景觀生態(tài)學(xué)第4章

第四章等級斑塊動(dòng)態(tài)范式第一節(jié)科學(xué)范式及其重要性范式是現(xiàn)代科學(xué)哲學(xué)中的一個(gè)概念。范式：是一個(gè)群體所共識并運(yùn)用的，由世界觀、置信系統(tǒng)以及一系列概念、方法和原理組成的體系。在科學(xué)發(fā)展史中，隨著人們對研究對象認(rèn)識的不斷深化，新問題的出現(xiàn)，舊范式將必然為新取代。即范式變遷。當(dāng)一個(gè)新范式萌生時(shí)，其內(nèi)容、成分及理論體系一時(shí)尚不清晰可識，只見“輪廓”。其發(fā)現(xiàn)和充實(shí)則有賴于那些能夠充分吸引科學(xué)群體、對現(xiàn)有知識及未來發(fā)展的高度概括和綜合。等級結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)格局—過程—尺度觀點(diǎn)兼容和復(fù)合穩(wěn)定性等級斑塊動(dòng)態(tài)范式斑塊動(dòng)態(tài)等級理論非平衡范式多平衡范式平衡范式自然平衡觀簡化論整體論生態(tài)學(xué)范式和理論的發(fā)展及其相互關(guān)系圖第二節(jié)生態(tài)學(xué)范式及其變遷一、平衡范式二、多平衡及非平衡范式三、種群生態(tài)范式與生態(tài)系統(tǒng)范式一、平衡范式范式存在并運(yùn)用于學(xué)科等級系統(tǒng)的不同水平上。有些范式可能同時(shí)涉及幾個(gè)學(xué)科層次，因此對范式等級的劃分會(huì)有一定的主觀性。幾個(gè)對生態(tài)理論及應(yīng)用有顯著影響的范式平衡范式（經(jīng)典生態(tài)學(xué)范式）非平衡范式種群生態(tài)學(xué)范式生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)范式多平衡范式自然平衡觀，在生態(tài)學(xué)中常被解釋為自然界不受人類干擾情況下總是處于穩(wěn)定平衡態(tài)；各種不穩(wěn)定因素和作用相互抵消，從而使整個(gè)系統(tǒng)表現(xiàn)出自我控制的特征。形成生態(tài)學(xué)的平衡范式。平衡理論往往把生態(tài)系統(tǒng)看做封閉的、具有內(nèi)部控制機(jī)制的、可預(yù)測的以及確定性的。平衡范式強(qiáng)調(diào)生態(tài)系統(tǒng)的平衡和穩(wěn)定性。穩(wěn)定性的4種相互聯(lián)系但又不同的含義●抗變力或阻力●恢復(fù)力系統(tǒng)阻抑外界干擾的速率（常以一變量在干擾后偏離平衡的程度來度量）系統(tǒng)在受干擾后恢復(fù)到先前平衡點(diǎn)的能力（常用恢復(fù)所需要的時(shí)間度量）●持續(xù)力在干擾作用下系統(tǒng)行為雖然發(fā)生波動(dòng)，但在一定限度內(nèi)，從而使系統(tǒng)仍能保持生存的能力（常以系統(tǒng)生存時(shí)間度量）●恒定性或變異性二者從不同角度度量系統(tǒng)在一定時(shí)空尺度上所表現(xiàn)出的不確定性或變異程度（可用方差或變異系數(shù)表示）二、多平衡及非平衡范式非線性作用，可能具有多平衡態(tài)特征。多平衡態(tài)理論作為傳統(tǒng)平衡理論的一個(gè)擴(kuò)展或補(bǔ)充，為許多生態(tài)學(xué)現(xiàn)象（尤其是多物種共存和多樣性問題）提供了滿意的解釋。如，水生和陸生生態(tài)系統(tǒng)的許多實(shí)例說明多平衡態(tài)的存在。草地—放牧、火燒—草地平衡態(tài)控制過度放牧或其他干擾不平衡草地生態(tài)學(xué)家—“狀態(tài)過度”根本否定上面觀點(diǎn)草地生態(tài)系統(tǒng)有多種相對穩(wěn)定狀態(tài)，而氣候變化和管理方式（如放牧、停牧、火燒等）都可以使其從一種狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N狀態(tài)。非平衡范式強(qiáng)調(diào)生態(tài)學(xué)系統(tǒng)的非平衡動(dòng)態(tài)、開放性以及外部環(huán)境對系統(tǒng)的作用。種群生態(tài)學(xué)中，密度無關(guān)學(xué)說是非平衡范式的典型體現(xiàn)。它認(rèn)為控制種群動(dòng)態(tài)的主導(dǎo)因素是與密度無關(guān)的環(huán)境變化。當(dāng)然，極端的種群密度無關(guān)觀點(diǎn)是不成立的。現(xiàn)代景觀生態(tài)學(xué)強(qiáng)調(diào)格局—過程—尺度觀點(diǎn)。顯然超越了平衡范式。它強(qiáng)調(diào)空間異質(zhì)性、人為和自然干擾過程以及不同時(shí)空尺度上空間格局與生態(tài)過程的相互作用，與傳統(tǒng)的平衡態(tài)理論形成鮮明的對比。

自20世紀(jì)70年代以來，非線性數(shù)學(xué)和非平衡態(tài)熱力學(xué)在生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用促進(jìn)了多平衡態(tài)和非平衡態(tài)觀點(diǎn)的發(fā)展。非線性系統(tǒng)可表現(xiàn)出重要的臨界行為或歧變，即當(dāng)一參數(shù)經(jīng)過吸引域邊界時(shí)，系統(tǒng)狀態(tài)會(huì)表現(xiàn)出非連續(xù)性的突變。在理論上和實(shí)踐上都有重要意義。混沌理論和災(zāi)變理論的核心問題之一就是預(yù)測和解釋臨界現(xiàn)象。這些理論使生態(tài)學(xué)家對非線性系統(tǒng)行為的復(fù)雜性有了新的、更深的理解，而且也為生態(tài)學(xué)系統(tǒng)多平衡態(tài)的存在提供了新的依據(jù)。三、種群生態(tài)范式與生態(tài)系統(tǒng)范式種群生態(tài)學(xué)將研究對象集中于生物種群，主要研究生物有機(jī)體在空間和時(shí)間上的分布格局及其變化的原因和機(jī)制。通常種群范式強(qiáng)調(diào)個(gè)體行為、繁殖特征以用競爭和其他生物間相互作用。非生物因素通常被看做是影響生物個(gè)體和種群動(dòng)態(tài)的外界環(huán)境。雖然個(gè)體和種群存在于生態(tài)系統(tǒng)之中，但能量流動(dòng)動(dòng)態(tài)和物質(zhì)循環(huán)對種群動(dòng)態(tài)影響長期以來卻被忽視。生態(tài)系統(tǒng)范式則正是強(qiáng)調(diào)能量和物質(zhì)運(yùn)動(dòng)規(guī)律及其過程，提倡將生物有機(jī)體及其物理環(huán)境作為一個(gè)整體來研究。與種群生態(tài)學(xué)不同的生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué),研究的重點(diǎn)在于系統(tǒng)的輸入、輸出、能量轉(zhuǎn)化、物質(zhì)庫的大小以及物質(zhì)和能量流動(dòng)速率等。種群生態(tài)學(xué)和生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)這兩種范式存在，不僅反映了從不同角度來研究生態(tài)學(xué)現(xiàn)象的必要性，同時(shí)反映了在研究方向上力求簡單易行的原則。

能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)對種群動(dòng)態(tài)和生物種群的結(jié)構(gòu)會(huì)有重要影響，而種群動(dòng)態(tài)和種群的種類組成變化變化亦會(huì)顯著地影響生態(tài)系統(tǒng)的能量和物質(zhì)運(yùn)動(dòng)及其穩(wěn)定性。

因此，這兩種范式的結(jié)合對于促進(jìn)各個(gè)領(lǐng)域的發(fā)展，深化生態(tài)學(xué)理論有著重要的意義，同時(shí)也成為現(xiàn)代生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域中的前沿和熱點(diǎn)之一。第三節(jié)等級斑塊動(dòng)態(tài)范式一、斑塊動(dòng)態(tài)理論二、等級斑塊動(dòng)態(tài)平衡—非平衡，穩(wěn)定—不穩(wěn)定長期爭議●定義多異，用法混淆●對于空間異質(zhì)性在生態(tài)學(xué)過程中作用的認(rèn)識和表達(dá)不同●缺乏對時(shí)空尺度效應(yīng)的考慮●研究方法的理論基礎(chǔ)不同，如簡化論與整體論的區(qū)別，或然論與確定論的區(qū)別，以及個(gè)體論與超有機(jī)體的區(qū)別等等。平衡范式、非平衡范式及多平衡范式不足以提供一個(gè)能將異質(zhì)性、尺度和多層次關(guān)聯(lián)作用整合為一體的概念構(gòu)架。一、斑塊動(dòng)態(tài)理論格局與過程學(xué)說(1947,A.S.Watt)Watt認(rèn)為，生態(tài)學(xué)系統(tǒng)是斑塊鑲嵌體，斑塊的個(gè)體行為和鑲嵌體的綜合特征決定生態(tài)學(xué)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能。20世紀(jì)70年代島嶼生物地理學(xué)理論—復(fù)合種群生態(tài)學(xué)迅速發(fā)展。1985,自然干擾生態(tài)學(xué)和斑塊動(dòng)態(tài)《TheEcologyofNaturalDisturbanceandPatchDynamics》為斑塊定義、推廣、應(yīng)用和發(fā)展奠定了極為重要的基礎(chǔ)。所謂斑塊是指任何與周圍環(huán)境不同，而表現(xiàn)出較明顯邊界的地理單元。其內(nèi)容可以是生物的（森林、草地、水生生物群落、動(dòng)物居群及植物聚集斑塊，甚至個(gè)體植株）或非生物的（如地形、地貌區(qū)、土壤類型、水、光和養(yǎng)分的斑塊分布等）。斑塊大到地球，小到葉片上的氣孔。對于一項(xiàng)生態(tài)學(xué)研究，或生態(tài)現(xiàn)象，不需要也不可能考慮所有尺度的斑塊，而是要著眼于相關(guān)尺度上的斑塊性及斑塊間的相互作用。斑塊動(dòng)態(tài)是指斑塊個(gè)體本身的狀態(tài)變化和斑塊鑲嵌水平上的結(jié)構(gòu)和功能的變化。因此，它至少同時(shí)涉及兩個(gè)尺度。干擾和生態(tài)演替過程常常驅(qū)使許多不同類型的斑塊發(fā)生變化，進(jìn)而使整個(gè)群落或景觀系統(tǒng)的空間結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生顯著變化。斑塊動(dòng)態(tài)是與傳統(tǒng)生態(tài)學(xué)理論具有根本區(qū)別的新觀點(diǎn)，它強(qiáng)調(diào)空間異質(zhì)性及其生態(tài)學(xué)成因、機(jī)制和作用，不但突出了生態(tài)學(xué)系統(tǒng)的斑塊組分的動(dòng)態(tài)特征，而且意味著作為斑塊鑲嵌體的系統(tǒng)整體也必然經(jīng)歷變化。與生態(tài)學(xué)“自然均衡”思想背道而馳。斑塊動(dòng)態(tài)理論主要思想廣義模型：是由斑塊U的狀態(tài)變量組成矢量是由一組與斑塊U有關(guān)的參數(shù)組成的矢量是一組關(guān)系函數(shù)各種內(nèi)部和外部因素造成的空間異質(zhì)性必然會(huì)影響群落的表現(xiàn)和功能特征，而傳統(tǒng)的種群和群落生態(tài)學(xué)理論卻往往忽略了這一點(diǎn)。與群落有機(jī)體觀點(diǎn)相反，Levin&Paine（1974，1975）認(rèn)為，生物群落可以看做是由許多相互作用的小斑塊組成的空間和時(shí)間上的鑲嵌體；干擾常阻止群落達(dá)到頂極，成為產(chǎn)生和維持斑塊鑲嵌體的主要過程；因此，群落水平的統(tǒng)計(jì)特征是斑塊水平很難預(yù)測的隨機(jī)事件的整體反映。Levin—Paine斑塊模型是描述不同年齡和不同大小的斑塊在t時(shí)刻的頻率分布的概率密度函數(shù)是不同年齡和不同大小的斑塊在t時(shí)刻的平均絕率是不同年齡和不同大小的斑塊在t時(shí)刻由于斑塊增大或縮小所引起的平均增長率。上述模型可與生物種群模型（或其他生態(tài)學(xué)模型）相耦連物種j在整個(gè)景觀中的平均種群密度是該物種在年齡為、大小為的斑塊中的種群密度是該物種在景觀基底中的種群密度是景觀總面積要建立斑塊鑲嵌系統(tǒng)模型，必須從空間異質(zhì)性的產(chǎn)生過程入手，將斑塊作為群落結(jié)構(gòu)的基本空間單元，明確認(rèn)識到斑塊水平的非平衡動(dòng)態(tài)特征，將干擾斑塊動(dòng)態(tài)與種群變化或其他生態(tài)學(xué)過程相耦連。模型就將空間異質(zhì)性、干擾和種群與群落生態(tài)學(xué)結(jié)合在一起。斑塊動(dòng)態(tài)理論是對傳統(tǒng)的、基于組織層次（個(gè)體—種群—群落—生態(tài)系統(tǒng)）途徑的一個(gè)重要補(bǔ)充。傳統(tǒng)組織水平不形成一個(gè)巢式等級系統(tǒng)，因而不利于研究時(shí)間和空間尺度對生態(tài)格局和過程的影響。如時(shí)空尺度，有些種群可能比另外一些種群或生態(tài)系統(tǒng)大得多，這就會(huì)給尺度推繹造成很大的困難。而采用斑塊動(dòng)態(tài)途徑就不會(huì)出現(xiàn)。斑塊動(dòng)態(tài)概念與各組織水平的研究相結(jié)合，可以產(chǎn)生新見解、新觀點(diǎn)（如復(fù)合種群理論）。二、等級斑塊動(dòng)態(tài)等級斑塊動(dòng)態(tài)模式5個(gè)要點(diǎn)1.生態(tài)學(xué)系統(tǒng)是由斑塊鑲嵌組成的巢式（或包容型）等級系統(tǒng)2.系統(tǒng)動(dòng)態(tài)是各個(gè)尺度上斑塊動(dòng)態(tài)的總體反映3.格局—過程—尺度觀點(diǎn)4.非平衡觀點(diǎn)5.兼容機(jī)制和復(fù)合穩(wěn)定性概念森林是一個(gè)由許多大小不同、年齡不同的林隙組成的系統(tǒng)。風(fēng)、火以及洪水干擾因素可造成空間尺度逐漸增大的斑塊，其結(jié)果是，由不同過程產(chǎn)生的大小各異的斑塊形成一個(gè)具有等級層次的鑲嵌體。1.生態(tài)學(xué)系統(tǒng)是由斑塊鑲嵌組成的巢式（或包容型）等級系統(tǒng)草原中的斑塊可能是由掘穴動(dòng)物產(chǎn)生的大小和年齡不同的土丘，或由生物和非生物過程（競爭、放牧和火）產(chǎn)生的斑片，或地下養(yǎng)分和水分資源斑塊。斑塊鑲嵌體概念已經(jīng)成功地運(yùn)用到許多生態(tài)系統(tǒng)中，包括森林、草原、濕地及水生環(huán)境。景觀的等級斑塊結(jié)構(gòu)的一些重要特征可以用“相片鑲嵌圖”來比喻說明。葉片樹木冠層斑塊森林種群森林群落景觀TD1TD2TD3TD4TD5SD1SD2SD3SD4SD5尺度域邊界ln空間尺度ln時(shí)間尺度生態(tài)學(xué)現(xiàn)象在時(shí)間和空間尺度上的對應(yīng)關(guān)系SD指空間尺度域，TD時(shí)間尺度域。較長的時(shí)間尺度往往與較大空間尺度相對應(yīng)自然植被森林松林松林群落3濕地草地杉林橡樹林松林群落2松林群落3植被型森林類型林地類型森林景觀作為一個(gè)巢式等級斑塊動(dòng)態(tài)的例子杉林松林橡樹林紅松林落葉松華山松云南松2、系統(tǒng)動(dòng)態(tài)是各尺度上斑塊動(dòng)態(tài)的總體反映在具體有等級結(jié)構(gòu)的生態(tài)學(xué)系統(tǒng)中，系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)是小尺度斑塊和大尺度鑲嵌體及其與環(huán)境相互作用的結(jié)果。森林動(dòng)態(tài)可以看做是林隙動(dòng)態(tài)和涉及不同尺度上與土壤和地理格局有關(guān)的生物及非生物過程變化的總體反映。同樣，景觀動(dòng)態(tài)是由其組成部分（生物或景觀斑塊）的變化和它們與基底和廊道之間的作用來決定的。系統(tǒng)動(dòng)態(tài)取決于多層次的過程，而等級層次間的相互作用則隨著距離而減少。在生態(tài)學(xué)研究中尺度要同時(shí)考慮核心尺度及鄰近尺度。尺度推繹：利用某一尺度上所獲得的信息和知識推測其他尺度的現(xiàn)象。尺度擇維（scaling):把某一尺度獲得的信息擴(kuò)展到其他長度上。下推(scalingdown)、上推(scalingup)例如：爬山3、格局—過程—尺度觀點(diǎn)空間格局與生態(tài)學(xué)過程的關(guān)系是生態(tài)學(xué)的核心問題之一。過程產(chǎn)生格局，格局作用于過程。格局與觀測尺度密切相關(guān)，生態(tài)格局隨空間尺度有顯著變化，并表現(xiàn)出特征尺度域。一些格局分析方法可用來確定尺度域，從而識別生態(tài)學(xué)系統(tǒng)的等級結(jié)構(gòu)。在同一尺度域中，由于過程的相似性，尺度推繹較容易；而當(dāng)跨越多個(gè)尺度域時(shí)，由于過程在不同尺度上起作用，且又有相互間的作用，尺度推繹必然復(fù)雜化。在尺度域間的過渡帶多會(huì)出現(xiàn)混沌、災(zāi)變或是其他難以預(yù)測的非線性變化。4、非平衡觀點(diǎn)生態(tài)學(xué)系統(tǒng)中有兩類非穩(wěn)定機(jī)制：生物和非生物因素的隨機(jī)性，以及過強(qiáng)的生物反饋?zhàn)饔谩?/p>

一般而言，由于小尺度現(xiàn)象易受隨機(jī)因素干擾，或由于非線性生物反饋?zhàn)饔糜绊憦?qiáng)烈，因此常表現(xiàn)出非平衡特征。另一方面，若考慮特大時(shí)空尺度時(shí)，地質(zhì)、氣候和進(jìn)化因素則不能忽略，這時(shí)生態(tài)學(xué)系統(tǒng)往往表現(xiàn)出非平衡態(tài)特征。5、兼容機(jī)制和復(fù)合穩(wěn)定性概念兼容和復(fù)合穩(wěn)定性二者相互聯(lián)系但又有區(qū)別其來源與等級理論和非平衡態(tài)熱力學(xué)有關(guān)。兼容指低層次非平衡過程被整合到高層次穩(wěn)定過程的現(xiàn)象復(fù)合穩(wěn)定性反映了一種“有序來自無序”的情形。如森林中樹木倒亡，產(chǎn)生林隙，物種侵入、定居，然后通過競爭和稀疏作用，最終這個(gè)林隙往往只為某一株生長旺盛的大樹占據(jù)。而當(dāng)這棵樹由于受某種干擾而倒下時(shí)，又重復(fù)。在林隙尺度上森林是處于非平衡態(tài)的（假定時(shí)間尺度是幾年到幾十年）。而整個(gè)森林動(dòng)態(tài)比較穩(wěn)定，這就是動(dòng)態(tài)鑲嵌體穩(wěn)定態(tài)的核心?；鸶蓴_會(huì)使森林生態(tài)系統(tǒng)向非平衡態(tài)變化，但在區(qū)域景觀尺度上，新的復(fù)合穩(wěn)定態(tài)可能出現(xiàn)。景觀穩(wěn)定性可看做是干擾在時(shí)間和空間對尺度上的函數(shù)。換言之，干擾的頻率和強(qiáng)度以及景觀本身的生態(tài)學(xué)特征一起決定其穩(wěn)定性。從空間尺度看，當(dāng)干擾面積與景觀總面積之比很小時(shí)，景觀一般表現(xiàn)出穩(wěn)定態(tài)；當(dāng)干擾面積與景觀總面積之比增大時(shí)，景觀穩(wěn)定性趨于下降。從時(shí)間尺度看，景觀穩(wěn)定性也表現(xiàn)出大致上相似的趨勢。根據(jù)干擾在時(shí)間和空間上的相對尺度將景觀分為穩(wěn)定和不穩(wěn)定景觀兩大類。對于同一景觀中不同的生態(tài)學(xué)過程或?qū)ο髞碚f，景觀穩(wěn)定性可能有很大差異。如，景觀或生態(tài)系統(tǒng)的某些定量指標(biāo)（如第一生產(chǎn)力、生物量、物種豐富度）要比另外一些定量指標(biāo)（具體物種組成、種群動(dòng)態(tài)等）要更穩(wěn)定。傳統(tǒng)生態(tài)學(xué)平衡范式的一個(gè)重大缺陷就是未能考慮空間異質(zhì)性及格局和過程的尺度多重性。當(dāng)平衡假設(shè)松弛后（例如采用持續(xù)力概念，并同時(shí)考慮等級結(jié)構(gòu)時(shí)，平衡理論和模型在描述某些尺度范圍內(nèi)的生態(tài)學(xué)現(xiàn)象時(shí)仍然有用。非平衡和多平衡范式能夠解釋一些平衡理論不能解釋的生態(tài)學(xué)現(xiàn)象，但其概念構(gòu)架的局限性有礙于發(fā)展生態(tài)學(xué)統(tǒng)一性理論。等級理論綜合了簡化論和