染色體數(shù)目變異-用kk

染色體數(shù)目變異一、染色體組概念（genome）染色體組(基因組)：生物一個(gè)屬中二倍體種配子中具有的全部染色體稱為該生物屬的一個(gè)染色體組。用X表示，如小麥屬X=7，稻屬X=12，煙草屬X=12，棉花屬X=13等。一般來(lái)說(shuō)，同一屬內(nèi)染色體基數(shù)(一個(gè)物種染色體組的染色體數(shù)目)相同，但也有例外（如蕓薹屬?zèng)]有固定的染色體基數(shù)，黑芥X=8，甘藍(lán)X=9，中國(guó)油菜X=10）。不同屬的物種染色體基數(shù)可能不同，也可能相同。染色體組的基本特征

同一個(gè)染色體組的各條染色體，形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能各不相同，它們構(gòu)成一個(gè)完整、平衡、協(xié)調(diào)的遺傳體系，缺少其中任何一個(gè)都會(huì)造成性狀的變異或不育。體細(xì)胞內(nèi)含有幾個(gè)染色體組，這種個(gè)體就叫幾倍體。

玉米2n=20，一個(gè)染色體組X=10，是二倍體；

陸地棉2n=52，X=13，是四倍體；

普通小麥2n=42，X=7，是六倍體等。二、整倍體

整倍體：體細(xì)胞（合子）內(nèi)含有的染色體數(shù)目是染色體組的完整倍數(shù)的個(gè)體。一倍體、二倍體和多倍體。（一）一倍體一倍體：體細(xì)胞中含有一個(gè)染色體組的個(gè)體。如：螞蟻、蜜蜂的雄性是一倍體；二倍體生物的配子；二倍體生物的孤雌生殖和孤雄生殖產(chǎn)生的個(gè)體；低等植物（如紅色面包霉n＝7）的無(wú)性世代。

一倍體的主要特點(diǎn)：高度不育（不產(chǎn)生后代）。

原因：減數(shù)分裂紊亂。玉米：2n=20條，一倍體X=n=10條

10條全分到上極的機(jī)率為（1／2）1010條全分到下極的機(jī)率為（1／2）10

1

2

3┅1010條全分到上極或下極的機(jī)率為（1／2）10＋（1／2）10＝1／512（二）二倍體

二倍體：體細(xì)胞中含有兩個(gè)染色體組的個(gè)體。大多數(shù)動(dòng)、植物屬此類。主要特點(diǎn)：減數(shù)分裂正常，配子完全可育。（三）多倍體多倍體:體細(xì)胞內(nèi)含有三個(gè)或三個(gè)以上染色體組的個(gè)體。被子植物的2/3為多倍體。同源多倍體：體細(xì)胞內(nèi)染色體組來(lái)源于同一物種。多倍體一般是二倍體加倍的結(jié)果。異源多倍體：染色體組來(lái)源于不同的物種。是種間雜交加倍而成。注意：同源多倍體內(nèi)同源染色體在體細(xì)胞內(nèi)不是成對(duì)出現(xiàn)，而是三個(gè)或四個(gè)成組的出現(xiàn)；偶倍數(shù)異源多倍體的體細(xì)胞內(nèi)同源染色體是成對(duì)出現(xiàn)的。

圖9-1多倍體染色體的組合三、非整倍體

非整倍體：指在2n合子基礎(chǔ)上增加或減少個(gè)別的染色體的個(gè)體?？陀^存在的包括：?jiǎn)误w、缺體、三體、四體等，（一）單體

單體：比正常合子的染色體數(shù)少一條的個(gè)體。表示方法：2n－1=（n－1）Ⅱ＋Ⅰ

雙單體：2n－1－1=（n－2）Ⅱ＋Ⅰ1＋Ⅰ2

如普通小麥2n=42條＝21Ⅱ

普通小麥的單體2n－1=20Ⅱ＋Ⅰ

普通小麥的雙單體2n－1－1=19Ⅱ＋Ⅰ＋Ⅰ（二）缺體

缺體：比正常染色體數(shù)少一對(duì)（兩條成對(duì)）的個(gè)體。表示方法：2n－2=（n－1）Ⅱ普通小麥的缺體2n－2=20Ⅱ（三）三體三體：比正常染色體數(shù)多一條的個(gè)體。表示方法：2n＋1=（n－1）Ⅱ＋Ⅲ

雙三體：2n＋1＋1=（n－2）Ⅱ＋Ⅲ1＋Ⅲ2

普通小麥的三體2n＋1=20Ⅱ＋Ⅲ

普通小麥的雙三體2n＋1＋1=19Ⅱ＋Ⅲ＋Ⅲ（四）四體

四體：比正常染色體數(shù)多一對(duì)染色體的個(gè)體。表示方法：2n＋2=（n－1）Ⅱ＋Ⅳ

普通小麥的四體2n＋2=20Ⅱ＋Ⅳ

單體三體亞倍體雙單體超倍體雙三體缺體四體1.單倍體和三倍體為什么會(huì)出現(xiàn)高度不育性？2.從配子的產(chǎn)生角度來(lái)分析同源四倍體種子結(jié)實(shí)率低的原因.3.如何利用單體和三體進(jìn)行基因定位？思考題

第一節(jié)整倍體的遺傳一、單倍體的遺傳二、同源四倍體的遺傳三、同源三倍體的遺傳四、異源多倍體的遺傳

一、單倍體：指具有配子染色體數(shù)目的個(gè)體。也是整倍體。單倍體可以是一倍體、二倍體，也可以是三倍體等。

雙倍體：指具有合子染色體數(shù)目的異源多倍體。單倍體細(xì)胞內(nèi)的染色體組都是成單的，沒(méi)有成對(duì)的同源染色體存在，減數(shù)分裂均以單價(jià)體出現(xiàn)，因此造成配子的高度不育。高等植物的單倍體有兩個(gè)特點(diǎn)。（1）高度不育。（2）與相應(yīng)的二倍體或雙倍體比較，植株弱小，生活力下降。1、通過(guò)染色體加倍，使基因全部純合

F1花粉培養(yǎng)獲單倍體植株，單倍體內(nèi)染色體組是成單的，基因也是成單的，加倍后可以使全部基因迅速純合。

2、研究基因的性質(zhì)及功能因?yàn)槊恳环N基因都只有一個(gè)，不論顯性、隱性均可以表達(dá)。

3、研究染色體組之間的同源關(guān)系當(dāng)細(xì)胞內(nèi)染色體均為單價(jià)體時(shí)，最易發(fā)生異源聯(lián)會(huì)，通過(guò)單倍體孢母細(xì)胞減數(shù)分裂時(shí)的聯(lián)會(huì)情況，可以了解染色體組之間的同源或部分同源關(guān)系。單倍體的利用二、同源四倍體的遺傳杜鵑花矮腳蘇州青甘蔗四倍體高梁馬鈴薯巨峰葡萄四倍體刺槐同源組與多價(jià)體在細(xì)胞內(nèi)，具有同源關(guān)系的一組染色體合稱為一個(gè)同源組二倍體生物細(xì)胞內(nèi)每個(gè)同源組有兩條同源染色體，減數(shù)分裂前期I每對(duì)同源染色體聯(lián)會(huì)形成一個(gè)二價(jià)體(II)同源多倍體的每個(gè)同源組含有三條或三條以上同源染色體，減數(shù)分裂前期I往往同時(shí)有三條以上的染色體參與形成聯(lián)會(huì)復(fù)合體，形成多價(jià)體(multivalent)，如：三價(jià)體(III)、四價(jià)體(IV)1.四倍體的產(chǎn)生—--自然產(chǎn)生

體細(xì)胞有絲分裂過(guò)程中偶然的染色體加倍

有性多倍體化（sexualpolyploidization）--------自然界發(fā)生多倍體的主要途徑小孢子母細(xì)胞2n的孢子或配子大孢子母細(xì)胞2n的孢子或配子4n個(gè)體四倍體的產(chǎn)生—--人工產(chǎn)生愈傷組織高溫或低溫處理授粉后的幼胚秋水仙素等化學(xué)藥品加倍藥劑：除莠劑、殺蟲劑、化學(xué)誘變劑、生物堿、富民農(nóng)、有機(jī)汞殺菌劑組織培養(yǎng)結(jié)合秋水仙素處理體細(xì)胞雜交2.四倍體的效應(yīng)外部形態(tài)——巨大性化學(xué)成分——降低生理功能——生長(zhǎng)緩慢代謝產(chǎn)物——某些產(chǎn)物含量增加對(duì)生態(tài)環(huán)境的要求引起二倍體自交不親和系統(tǒng)的改變

——變?nèi)趸蛲耆Тx產(chǎn)物——某些產(chǎn)物含量增加4n蔬菜2n蔬菜Vc4n煙草2n煙草尼古丁18-33%4n黑麥草2n黑麥草糖分、干物質(zhì)4n作物種子2n作物種子蛋白質(zhì)30-50%4n玉米2n玉米類胡蘿卜素43%4n與2n玉米Y基因生產(chǎn)類胡蘿卜素的比較3.同源四倍體的細(xì)胞學(xué)行為減數(shù)分裂偶線期的聯(lián)會(huì)形式ⅣⅢ+ⅠⅡ+ⅡⅡ+Ⅰ+Ⅰ減數(shù)分裂粗線期交叉、終變期形態(tài)Ⅳ減數(shù)分裂后期染色體分離及配子后期分離3/12/2同源四倍體（2n=4x=16）產(chǎn)生配子后期分離3/1or2/2如果每組同源染色體均發(fā)生2/2式分離配子可育n=2x=8后期分離3/1or2/2如果每組同源染色體均發(fā)生3/1式分離，并且每組中的3

條染色體一同移向一極配子可育n=x=4n=3x=12后期分離3/1or2/2如果每組同源染色體發(fā)生3/1or2/2式分離，并且每組中的4條染色體隨機(jī)分離配子不可育4.同源四倍體的遺傳（1）等位基因基因型基因型類型AAAAAAAaAAaaAaaaaaaa一對(duì)等位基因Aa為例（2）AAaa產(chǎn)生的配子類型A1A2a1a2A1a1A2a2A1a2A2a11AA:4Aa:1aaA1A2a1a2如果A對(duì)a為完全顯性AAaa

×

aaaa1AAaa:4Aaaa:1aaaa5A:1aAAaa

×

AAaa35A:1a（3）AAaa自交及測(cè)交結(jié)果同源四倍體后代的預(yù)期顯隱性比例（4）四倍體的花粉育性與結(jié)實(shí)性同源四倍體的共同特征

——降低花粉育性與結(jié)實(shí)性不育性產(chǎn)生的兩種解釋

染色體的不平衡造成的基因平衡的改變是主要的三、同源三倍體的遺傳香焦3n=33無(wú)籽西瓜3n=33黃花菜3n=33水仙3n=30毛白楊3n=57（1）三倍體的來(lái)源----以無(wú)籽西瓜為例二倍體西瓜2n=2x=22四倍體西瓜2n=4x=44×二倍體西瓜2n=2x=22染色體加倍三倍體西瓜2n=3x=33（2）三倍體的高度不育性聯(lián)會(huì)ⅢⅡ+Ⅰ后期分離2/1后期分離2/1每組同源染色體發(fā)生2/1式分離，并且每組中的3條染色體隨機(jī)分離同源三倍體（2n=3x=12）產(chǎn)生配子配子不可育后期分離2/1每組同源染色體發(fā)生2/1式分離，并且每組中的2條染色體隨機(jī)分離到同一極同源三倍體（2n=3x=12）產(chǎn)生配子配子可育四、異源多倍體的遺傳白菜甘藍(lán)1.異源四倍體甲二倍體乙二倍體異源四倍體染色體加倍蘿卜2x=RR=18=9Ⅱ甘藍(lán)2x=BB=18=9ⅡF12x=RB=18Gmn=RB=18蘿卜甘藍(lán)屬間雜種2n=4x=RRBB=36普通小麥的產(chǎn)生過(guò)程一粒小麥2n=2x=AA=14=7Ⅱ×擬斯?fàn)柮撋窖虿?n=2x=BB=14=7ⅡF12n=2x=AB=14=14Ⅰ染色體加倍2n=4x=AABB=28=14Ⅱ×2n=2x=DD=14=7Ⅱ方穗山羊草2n=3x=ABD=21=21Ⅰ2n=6x=AABBDD=42=21Ⅱ普通小麥染色體加倍選育八倍體小黑麥的產(chǎn)生過(guò)程——鮑文奎普通小麥2n=6x=AABBDD=42=21Ⅱ×黑麥2n=2x=RR=14=7Ⅱ異源四倍體2n=4x=ABDR=28=28Ⅰ2n=8x=AABBDDRR=56=28Ⅱ異源八倍體染色體加倍43/55人工誘導(dǎo)多倍體的應(yīng)用1.克服遠(yuǎn)緣雜交的不孕性遠(yuǎn)緣雜交遠(yuǎn)緣雜種的不孕性親本之一染色體加倍可能克服不孕性2.克服遠(yuǎn)緣雜種的不實(shí)性雜種不實(shí)的原因(配子不育)解決辦法雜種F1染色體加倍(雙二倍體)親本物種加倍后再雜交3.創(chuàng)造種間雜交育種的中間親本實(shí)質(zhì)是克服遠(yuǎn)緣雜交不育性44/5545/554.人工合成新物種、育成作物新類型人工合成同源多倍體方法：直接加倍考慮的問(wèn)題：生產(chǎn)性能是否增強(qiáng)染色體聯(lián)會(huì)配對(duì)是否正常產(chǎn)生配子是否正常、可育例：同源三倍體甜菜人工合成異源多倍體方法：物種間雜交——雜種F1染色體數(shù)目加倍實(shí)例：八倍體小黑麥

第二節(jié)非整倍體的遺傳一、單體(monosomic)的遺傳二、三體(trisomic)的遺傳一、單體(monosomic)的遺傳1.單體(2n-1)的起源減數(shù)分裂時(shí)染色體不分離現(xiàn)象物理、化學(xué)因素誘發(fā)遺傳控制的染色體不聯(lián)會(huì)或聯(lián)會(huì)消失，在減數(shù)分離時(shí)單價(jià)體出現(xiàn)，后期無(wú)規(guī)律分配缺體產(chǎn)生n-1配子單倍體產(chǎn)生單體（重要來(lái)源）減數(shù)分裂染色體的不分離產(chǎn)生異常配子n+1GmRDⅠRDⅡ減數(shù)第一次分裂同源染色體的不分離n-1Gm減數(shù)分裂染色體的不分離產(chǎn)生異常配子n+1GmRDⅠRDⅡ減數(shù)第二次分裂姊妹染色單體的不分離n-1GmnGmnn-1<50%>50%2n-1(n-1)Ⅱ+Ⅰ卵細(xì)胞>花粉2.單體產(chǎn)生配子及遺傳2n-1(n-1)Ⅱ+Ⅰnn-1<50%>50%2n2n-12n-224%普通小麥73%3%卵細(xì)胞>花粉3.單體轉(zhuǎn)移（monosomicshift）有些小麥單體能夠誘發(fā)其他染色體的部分不聯(lián)會(huì)，從而引起別的染色體丟失。如果由這種部分不聯(lián)會(huì)個(gè)體產(chǎn)生的n-1配子卵中包含有原來(lái)的單體染色體，丟掉的是其他染色體，這個(gè)卵子與帶有n條染色體的正常精子結(jié)合產(chǎn)生的單體將與當(dāng)初的單體不同，這種現(xiàn)象叫做單體轉(zhuǎn)移。nn-12n-1(n-2)Ⅱ+3Ⅰn-1n2n-1單體轉(zhuǎn)移4.小麥的5B效應(yīng)與Ph基因

小麥的5B效應(yīng)：

5B染色體的存在與否，對(duì)于部分同源染色體配對(duì)有重要作用的現(xiàn)象

Ph基因：位于5B染色體的長(zhǎng)臂上，控制小麥部分同源染色體配對(duì)的基因，顯性純合狀態(tài)時(shí)，促進(jìn)同源染色體配對(duì)（嚴(yán)格），隱性純合或缺體5B，部分同源染色體配對(duì)。出現(xiàn)三價(jià)體或多價(jià)體。5.單體在遺傳研究中的應(yīng)用(1)單體分析——利用單體測(cè)定基因的所在染色體如何用單體確定小麥紅?；騌1R1位于哪一條染色體上？已知小麥2n=6x=42適于用單體進(jìn)行分析小麥單體系統(tǒng)有21

個(gè)原理小麥單體產(chǎn)生的n與

n-1

的♀Gm、♂Gm的傳遞率是不同的n25%♀Gmn-175%n96%♂Gmn-14%2n24%2n-11%2n-172%2n-23%2n24%2n-173%2n-23%用顯性雙體作父本與1整套隱性單體雜交定位隱性基因1）、關(guān)鍵組合（1個(gè)）P[（n-1）Ⅱ+Ⅰa]×[（n-1）Ⅱ+ⅡAA]

25%n：75%n-1nG（n-1）Ⅰ+Ⅰa（n-1）Ⅰ（n-1）Ⅰ+ⅠAF1（n-1）Ⅱ+ⅡAa]（n-1）Ⅱ+ⅠA

1

A表型

：

3A表型自交

F2單、雙體均為A表型

占97%，只有缺體為a表型占3%。

2）、非關(guān)鍵組合（n-1個(gè)）

P[（n-1）Ⅱaa+Ⅰ]×[（n-1）ⅡAA+Ⅱ]25%n：75%n-1nG（n-1）Ⅰa+Ⅰ（n-1）Ⅰa（n-1）ⅠA+ⅠF1（n-1）ⅡAa+Ⅱ]（n-1）ⅡAa+Ⅰ1A表型：3A表型自交

無(wú)論單、雙、缺體，均有少數(shù)a表型，A：a=3：1

1）、關(guān)鍵組合（1個(gè)）

A表型單體

a表型雙體

P[（n-1）Ⅱ+ⅠA]×[（n-1）Ⅱ+Ⅱaa]25%n：75%n-1nG（n-1）Ⅰ+ⅠA（n-1）Ⅰ（n-1）Ⅰ+ⅠaF1（n-1）Ⅱ+ⅡAa]（n-1）Ⅱ+Ⅰa

1

A表型

：

3a表型2）、非關(guān)鍵組合（n-1個(gè)）A表型單體

a表型雙體P[（n-1）ⅡAA+Ⅰ]×[（n-1）Ⅱaa+Ⅱ]25%n：75%n-1nG（n-1）ⅠA+Ⅰ

（n-1）ⅠA

（n-1）Ⅰa+ⅠF1（n-1）ⅡAa+Ⅱ]（n-1）ⅡAa+Ⅰ

1

A表型

：

3A表型用隱性雙體做父本與一整套顯性單體雜交定位顯性基因(2)單體分析——單體的細(xì)胞遺傳學(xué)技術(shù)染色體代換（chromosomesubstitution）：以某品種或近緣種的某條染色體來(lái)取代另一個(gè)栽培品種一條相應(yīng)的同源染色體或部分同源染色體。染色體添加（chromosomeaddition）：在不改變?cè)性耘喾N染色體組結(jié)構(gòu)的情況下，僅僅添加個(gè)別近緣種（野生種）的染色體，輸入某些野生種的優(yōu)良性狀。在此基礎(chǔ)上，還以誘發(fā)部分同源染色體之間的交換，向栽培品種轉(zhuǎn)移部分有用的外源基因或染色體。二、三體(trisomic)的遺傳1.三體(2n+1)的來(lái)源同源四倍體二倍體同源三倍體偶爾n+1Gm二倍體×nGm2n+1三體三體在二倍體植物中常見初級(jí)三體的表現(xiàn)型效應(yīng)2.三體(2n+1)的細(xì)胞學(xué)行為粗線期的不同聯(lián)會(huì)形式3.三體(2n+1)的遺傳(1)三體的基因型基因型類型AAAAAaAaaaaa一對(duì)等位基因?yàn)槔鼳a(2)三體的傳遞n+1n<50%>50%♂Gm不易成活2n+1(n-1)Ⅱ+ⅢnⅡ+ⅠA1A2aA1aA2A2aA1AAa產(chǎn)生Gm1AA:2Aa:2A:1an+1n三體產(chǎn)生配子----以AAa基因型為例A1A2a(3)三體的遺傳AAa

×

aa1AAa:2Aaa:2Aa:1aa5A:1aAAa

×

AAa35A:1a如果A對(duì)a為完全顯性如果n+1

與n

配子育性相等如果♀Gm與♂Gm同等可育1AA2Aa2A1aaa×AAa

2Aa:1aa2A:1aAAa

×

AAa17A:1a如果A對(duì)a為完全顯性如果♀Gm中

n+1

與n

配子育性相等如果