)化。例如：一種植物由于食草昆蟲(chóng)所施加的壓力而發(fā)生遺傳變化，這種變化又導(dǎo)致昆蟲(chóng)發(fā)生遺傳性變化。捕食者與被食者的相互適應(yīng)捕食者動(dòng)物的適應(yīng)形態(tài)結(jié)構(gòu)適應(yīng)：感覺(jué)、捕食、運(yùn)動(dòng)及消化器官的生理機(jī)能適應(yīng)：例如分泌不同的消化酶；生態(tài)適應(yīng)：起居規(guī)律、食譜等；行為適應(yīng)：例如捕食方式。

被食者的保護(hù)適應(yīng)機(jī)械保護(hù)：體表長(zhǎng)刺、棘、毛等，烏賊的煙幕，電鰩放電化學(xué)保護(hù)：分泌毒素，例如許多海洋魚(yú)類(lèi)；保護(hù)色：透明(水母類(lèi))、變色、隱蔽色(環(huán)境相同)、警戒色擬態(tài)：體形與體色模仿環(huán)境和天敵；假死：昆蟲(chóng)金龜子、海參排臟、蟹類(lèi)自切等。臭鼬釋放臭氣黃蜂7.2.2.2草食作用廣義捕食的一種類(lèi)型。其特點(diǎn)是植物本身沒(méi)有逃避被食的能力，而動(dòng)物對(duì)植物的危害只是使部分機(jī)體受損害，留下的部分能夠再生。植物可以通過(guò)補(bǔ)償作用來(lái)減少草食動(dòng)物對(duì)其造成的傷害，且植物具有防衛(wèi)反應(yīng)。7.2.3寄生寄生是指一個(gè)種