《進(jìn)化生物學(xué)》第1部分,概論

進(jìn)化生物學(xué)

Evolutionarybiology遠(yuǎn)去了“貝格爾”的帆影，無(wú)涯是進(jìn)化論的航程。撥開那億萬(wàn)年的迷霧，尋覓著生命史的真容……蘭鯨，體長(zhǎng)34.6m，重170t，相當(dāng)于30只大象的重量美國(guó)加利福尼亞州的巨杉，高150m，莖粗11m山東莒縣浮來(lái)山，銀杏，高25m，樹干周長(zhǎng)12.7m，樹冠遮陰600m2以上，3000多年歷史46億年前10多億年前陸地系統(tǒng)分開今天10多億年前1學(xué)習(xí)進(jìn)化生物學(xué)的目的和方法

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生物進(jìn)化的相關(guān)概念3當(dāng)代生物進(jìn)化論的三大理論來(lái)源及其發(fā)展4現(xiàn)代進(jìn)化研究的主要學(xué)說(shuō)第一部分概論一、學(xué)習(xí)進(jìn)化生物學(xué)的目的和方法

1.學(xué)習(xí)目的：⑴加深對(duì)所學(xué)的生物學(xué)其他分支學(xué)科的了解。進(jìn)化生物學(xué)是生命科學(xué)的核心理論，是綜合性很強(qiáng)的一門學(xué)科。進(jìn)化論使生物學(xué)各分支學(xué)科成為彼此聯(lián)系、相互印證的統(tǒng)一體系。沒(méi)有進(jìn)化理論，生物學(xué)的其他學(xué)科就失去了意義。⑵有利于確立和鞏固科學(xué)的自然觀。進(jìn)化生物學(xué)是哲理性很強(qiáng)的一門學(xué)科，達(dá)爾文的《物種起源》有力的證明了生物進(jìn)化是由自然原因所引起，不需要任何超自然的力量；為科學(xué)闡明生物界的產(chǎn)生和發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。⑶有助于人類利用和改造生物的實(shí)踐活動(dòng)。如選育良種、栽培植物、飼養(yǎng)動(dòng)物、控制生物性狀等、創(chuàng)造新的品種以及防病、治病等方面。8幾種作物的進(jìn)化----（1）小麥進(jìn)化二粒系小麥與擬山羊草雜交一粒系小麥小麥進(jìn)化史上的第一次飛躍二粒系小麥普通小麥與節(jié)節(jié)草雜交小麥進(jìn)化史上的第二次飛躍9（2）玉米植株的進(jìn)化10小結(jié)：進(jìn)化的共同現(xiàn)象由自然界的野生類型向適于人類需要的栽培類型方向發(fā)展。作物的進(jìn)化的過(guò)程，是自然選擇和人工選擇作用下通過(guò)定向培育向人類需要方向發(fā)展的過(guò)程，是人類認(rèn)識(shí)、改造和利用自然的過(guò)程。沒(méi)有人類，不能想象會(huì)有今天被馴化的栽培作物。2.學(xué)習(xí)方法⑴進(jìn)化生物學(xué)內(nèi)容廣泛涉及生物學(xué)的各個(gè)分支學(xué)科以及地質(zhì)學(xué)、化學(xué)和物理學(xué)等學(xué)科內(nèi)容,因此在學(xué)習(xí)這門課程時(shí)應(yīng)具備扎實(shí)、廣泛的背景知識(shí)基礎(chǔ)。⑵進(jìn)化生物學(xué)學(xué)派眾多,學(xué)習(xí)要吸取各個(gè)學(xué)派的優(yōu)點(diǎn),取長(zhǎng)補(bǔ)短,集思廣益,以擴(kuò)展視野。⑶注意把握其精神實(shí)質(zhì),注意理論觀點(diǎn)上的提高。⑷與觀察、實(shí)驗(yàn)相結(jié)合,以便加深理解理論知識(shí)。

達(dá)爾文為自傳所寫的補(bǔ)記中有這樣一段話：

“我的成功源自復(fù)雜的心理素質(zhì)。其中最重要的是熱愛(ài)科學(xué)——善于思考——勤于觀察和收集資料——以及具有相當(dāng)?shù)陌l(fā)現(xiàn)能力和廣博的知識(shí)”進(jìn)化論是生物學(xué)中最重要的概念認(rèn)為：①地球上最早的生命物質(zhì)是由非生命物質(zhì)轉(zhuǎn)化來(lái)。

②現(xiàn)在生存的各種生物有著共同的祖先。

③進(jìn)化過(guò)程中，生物的種類由少到多，生物結(jié)構(gòu)和功能由簡(jiǎn)單到復(fù)雜，由低等到高等。如果不考慮進(jìn)化，生物學(xué)中的任何為什么的問(wèn)題都無(wú)法得出確切答案。二、生物進(jìn)化的相關(guān)概念1.生物進(jìn)化(Evolution)：生物種群在一定時(shí)間內(nèi)性狀和遺傳組成上的變化。2.生物進(jìn)化論：是關(guān)于生物界歷史發(fā)展一般規(guī)律的科學(xué)。生物進(jìn)化論的提出者是拉馬克，達(dá)爾文為之奠定科學(xué)的基礎(chǔ)。進(jìn)化論要探討的重要課題:為什么有的能適應(yīng)而生存，有的被淘汰。與進(jìn)化論相對(duì)立的觀點(diǎn)是物種不變論。在西方，這種觀點(diǎn)與神創(chuàng)論相結(jié)合，長(zhǎng)期阻礙進(jìn)化論的發(fā)展。三、現(xiàn)代生物進(jìn)化論的三大理論來(lái)源及其發(fā)展（一）拉馬克學(xué)說(shuō)1.拉馬克生平

（1744-1829）

法國(guó)偉大的博物學(xué)家，最先提出生物進(jìn)化的學(xué)說(shuō)，他還是分類學(xué)家--林奈（Carlvonlinne1707～1778）的繼承人。林奈是物種不變論的代表。在動(dòng)物分類方面，他第一個(gè)將動(dòng)物分為脊椎動(dòng)物和無(wú)脊椎動(dòng)物兩大類(1794)，首先提出“無(wú)脊椎動(dòng)物”一詞，由此建立了無(wú)脊椎動(dòng)物學(xué)，代表作是《無(wú)脊椎動(dòng)物系統(tǒng)》(1801)和《動(dòng)物學(xué)哲學(xué)》(1809)，在這兩本巨著中拉馬克提出了有機(jī)界發(fā)生和系統(tǒng)進(jìn)化學(xué)說(shuō)，創(chuàng)立了生物進(jìn)化論。

2.拉馬克的進(jìn)化論點(diǎn)：⑴生物種是可變的；⑵生物本身存在由低級(jí)向高級(jí)連續(xù)發(fā)展的內(nèi)在趨勢(shì)；⑶環(huán)境變化是物種變化的根本原因，環(huán)境的多樣性導(dǎo)致了生物的多樣性。并把動(dòng)物進(jìn)化的原因總結(jié)為“用進(jìn)廢退”和“獲得性遺傳”兩個(gè)原則。

拉馬克認(rèn)為，環(huán)境變化了，使得生活在這個(gè)環(huán)境中的生物有的器官由于經(jīng)常使用而發(fā)達(dá)，有的器官則由于不用而退化，這就是“用進(jìn)廢退”。以長(zhǎng)頸鹿的進(jìn)化為例，說(shuō)明“用進(jìn)廢退”觀點(diǎn)。這種由于環(huán)境變化而引起的變異能夠遺傳下去，這就是“獲得性遺傳”。

3拉馬克進(jìn)化學(xué)說(shuō)未能成氣候的主要原因：面臨“神創(chuàng)論”的壓力；列舉的進(jìn)化事實(shí)不足；“獲得性遺傳”假說(shuō)長(zhǎng)期得不到實(shí)驗(yàn)的證實(shí)；受到同時(shí)代動(dòng)物學(xué)權(quán)威居維葉的猛烈攻擊。但因?yàn)槠鋵W(xué)說(shuō)中包含一些如“用進(jìn)廢退”原理及環(huán)境對(duì)生物演化的積極意義的正確主張，使其學(xué)說(shuō)在法國(guó)得以延續(xù)和發(fā)展，逐步形成“新拉馬克主義”。代表如朱洗，童第周?？偟膩?lái)說(shuō)，拉馬克的進(jìn)化學(xué)說(shuō)種主觀推測(cè)較多，相對(duì)的爭(zhēng)議也較多，但他的學(xué)說(shuō)較系統(tǒng)和完整，內(nèi)容較豐富，拉馬克的學(xué)說(shuō)為達(dá)爾文的科學(xué)進(jìn)化論的誕生奠定了基礎(chǔ)。

1.達(dá)爾文生平（CharlesDarwin，1809-1882），

英國(guó)著名博物學(xué)家。1809年2月12日出生于英國(guó)一個(gè)醫(yī)生世家。1825年，于愛(ài)丁堡大學(xué)學(xué)醫(yī)，后中途退學(xué)，1828年至劍橋大學(xué)“基督學(xué)院”主修神學(xué)。1831年以博物學(xué)者身份隨英國(guó)海軍探測(cè)船“貝格爾號(hào)”，參加了歷時(shí)5年的環(huán)球考察，所見(jiàn)所聞對(duì)其生物進(jìn)化思想、自然選擇學(xué)說(shuō)的形成產(chǎn)生了重要的影響。

1837年3月，鳥類學(xué)家戈?duì)柕轮赋?，達(dá)爾文從加拉帕戈斯群島采回的眾多地雀標(biāo)本中，不同島的標(biāo)本差異很大，是不同的物種。自此，達(dá)爾文對(duì)物種不變論產(chǎn)生懷疑，著手收集物種演變的證據(jù)。

1837年7月，完成了第一本物種起源筆記，7個(gè)月后完成第二本。1838年10月，達(dá)爾文讀馬爾薩斯的《人口論》，激發(fā)他形成了“在激烈的生存斗爭(zhēng)中，有利變異必然有得以保留的趨勢(shì)，并最終形成新物種”的想法。于是，以生存斗爭(zhēng)為核心的自然選擇學(xué)說(shuō)的思想就此萌生。（二）達(dá)爾文學(xué)說(shuō)1856年，著手詳細(xì)論證進(jìn)化理論，1858年，論文摘要發(fā)表。1859年發(fā)表《物種起源》，用大量事實(shí)證明了生物變異的普遍性、變異與遺傳的關(guān)系，提出生存競(jìng)爭(zhēng)和自然選擇學(xué)說(shuō)，系統(tǒng)論述了物種形成的機(jī)制。

該書的發(fā)表標(biāo)志著現(xiàn)代生物進(jìn)化理論的形成，達(dá)爾文被稱為生物進(jìn)化論的奠基人。達(dá)爾文進(jìn)化理論誕生了。1882年4月19日，達(dá)爾文去世，葬于威斯敏斯特教堂，與牛頓并肩長(zhǎng)眠。2.達(dá)爾文的科學(xué)發(fā)現(xiàn)1現(xiàn)代生物和古代生物之間，并非毫無(wú)聯(lián)系，而是存在某種親屬關(guān)系；2生物分布與地理環(huán)境密切相關(guān)；3環(huán)境差異，導(dǎo)致新物種的形成；4無(wú)須造物主的干擾，自然原因可能引起生物界的巨大變化；5人類可能起源于動(dòng)物。

3.達(dá)爾文的進(jìn)化學(xué)說(shuō)

⑴生物是進(jìn)化的學(xué)說(shuō)；

提供大量證據(jù)

⑵共同起源學(xué)說(shuō)；生物之間有一定的親緣關(guān)系，有共同的祖先（包括人）⑶物種增殖學(xué)說(shuō)自然選擇通過(guò)生存競(jìng)爭(zhēng)造成舊物種和中間類型的滅絕，導(dǎo)致性狀向不同方向發(fā)展，出現(xiàn)性狀分離，從而使生物以不同方式適應(yīng)環(huán)境達(dá)到最大量的生存，逐漸形成新的物種。（4）漸變性進(jìn)化學(xué)說(shuō)；

否定不連續(xù)的變異或突變（5）自然選擇學(xué)說(shuō)

繁殖過(guò)剩+有限的生活條件+變異+獲得性狀遺傳生存斗爭(zhēng)自然選擇(適者生存)新生物類型的出現(xiàn)

4對(duì)達(dá)爾文進(jìn)化學(xué)說(shuō)的評(píng)論

4.1進(jìn)步之處：是進(jìn)化論發(fā)展史上劃時(shí)代的里程碑；成功地將自然界生命的主要過(guò)程歸結(jié)為自然原因；結(jié)束了物種不變論；為辯證唯物主義提供了自然科學(xué)基礎(chǔ)；使生物學(xué)各門分支學(xué)科統(tǒng)一為一門綜合性科學(xué)。4.2不足之處：（遺傳學(xué)知識(shí)的貧乏）同意獲得性遺傳法則；事實(shí)上只有遺傳變異才具有明顯的進(jìn)化價(jià)值注重個(gè)體存活的進(jìn)化價(jià)值；適者生存主要是殺死競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手；實(shí)際上差異的生殖能力是選擇的主要因素只強(qiáng)調(diào)物種形成的漸變方式，認(rèn)為“自然界沒(méi)有飛躍”；實(shí)際上驟變也是物種形成的重要方式。（三）孟德爾及其遺傳學(xué)1.孟德爾生平

（GregorMendel，1822-1884）

1822年7月22日出生于奧地利。他從小愛(ài)好園藝，由于家境困難，沒(méi)有讀完大學(xué)，1843年到布爾諾奧古斯丁修道院當(dāng)見(jiàn)習(xí)修道士。1847年獲得牧師職位。1850年到維也納大學(xué)理學(xué)院深造，主修物理學(xué)，兼學(xué)數(shù)學(xué)、化學(xué)、動(dòng)物學(xué)、植物學(xué)、古生物學(xué)等課程。1853年夏天，他回到布龍修道院，擔(dān)任時(shí)代學(xué)校的動(dòng)植物學(xué)教師。1856年起，他便開始了最終導(dǎo)出他“顆粒遺傳”或稱“遺傳因子”這一偉大科學(xué)發(fā)現(xiàn)的豌豆雜交實(shí)驗(yàn)，終于發(fā)現(xiàn)了遺傳規(guī)律，并在1865年的布爾諾自然科學(xué)協(xié)會(huì)上，發(fā)表了他的研究成果，但卻被埋沒(méi)，直到20世紀(jì)初才重新被發(fā)現(xiàn)，從而確定了孟德爾在遺傳學(xué)上的地位。

2.孟德爾學(xué)說(shuō)

1866年，孟德爾在《布爾諾自然史學(xué)會(huì)雜志》《JournaloftheBrnoNaturalHistorySociety》上發(fā)表了他的實(shí)驗(yàn)結(jié)果，揭露了生物遺傳的粒子性，并闡明其遺傳規(guī)律。孟德爾學(xué)說(shuō)的主要內(nèi)容為：

⑴分離定律：

基因?qū)χ械膬蓚€(gè)基因(等位基因)分別位于成對(duì)的兩條同源染色體上，在親本生物體產(chǎn)生性細(xì)胞過(guò)程中，等位基因分離，分離后的基因分別進(jìn)入不同的配子中，隨配子遺傳給后代。

⑵自由組合定律：

當(dāng)具有兩對(duì)（或更多對(duì)）相對(duì)性狀的親本進(jìn)行雜交，在子一代產(chǎn)生配子時(shí)，在等位基因分離的同時(shí)，非同源染色體上的基因表現(xiàn)為自由組合。其實(shí)質(zhì)是非等位基因自由組合,即一對(duì)染色體上的等位基因與另一對(duì)染色體上的等位基因的分離或組合是彼此間互不干擾的，各自獨(dú)立地分配到配子中去。因此也稱為獨(dú)立分配律。

現(xiàn)代達(dá)爾文主義是自然選擇和基因?qū)W說(shuō)的綜合，孟德爾遺傳學(xué)是現(xiàn)代進(jìn)化論的重要理論來(lái)源。

拉馬克進(jìn)化論點(diǎn)——用進(jìn)廢退進(jìn)化論之父——查爾斯·達(dá)爾文“貝格爾號(hào)”1831年12月從英國(guó)出發(fā)，1836年10月返回，在長(zhǎng)達(dá)5年的環(huán)球航行中，有3年時(shí)間是在南美洲沿海，沿海島嶼上豐富而獨(dú)特的物種資源對(duì)達(dá)爾文進(jìn)化學(xué)說(shuō)的形成有重要意義。航行期間達(dá)爾文仔細(xì)研究和觀察大量地質(zhì)現(xiàn)象，解決了珊瑚島的成因問(wèn)題，且搜集了大量生物變異的事實(shí)。貝格爾號(hào)航線印度洋大西洋英國(guó)巴西加拉帕戈斯群島-世界遺產(chǎn):由16個(gè)大島和許多小島和巖礁組成。陸地總面積約8000平方公里，散布在約6萬(wàn)平方公里的海面上。人口2萬(wàn)余人?！段锓N起源》四現(xiàn)代進(jìn)化研究的主要學(xué)說(shuō)綜合進(jìn)化論(thesynthetictheory)

代表人:杜布贊斯基主要理論：（1）種群是生物進(jìn)化的基本單位，生物進(jìn)化的實(shí)質(zhì)在于種群基因頻率的改變。（2）突變、基因重組、自然選擇及隔離是物種形成過(guò)程的三個(gè)基本環(huán)節(jié)，通過(guò)它們的綜合作用，種群產(chǎn)生分化，最終導(dǎo)致新物種的形成。

在這個(gè)過(guò)程中，突變和基因重組產(chǎn)生生物進(jìn)化的原材料，自然選擇使種群的基因頻率定向改變并決定生物進(jìn)化的方向，隔離是新物種形成的必要條件。較達(dá)爾文進(jìn)化論的進(jìn)步之處1.達(dá)爾文進(jìn)化論沒(méi)有闡明遺傳和變異的本質(zhì)以及自然選擇的作用機(jī)理，而現(xiàn)代進(jìn)化論克服了這個(gè)缺點(diǎn)。2.達(dá)爾文的進(jìn)化論著重研究生物個(gè)體的進(jìn)化，而現(xiàn)代進(jìn)化論則強(qiáng)調(diào)群體的進(jìn)化，認(rèn)為種群是生物進(jìn)化的基本單位。3.在達(dá)爾文學(xué)說(shuō)中，自然選擇來(lái)自過(guò)度繁殖和生存斗爭(zhēng)；而在現(xiàn)代進(jìn)化論中，將自然選擇歸于基因型有差異的延續(xù)，沒(méi)有生存斗爭(zhēng)，自然選擇也在進(jìn)行。2間斷平衡論（punctuatedequilibrium）埃爾德雷奇和古爾德兩個(gè)人于1972年所提出。認(rèn)為新種只能以跳躍的方式快速形成；新種一旦形成，就處于保守或進(jìn)化停滯狀態(tài)，直到下一次物種形成事件發(fā)生之前，表型上都不會(huì)有明顯變化。強(qiáng)調(diào)物種進(jìn)化是一種短期突然發(fā)生和長(zhǎng)期靜態(tài)穩(wěn)定即跳躍和停滯交替的現(xiàn)象。不存在勻速、平滑、漸變的進(jìn)化。（如寒武大爆發(fā)）間斷平衡論并不否認(rèn)達(dá)爾文學(xué)說(shuō)，而是對(duì)他的補(bǔ)充和發(fā)展。3.新災(zāi)變論災(zāi)變論：18世紀(jì)晚期到19世紀(jì)初，法國(guó)居維葉認(rèn)為，地球的發(fā)展經(jīng)過(guò)多次周期性的由非常力量（造物主）引起的巨大災(zāi)變；在所謂的非常力量過(guò)去后，地球進(jìn)入平靜期，重新產(chǎn)生出一批與以前完全不同的生物。新災(zāi)變論：認(rèn)為宇宙和地球演化過(guò)程中發(fā)生過(guò)一系列劇烈而突發(fā)性的災(zāi)變事件，從地球演化歷史來(lái)看，這些事件發(fā)生的時(shí)間是相對(duì)短促的，但能量極高，影響面廣，同時(shí)引起地球上的生物集群絕滅（如恐龍的滅絕）。大災(zāi)變選擇性大災(zāi)絕間隔期幸存者大擴(kuò)張4.分子進(jìn)化中性學(xué)說(shuō)

（neutraltheoryofmolecularevolution）木村資生1968年提出了分子進(jìn)化的中性學(xué)說(shuō)。學(xué)說(shuō)論點(diǎn)：中性突變：大多數(shù)無(wú)害突變基因在選擇上是中性的，它不影響核酸和蛋白質(zhì)的功能，對(duì)生物個(gè)體既無(wú)壞處也無(wú)好處。遺傳漂變是分子進(jìn)化的基本動(dòng)力：當(dāng)一個(gè)生物體的DNA分子出現(xiàn)中性突變，通過(guò)種群中的隨機(jī)交配，使這些突變?cè)诜N群中得到固定、發(fā)展或消失。分子進(jìn)化速率：分子進(jìn)化速率取決于蛋白質(zhì)或核酸等大分子中的氨基酸或核苷酸在一定時(shí)間內(nèi)的替換率。它對(duì)于所有的生物幾乎是恒定的。

自然選擇學(xué)說(shuō)在表型進(jìn)化中是正確的,分子水平上的進(jìn)化則主要是那些中性突變的隨機(jī)固定所造成的。這兩種水平進(jìn)化機(jī)制的不同并不是相互沖突的。在進(jìn)化機(jī)制上，中性學(xué)說(shuō)是對(duì)達(dá)爾文的自然選擇學(xué)說(shuō)的補(bǔ)充和完善。參考文獻(xiàn)：劉鶴玲，分子進(jìn)化中