第十章果實(shí)發(fā)育

第10章果實(shí)發(fā)育Seeddevelopment:種子由受精后的胚珠發(fā)育而來Fruitdevelopment:Howfruitsdevelop?Fromcarpelesandovary果實(shí)的發(fā)育與類型一、果實(shí)的發(fā)育：子房發(fā)育成果實(shí)。根據(jù)子房在果實(shí)發(fā)育中的作用分：真果和假果．二、果實(shí)的結(jié)構(gòu)1、真果：僅由子房發(fā)育而成的果實(shí)。如桃的果實(shí)。（一）果實(shí)的結(jié)構(gòu)組成外果皮果皮中果皮果實(shí)內(nèi)果皮胎座胚珠種子2.假果的結(jié)構(gòu)除了子房以外，花托、花被甚至是整個(gè)花序參與發(fā)育而成的果實(shí)。如梨、蘋果等。果實(shí)上殘留的花萼與果柄分離即為假果!根據(jù)成熟果實(shí)果皮的干燥程度可分為:干果 果實(shí)可分為:干果 肉質(zhì)果 肉質(zhì)果 第一節(jié)擬南芥果實(shí)發(fā)育擬南芥長角果結(jié)構(gòu)Stigma柱頭Style花柱Ovary子房Valvemargin瓣邊緣Replum胎座框Gynophore雌蕊柄Nectaries蜜腺Abscissionzone脫落層擬南芥長角果橫切圖Valvemargin瓣邊緣Replum胎座框Septum隔膜Gynophore雌蕊柄Nectaries蜜腺Abscissionzone脫落層擬南芥長角果從授粉到裂果的發(fā)育過程花原基起始花原基隆起并與SAM分離花萼原基形成花萼近遠(yuǎn)軸形成花瓣與雄蕊原基產(chǎn)生頂端細(xì)胞不分裂，導(dǎo)致凹陷形成兩側(cè)發(fā)育，形成中空的管狀結(jié)構(gòu)Stage6：萼片包圍花芽及雌蕊形成擬南芥長角果從授粉到裂果的發(fā)育過程Stage7：中間花藥突起及中空狀雌蕊形成Mr：中間脊O:胎座Stage8ismarkedbytheformationofloculesintheanthers.心皮具有5-6層細(xì)胞Stage8：花藥中小室形成及管狀雌蕊增大Stage9ismarkedbythepetalprimordiabecomingstalkedatthebase.O：胎座S：隔膜Stage9：花瓣原基產(chǎn)生及隔膜形成Stage10beginswhenthepetalprimordiareachthelengthoftheshortstamens(Smythetal.,1990).Stage10：花瓣原基達(dá)到較短的花藥的高度Thestigmaticpapillaecovertheentiresurfaceofthestigmaduringstage11(Figure6A).funiculus,珠柄innerintegument,內(nèi)珠被outerintegument外珠被n珠心Stage11：柱頭乳突細(xì)胞形成，內(nèi)外珠被開始形成Stage12：花瓣達(dá)到較長花藥高度，雌蕊成熟，花柱形成Stage13：花開放，傳粉、授精Atstage14,theanthersextendabovethetopofthestigmaStage14：花藥達(dá)到了柱頭的高度、授精完成Stage15：雌蕊進(jìn)一步生長Stage16：花瓣、萼片、雄蕊凋謝Stage16：角果發(fā)育木質(zhì)化層形成，enb層木質(zhì)化果實(shí)成熟及開裂機(jī)理影響角果發(fā)育的相關(guān)基因影響心皮特性的調(diào)控控制果實(shí)形狀決定種子散發(fā)的瓣邊緣特性基因決定瓣發(fā)育的基因決定果脊發(fā)育的基因心皮的特征機(jī)構(gòu)包括：胚珠，柱頭組織，花柱組織，瓣細(xì)胞，隔膜原基。AGAMOUS與心皮發(fā)育AP2基因突變導(dǎo)致花瓣心皮化ap2-ag雙突變體仍然保持多心皮專一組織Spt-ap2-pi-ag突變體外輪心皮有胚珠狀突起CRC基因的進(jìn)一步突變消除了胚珠類似結(jié)構(gòu)影響心皮數(shù)量的基因：stm-clv-wusstm雜合體可以部分抑制由于clv變異導(dǎo)致的心皮數(shù)量增加過量表達(dá)WUS和AG均可以導(dǎo)致心皮數(shù)量增加果實(shí)形狀的控制ERECTA(ER)編碼富含亮氨酸重復(fù)序列的受體蛋白激酶，ER在莖頂端分生組織中強(qiáng)烈表達(dá)，作為細(xì)胞外信號調(diào)節(jié)細(xì)胞分裂和擴(kuò)張，控制果實(shí)形狀。決定種子散發(fā)的基因調(diào)控SHP，IND，ALC，RPL，F(xiàn)ULSHP對木質(zhì)化層和分離層的形成具有重要作用ALC影響分離層分化IND專一化的決定木質(zhì)化層的形成SHP,IND,ALC,FUL,RPL,表達(dá)模式與調(diào)控關(guān)系FUL對其他基因的調(diào)控用第二節(jié)番茄果實(shí)發(fā)育fw2.2:AQuantitativeTraitLocusKeytotheEvolutionofTomatoFruitSize,AnneFrary,T.ClintNesbitt,...,StevenD.TanksleyScience2000289:85-88Cultivatedtomatocanbe1000timeslargerthanthewildtomatoes.野生型栽培種控制數(shù)量性狀的基因能通過分子標(biāo)記定位在遺傳圖譜上怎么最終確定這些基因呢？在番茄遺傳圖譜中定位了28個(gè)控制果重的QTL，其中主效位點(diǎn)fw2.2定位在第二連鎖群上QTL定位：利用番茄品種L.esculentum和NIL構(gòu)建的分離群體將fw2.2進(jìn)行精細(xì)定位fw2.2候選基因所在的區(qū)段在XO31到XO33之間。經(jīng)過序列分析發(fā)現(xiàn)四個(gè)候選cDNAs(70,27,38,and44),和四個(gè)柯斯載體(cos62,84,69,and50）在這個(gè)重組區(qū)域內(nèi).ArrowsrepresentthecDNAsandtheverticallinesarepositionsofRFLPorCAPsmarkers.序列分析發(fā)現(xiàn)cos50,包含有cDNA44andORFX,發(fā)現(xiàn)ORFX是QTL的最有可能的關(guān)鍵候選基因.ORFX和數(shù)據(jù)庫中其它序列比對發(fā)現(xiàn)和動(dòng)物中控制細(xì)胞分裂的RAX同源.nocos50R1progenywithcos50(containingthesmall-fruitallele)TransgenictomatoPhenotypiceffectofthefw2.2transgeneinthecultivarMogeorhavingcos50Non-transgenictomatofw2.2:AQuantitativeTraitLocusKeytotheEvolutionofTomatoFruitSize,Science2000289:85-88.Fruitsizeiscontrolledbytwoprocesses:cellcycle（細(xì)胞周期）

andorgannumberdetermination（器官數(shù)量的決定）.Thekeygeneinthefirstprocesshasbeenisolatedandcorrespondstofw2.2.Howaboutthesecondprocess?fw2.2aThelocule（小室）

numberintomatocanbevariedwiththecarpelnumberProgressionoffruitsizeincreaseduringtomatodomesticationabcAcloselyrelatedwildspeciesAnintermediate-sizedprocessingvarietyAlarge-sizedfreshmarketvariety,JumboRedab:Increasingincelldivision（細(xì)胞分裂速度增加）.bc:Increasinginloculenumber（小室數(shù)目增加）.Theresearchgroupidentifiedamajorgenetic,fas,determinantoflargetomatosizethatincreasesthenumberoffemalereproductiveorgansinatomatoflower,andthusthenumberofcompartmentsinthefruit.fas基因通過圖位克隆方法被鑒定出來

Themutantalleleofthegene,fas(fasciated),wasinsertedbya8-kbsequencecausedfailofgeneexpressing

FASisexpressedinyoungcarpeltonegativelycontroltheloculenumberRegulatorychangeinYABBY-liketranscriptionfactorledtoevolutionofextremefruitsizeduringtomatodomesticationNatureGenetics2008fw2.2:AQuantitativeTraitLocusKeytotheEvolutionofTomatoFruitSize,Science20001Fruitsize2Fruitmaturation肉質(zhì)果實(shí)成熟常常有呼吸峰出現(xiàn),伴隨乙烯的大量產(chǎn)生，如番茄、香蕉。Qestion:Whattheethyleneworksfor?Fruitmaturing氨基酸丙烷羧化酶(ACC)：乙烯合成的限速酶Qestion:HowtokeepfreshoftomatofruitwiththeinformationofACCbymeansofgeneticmanipulation?Antisense35S:ACC

InhibitionoftomatofruitripeningbyantisenseACCsynthaseconstructs.百日鮮---華中農(nóng)大第三節(jié)肉質(zhì)果實(shí)色澤形成PlantflowercolorformationBetaninLuteinCarotenoidpigmentCyanidinanthocyanidinAnthocyanidins矢車菊色素天竺葵色素花翠素花青素與健康ThisstatesthattheFrenchhaveonly30%therateofheartattacksofAmericans,despiteeatingfourtimesmorebutter,havinghigherbloodcholesterolandhigherbloodpressure,andhasbeenattributedtothemododerateconsumptionofredwineonadailybasisbytheFrench.花青素具有較高抗氧化作用，可以保護(hù)遭受氧化性損傷，減少心血管疾病的發(fā)生.花青素合成代謝途徑丙二酰COA４-香豆酰COABloodOranges主要起源:意大利西西里，西班牙，中國摩洛血橙塔羅科血橙桑吉耐勞血橙已有的研究發(fā)現(xiàn)，植物果實(shí)中的花青素合成多收到R2R3MYB轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)控根據(jù)已有的R2R3轉(zhuǎn)錄因子設(shè)計(jì)引物，從血橙中擴(kuò)增獲得一個(gè)cDNA片段，而在黃色橙中沒有擴(kuò)增到，把這段序列命名為Ruby.WithRubyWithoutRubyRubyIsaRegulatorofAnthocyaninBiosynthesis轉(zhuǎn)基因驗(yàn)證表明，Ruby可以增加花青素合成與其他因子共表達(dá)進(jìn)一步加強(qiáng)了Ruby的調(diào)控效果:(1)35S:Ruby,(2)35S:Ruby335S:Delila,(3)35S:Ruby335S:Mutabilis,(4)35S:Rosea1335S:Delila,and(5)35S:Rosea1335S:Mutabilis.(2)35S:Ruby(1)Wildtype35S:Rubyaand35S:RubycrepresenttwoindependenttransformantsAcDNAencodingaclade3fbHLHprotein(CsMYC