第二章 孟德爾定律

第二章孟德爾遺傳1.孟德爾分離定律、驗證、應(yīng)用；2.孟德爾自由組合定律、驗證、應(yīng)用；3．遺傳學(xué)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計處理

格雷戈爾·孟德爾(GregorJohannMendel，1822–1884)從1856年起在修道院的花圓里種植豌豆，開始了他的“豌豆雜交試驗”，到1864年共進(jìn)行了8年。

孟德爾認(rèn)為父母本性狀遺傳不是混合，而是相對獨立地傳給后代

后代還會分離出父母本性狀。從而提出孟德爾定律（Mendel’slaws）:①分離定律；②獨立分配定律。&2.1分離定律

一、孟德爾的豌豆雜交試驗性狀(character)是生物體所表現(xiàn)的形態(tài)特征和生理特性的總稱。單位性狀(unitcharacter)

植株所表現(xiàn)的性狀總體區(qū)分為各個單位作為研究對象，這些被區(qū)分開的每一個具體性狀稱為單位性狀。如：豌豆的花色等。1.概念相對性狀

同一單位性狀在不同個體間所表現(xiàn)出來的相對差異，稱為相對性狀(contrastingcharacter)。如：豌豆花色有紅花和白花等。例如：孟德爾在前人實踐的基礎(chǔ)上，通過(1).以嚴(yán)格自花授粉植物豌豆為材料(遺傳純種)；(2).選擇簡單而區(qū)分明顯的7對性狀進(jìn)行雜交試驗(穩(wěn)定性狀)；(3).采用各對性狀上相對不同的品種為親本(相對性狀)；(4).進(jìn)行系統(tǒng)的遺傳雜交試驗(雜交)；(5).系統(tǒng)記載各世代中各性狀個體數(shù)，并應(yīng)用統(tǒng)計方法處理數(shù)據(jù)，進(jìn)而獲得各種結(jié)果，否定了長期流行的混合遺傳觀念(統(tǒng)計分析)。孟德爾為什么會成功？P紅花（♀)×白花(♂)F1紅花株數(shù)705224比例3.15:12.豌豆雜交試驗（1）正交F2紅花白花（自交）注：P表示親本，♀表示母本，♂表示父本，×表示雜交，F(xiàn)1與F2分別表示子一代與子二代。F1紅花豌豆花色的遺傳比例3:1（2）反交F2紅花白花（自交）P白花(♀)×紅花(♂)以上說明了：F1和F2的性狀表現(xiàn)不受親本組合方式的影響。

在雜交時，必須先將母本花蕾的雄蕊完全摘除，這稱為去雄，然后將父本的花粉授到已去雄的母本柱頭上，這稱為人工授粉。去了雄和授了粉的母本花朵還必須套袋隔離，防止其它花粉授粉。但必須注意孟德爾在豌豆的其它6對相對性狀的雜交試驗中，都獲得同樣的試驗結(jié)果?，F(xiàn)將他的豌豆雜交試驗資料匯總列于下表。3.特點：(1).F1性狀表現(xiàn)一致，只表現(xiàn)一個親本性狀，另一個親本性狀隱藏。顯性性狀：具有相對性狀的兩個親本雜交,F1表現(xiàn)出來的性狀。隱性性狀：具有相對性狀的兩個親本雜交,

F1未表現(xiàn)，而在F2

重新出現(xiàn)的性狀。(2).F2分離：一部分植株表現(xiàn)這一親本性狀，另一部分植株表現(xiàn)為另一親本性狀，說明隱性性狀未消失。(3).以上F2群體中顯隱性分離比例大致總為3:1。二、分離現(xiàn)象的解釋這7對相對性狀在F2為什么都出現(xiàn)3：1的分離比呢？孟德爾提出以下假說：①在生殖細(xì)胞中存在著與相對性狀對應(yīng)的遺傳因子

控制著性狀發(fā)育；②遺傳因子在體細(xì)胞內(nèi)成對：如F1植株內(nèi)存在一個控制紅花顯性性狀和一個控制白花隱性性狀的遺傳因子；③每對遺傳因子在形成配子時可均等地分配到配子中每一配子（花粉或卵細(xì)胞）中只含其中一個；④遺傳因子在受精過程中能保持其獨立性表現(xiàn)為隨機性。現(xiàn)以豌豆紅花×白花的雜交試驗為例，加以具體說明：以遺傳因子解釋三、表現(xiàn)型和基因型1.等位基因：基因可通過突變發(fā)生改變，基因的不同變化形式被稱為等位基因(allele).由單獨一對等位基因控制的性狀屬于孟德爾性狀。如控制花色的一對基因C和c。2.基因型(genotype)：個體的基因組合即遺傳組成；如花色基因型CC、Cc、cc3.表現(xiàn)型(phenotype)：生物體所表現(xiàn)的可遺傳性狀，是可以觀測的。孟德爾提出的遺傳因子

基因(gene)4.基因型類型：(1).純合基因型（homozygousgenotype）：成對的基因型相同。如CC、cc或稱純合體，純質(zhì)結(jié)合。(2).雜合基因型（heterozygousgenotype）：成對的基因不同。如Cc或稱雜合體，為雜質(zhì)結(jié)合。雖然Cc與CC的表現(xiàn)型一致，但其遺傳行為不同。可用自交鑒定：

CC純合體穩(wěn)定遺傳；

Cc雜合體不穩(wěn)定遺傳；

cc純合體穩(wěn)定遺傳。四、分離規(guī)律的驗證

分離規(guī)律是完全建立在一種假設(shè)的基礎(chǔ)上的，這個假設(shè)的實質(zhì)就是成對的基因(等位基因)在配子形成過程中彼此分離，互不干擾，因而配子中只具有成對基因的一個。為了證明這一假設(shè)的真實性，可以采用以下幾種方法進(jìn)行驗證。（一）、測交法

測交法(testcross)：也稱回交法，即把被測驗的顯性性狀個體與隱性純合基因的親本雜交，根據(jù)測交子代（Ft）出現(xiàn)的表現(xiàn)型和比例來測知該個體的基因型。供測個體×隱性純合親本

Ft測交子代。P紅花×

白花

CC↓ccF1紅花Cc↓(自交)F2紅花紅花白花

CC

Cc

cc

↓↓↓F3紅花分離白花

1:2:1（二）、自交法F2植株個體通過自交生成F3株系，根據(jù)F3株系的性狀表現(xiàn)，推論F2個體的基因型。豌豆試驗結(jié)果：7對相對性狀的試驗結(jié)果相同

(三)、F1花粉鑒定法F1花粉鑒定法的原理：雜種細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂形成配子時，由于各對同源染色體分別分配到兩個配子中，位于同源染色體上的等位基因也隨之分離分配到不同的配子之中。這種現(xiàn)象在水稻、小麥、玉米、高粱、谷子等植物中可以通過花粉粒鑒定進(jìn)行觀察，直接證明分離發(fā)生在配子形成過程中。糯性×非糯

wxwx↓WxWxF1

Wxwx↓觀察花粉顏色（稀碘液）紅棕色(wx):蘭黑色(Wx)

1:1

例如：玉米、水稻等的子粒有糯性、非糯兩種。糯性的為支鏈淀粉，非糯性的為直鏈淀粉；以稀碘液處理糯性的花粉或籽粒的胚乳，呈紅棕色反應(yīng)；以稀碘液處理非糯性的花粉或籽粒，則呈藍(lán)黑色反應(yīng)。五、分離比例實現(xiàn)的條件

根據(jù)分離規(guī)律，由具有一對相對性狀的個體雜交產(chǎn)生的F1，其自交后代分離比為3：1，測交后代分離比為1：1

。但是這些分離比的出現(xiàn)必須滿足以下的條件：1．研究的生物體是二倍體。2．F1個體形成的兩種配子的數(shù)目是相等的或接近相等的，并且兩種配子的生活力是一樣的；受精時各雌雄配子都能以均等的機會相互自由結(jié)合。3．不同基因型的合子及由合子發(fā)育的個體具有同樣或大致同樣的存活率。4．研究的相對性狀差異明顯，顯性表現(xiàn)是完全的。5．雜種后代都處于相對一致的條件下，而且試驗分析的群體比較大。

這些條件在一般情況下是具備的，所以大量試驗結(jié)果都能符合這個基本遺傳規(guī)律。六、分離規(guī)律的應(yīng)用

分離規(guī)律是遺傳學(xué)中基本的一個規(guī)律，這一規(guī)律從理論上說明了生物由于雜交和分離所出現(xiàn)的變異的普遍性。1.根據(jù)分離規(guī)律，必須重視表現(xiàn)型之間的聯(lián)系和區(qū)別。

例如：選用純合基因型的兩個親本，F(xiàn)2才會出現(xiàn)分離。(圖)如果雙親不是純合體，F(xiàn)1即可能出現(xiàn)分離現(xiàn)象。(圖

2.通過性狀遺傳研究，可以預(yù)期后代分離的類型和頻率，進(jìn)行有計劃種植，以提高育種效果，加速育種進(jìn)程?！?/p>

如水稻抗稻瘟病F2抗性分離一些抗病株在F3還會分離3.根據(jù)分離規(guī)律的啟示，雜種產(chǎn)生的配子在基因型上是純粹的，良種生產(chǎn)中要防止天然雜交而發(fā)生分離退化，去雜去劣及適當(dāng)隔離繁殖。4.利用花粉培育純合體雜種(2n)↓配子(n)↓加倍純合二倍體植株(2n)↓品種＆2.2獨立分配定律

孟德爾以豌豆為材料，選用具有兩對相對性狀差異的純合親本進(jìn)行雜交（雙因子雜交），研究兩對相對性狀的遺傳后提出:獨立分配規(guī)律(自由組合規(guī)律)。一、兩對相對性狀的遺傳㈠、試驗結(jié)果：P黃色子葉、圓?！辆G色子葉、皺粒

↓F1黃色子葉、圓粒15株自交結(jié)556粒種子

↓F2種子黃、圓黃、皺綠、圓綠、皺總數(shù)實得粒數(shù)31510110832556理論比例9：3：3：116理論粒數(shù)312.75104.25104.2534.75556在兩對相對性狀遺傳時：

F1出現(xiàn)顯性性狀；

F2會出現(xiàn)4種表型：2種親本型＋2種新的重組型（兩者成一定比例）。（二）結(jié)果分析:

先按一對相對性狀雜交的試驗結(jié)果分析：

黃∶綠=(315+101)∶(108+32)=416∶140=2.97∶1≈3∶1

圓∶皺=(315+108)∶(101+32)=423∶133=3.18∶1≈3∶1∴兩對性狀是獨立互不干擾地遺傳給子代，每對性狀的F2分離符合3∶1比例；F2出現(xiàn)兩種重組型個體:說明控制兩對性狀的基因在從F1遺傳給F2時，是自由組合的。獨立分配規(guī)律的基本要點：二、獨立分配現(xiàn)象的解釋

控制兩對不同性狀的兩對等位基因在配子形成過程中，這一對等位基因與另一對等位基因的分離和組合互不干擾，各自獨立分配到配子中去。RuleofSegregation(Mendel’ssecondlaw)

兩對基因在雜合狀態(tài)時，保持其獨立性，互不污染。形成配子時，同一對基因各自獨立分離，不同對基因則自由組合。

以基因符號表示(從遺傳角度考慮）：

龐納特方格（棋盤法）F2群體共有9種基因型，其中：4種基因型為純合體；1種基因型的兩對基因均為雜合體，與F1一樣；4種基因型中的一對基因純合，另一對基因雜合。F2群體中有4種表現(xiàn)型，因為Y對y顯性，R對r顯性?？砂瓷蠄D把F2基因型和表現(xiàn)型歸類：

表現(xiàn)型基因型基因型比例表現(xiàn)型比例Y_R_黃、圓YYRRYyRRYYRrYyRr12249Y_rr黃、皺YYrrYyrr123yyR_綠、圓yyRRyyRr123yyrr綠、皺yyrr11細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)：

Y-y是一對等位基因，位于這一對同源染色體上；

R-r是一對等位基因，位于另一對同源染色體上。

F1的基因型必然是YyRr，在孢母細(xì)胞進(jìn)行分裂時，可以形成4種配子：

YRYryRyr配子比例1：1：1：1表型比例9：3：3：1獨立分配規(guī)律的實質(zhì)：控制這兩對性狀的兩對等位基因，分別位于不同的同源染色體上。在減數(shù)分裂形成配子時，每對同源染色體上的每一對等位基因發(fā)生分離，而位于非同源染色體上的基因之間可以自由組合。F1×雙隱性親本黃圓(YyRr)yyrr↓↓配YRYryRyryr基因型

YyRrYyrryyRryyrr表現(xiàn)型黃、圓黃、皺綠、圓綠、皺表現(xiàn)型比例

1：1：1：1<=

理論FtF1為♀31272626<=

測交結(jié)果F1為♂

24222526<=

測交結(jié)果理論與實際結(jié)果一致，x2

測驗，P>5%，符合理論比例。三、獨立分配規(guī)律的驗證(一)測交法㈡、自交法按照分離和獨立分配規(guī)律的理論判斷：?

純合基因型的F2植株有4/16(YYRR、yyRR、YYrr、yyrr)經(jīng)自交

F3，性狀不分離；?

一對基因雜合的F2植株有8/16(YyRR、YYRr、yyRr、Yyrr)經(jīng)自交

F3，一對性狀分離(3：1)，另一對性狀穩(wěn)定；?

二對基因雜合的F2植株有4/16(YyRr)經(jīng)自交

F3，二對性狀均分離(9∶3∶3∶1)。孟德爾試驗結(jié)果：株數(shù)理論比例F2基因型自交形成F3表現(xiàn)型

381/16

YYRR黃圓，不分離

281/16

YYrr黃皺，不分離

351/16

yyRR綠圓，不分離

301/16

yyrr綠皺，不分離

652/16

YyRR圓粒，子葉色3:1分離

682/16

Yyrr皺粒，子葉色3:1分離

602/16

YYRr黃子葉，子粒形狀3:1分離

672/16

yyRr綠子葉，子粒形狀3:1分離1384/16

YyRr兩對性狀均分離，呈9:3:3:1分離T=529株F2植株群體中（按表現(xiàn)型歸類，則）Y_R_Y_rryyR_yyrr

總計301

96

102

30

529四、多對基因的遺傳

當(dāng)具有3對不同性狀的植株雜交時，只要決定3對性狀遺傳的基因分別載在3對非同源染色體上，它們的遺傳仍符合獨立分配規(guī)律。

例如：

P黃、圓、紅

×

綠、皺、白

YYRRCC↓yyrrccF1黃、圓、紅

YyRrCc

完全顯性F1配子類型23=8(YRC、YrC、YRc、yRC、yrC、Yrc、yRc、yrc)F2組合43=64

雌雄配子間隨機結(jié)合F2基因型33=27F2表現(xiàn)型23=8

27:9:9:9:3:3:3:1例如：3對基因的F1自交相當(dāng)于(YyRrCc)3=(Yy×Yy)(Rr×Rr)(Cc×Cc)單基因雜交；每一單基因雜種的F2均按3:1比例分離。

所以3對相對性狀遺傳的F2表現(xiàn)型的分離比例是(3:1)3=27:9:9:9:3:3:3:1。如有n對獨立基因，則F2表現(xiàn)型比例應(yīng)按(3:1)n展開。為了方便起見，復(fù)雜的基因組合也可以先將各對基因雜種的分離比例分解開，而后按同時發(fā)生事件的機率進(jìn)行綜合。試驗結(jié)果是否符合3:1、1:1、9:3:3:1、1:1:1:1等比例均應(yīng)進(jìn)行x2測驗!五、獨立分配規(guī)律的應(yīng)用㈠、理論上：獨立分配規(guī)律是在分離規(guī)律基礎(chǔ)上，進(jìn)一步揭示多對基因之間自由組合的關(guān)系，

解釋了不同基因的獨立分配是自然界生物發(fā)生變異的重要來源。1.進(jìn)一步說明生物界發(fā)生變異的原因之一，是多對基因之間的自由組合；例如：按照獨立分配規(guī)律，在顯性作用完全的條件下：親本之間

2對基因差異F222=4表現(xiàn)型

4對基因差異F224=16表現(xiàn)型

20對基因差異F2220=1048576表現(xiàn)型至于基因型就更加復(fù)雜了。2.生物中豐富的變異類型，有利于廣泛適應(yīng)不同的自然條件，有利于生物進(jìn)化。按照獨立分配規(guī)律，在顯性作用完全的條件下，親本間有2對基因差異時，F(xiàn)2有22=4種表現(xiàn)型：4對基因差異時，F(xiàn)2有24=16種表現(xiàn)型㈡、實踐上：1．分離規(guī)律的應(yīng)用完全適應(yīng)于獨立分配規(guī)律，且獨立分配規(guī)律更具有指導(dǎo)意義；2．在雜交育種工作中，有利于有目的地組合雙親優(yōu)良性狀，并可預(yù)測雜交后代中出現(xiàn)的優(yōu)良組合及大致比例，以便確定育種工作的規(guī)模。例如：水稻P有芒抗病(AARR)×無芒感病(aarr)↓F1有芒抗病AaRr↓F22/16aaRr與1/16aaRR為無芒抗病其中aaRR純合型占無芒抗病株總數(shù)的1/3，在F3中不再分離。

如F3要獲得10個穩(wěn)定遺傳的無芒抗病株(aaRR)，則在F2至少選擇30株以上無芒抗病株(aaRR、aaRr)，供F3株系鑒定。

孟德爾在豌豆遺傳試驗中已認(rèn)識到3:1、1:1等分離比例都必須在子代個體數(shù)較多的條件下才比較接近。在20世紀(jì)初人們才認(rèn)識到概率原理在遺傳研究中的重要性和必要性。第三節(jié)遺傳學(xué)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計處理1，什么是概率：概率(p)就是該事件確實發(fā)生的次數(shù)a與該事件可能發(fā)生的總次數(shù)n之比.

P=a/n當(dāng)我們不能預(yù)測某一具體事件的結(jié)果時，概率理論告訴我們預(yù)期某事件按照特定方式發(fā)生的概率有多大。例如：擲硬幣正面向上的概率為0.5，或擲色子時得到6的概率為1/6所有可能發(fā)生的事件的概率之和應(yīng)為1。一、概率原理

當(dāng)F1植株的花粉母細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂時，C與c基因分配到每個雄配子的機會是均等的，即所形成的雄配子總體中帶有C或c基因的雄配子概率各為1/2。遺傳研究中可通過概率來推算遺傳比率，從而分析和判斷該比率發(fā)生的真實性和可靠性。(二)概率的基本定理

在遺傳學(xué)研究的應(yīng)用中，主要根據(jù)概率的兩個基本定理，即乘法定理和加法定理。

1．乘法定理：兩個獨立事件同時發(fā)生或先后發(fā)生的概率等于各個事件發(fā)生概率的乘積。P(A·B)=P(A)×P(B)例如：如果我們?nèi)觾蓚€色子，得到兩個6的概率是多少呢?設(shè)有兩個帶有苯丙酮尿癥(PKU)的隱性致病基因的雜合子婚配，如果他們有3個孩子.則3個孩子均患病的概率(機會)是多少?

例如：豌豆黃子葉Y、圓粒R、綠子葉y、皺粒r→

YyRr

由于這兩對性狀是受兩對獨立基因的控制，屬于獨立事件。·

Y或y、R或r進(jìn)入一個配子的概率均為1/2

兩個非等位基因同時進(jìn)入某一配子的概率則是各基因概率的乘積(1/2)2=1/4?！1中雜合基因(YyRr)對數(shù)n=2，故可形成2n=22=4種配子。根據(jù)乘法定理，四個配子中的基因組合及其出現(xiàn)的概率是：

YR=(1/2)2=1/4，Yr=(1/2)2=1/4yR=(1/2)2=1/4，yr=(1/2)2=1/42．加法定理兩個互斥事件發(fā)生的概率是各個事件各自發(fā)生概率之和?；コ馐录菏悄骋皇录霈F(xiàn)，另一事件即被排斥。

P(A或B)=P(A)+P(B)例如：擲色子得到5或6向上的概率是多少呢？豌豆子葉顏色不是黃色就是綠色，二者只居其一。如求豌豆子葉黃色和綠色的概率，則為二者概率之和，即

(1/2)＋(1/2)=12．加法定理和乘法定理的綜合運用兩個孩子一男一女的概率是第一個為男孩的概率乘以第二個為女孩的概率(1/2X1/2=1/4)，再加上第一個為女孩、第二個為男孩的概率(也為1/4)。因此，當(dāng)不考慮順序時，一男一女的概率是1/4+1/4=1/2。

根據(jù)上述概率的兩個定理，可將豌豆雜種YyRr的雌雄配子發(fā)生概率、通過受精的隨機結(jié)合所形成的合子基因型及其概率表示為：∴同一配子中具有互斥性質(zhì)的等位基因不可能同時存在，只可能存在非等位基因形成了YR、Yr、yR、yr四種配子，且其概率各為（1/4）。

雌雄配子受精結(jié)合成16種合子，各個雌配子和雄配子受精結(jié)合為一種基因型的合子后，就不可能再同時形成為另一種基因型的合子。即通過受精形成的組合彼此是互斥事件?？砂焉鲜鯢2群體表現(xiàn)型和基因型進(jìn)一步歸納成下表。圓、黃、灰種皮的豌豆品系(RRYYGG)皺、綠、白種皮的豌豆品系(rryygg)×RrYyGgPF1F2×二、排列組合的概率計算例如：兩個色子得到一個3和一個6的概率是多少？可能有兩種方式：第一個色子為3、第二個色子為6。

或第一個為6、第二個為3。這共有兩種排列方式：P=1/6X1/6X2=1/18兩個孩子均為男孩的概率是p=1/4.均為女孩的概率也是1/4.但是一男一女的概率是1/2X1/2X2=1/2如果父母均為帶有PKU基因的雜合子，那么他們的三個孩子中一個患病兩個正常的概率是多少?患病的孩子可能是第一個、第二個或第三個，所以共有3種排列：一個孩子患PKU(A)兩個孩子正常(N)的概率=P(ANN)+

P(NAN)+P(NNA)=(1/4×3/4×3/4)+(3/4×1/4×3/4)+(3/4×3/4×1/4)=27/642,二項式展開設(shè)p=某一事件出現(xiàn)的概率，q=另一事件出現(xiàn)的概率，p+q=1。N=估測其出現(xiàn)概率的事件數(shù)。二項式展開的公式為：

當(dāng)n較大時，二項式展開的公式過長。為了方便，如僅推算其中某一項事件出現(xiàn)的概率，可用以下通式：

r代表某事件(基因型或表現(xiàn)型)出現(xiàn)的次數(shù)；n-r代表另一事件(基因型或表現(xiàn)型)出現(xiàn)的次數(shù)。!代表階乘符號；如4!，即表示4×3×2×1=24。應(yīng)該注意：0!或任何數(shù)的0次均方等于1。例1：如果父母均為帶有PKU基因的雜合子，那么他們的三個孩子中一個患病兩個正常的概率是多少?p是一種結(jié)果的概率(如正常孩子的概率3/4)，q是另一種結(jié)果的概率(即孩子患PKU的概率1/4)。n為試驗數(shù)(孩子的總數(shù))計算在7個孩子的家庭中三個患PKU病的概率?例2.以雜種YyRr為例，用二項式展開分析后代群體的基因結(jié)構(gòu)。顯性基因Ｙ或Ｒ出現(xiàn)的概率ｐ=(1/2)，隱性基因ｙ或ｒ出現(xiàn)概率q=(1/2)，p+q=1。n=雜合基因個數(shù)。這樣計算所得的各項概率，即如表4－6所列的結(jié)果例：當(dāng)n=4，則代入二項式展開為：

4顯

3顯1隱2顯2隱

1顯3隱4隱如果只需了解3顯性和1隱性基因個體出現(xiàn)的概率，即n=4，r=3，n-r=4-3=1；則可采用單項事件概率的通式進(jìn)行推算，獲得同樣結(jié)果。⒉雜種F2不同表現(xiàn)型個體頻率亦可采用二項式分析：任何一對完全顯隱性的雜合基因型，其F2群體中顯性性狀出現(xiàn)的概率p＝(3/4)、隱性性狀出現(xiàn)概率q＝(1/4)，p＋q＝(3/4)＋(1/4)＝1。

n代表雜合基因?qū)?shù)，則其二項式展開為：表明具有兩個顯性性狀(Y_R_)的個體概率為一個顯性性狀和一個隱性性狀(Y_rr和yyR_)的個體概率為兩個隱性性狀(yyrr)的個體概率為；即表現(xiàn)型的遺傳比率為9：3：3：1。

例如，兩對基因雜種YyRr自交產(chǎn)生的F2群體，其表現(xiàn)型個體的概率按上述的(3/4):(1/4)概率代入二項式展開為：同理，如果是三對基因雜種YyRrCc，其自交的F2群體的表現(xiàn)型概率，可按二項式展開求得：

這表明具有三個顯性性狀(Y_R_C_)的個體概率為二個顯性性狀和一個隱性性狀(Y_R_cc、Y_rrC_和yyR_C_各占）的個體概率為即表現(xiàn)型的遺傳比率為27：9：9：9：3：3：3：1。如果需要了解F2群體中某種表現(xiàn)型個體出現(xiàn)的概率，也同樣可用上述單項事件概率的通式進(jìn)行推算。例如，在三對基因雜種YyRrCc的F2群體中，試問兩顯性性狀和一隱性性狀個體出現(xiàn)的概率是多少？即n=3，r=2，n–r=3–2=1。則可按上述通式求得：∴上述二項式展開可應(yīng)用于：①雜種后代F2群體基因型的排列和分析。②自交F2或測交后代Ft群體中表現(xiàn)型的排列和分析；∵

測交后代顯性個體和隱性個體出現(xiàn)的概率也分別是：三、測驗(卡平方測驗)

由于各種因素的干擾，遺傳學(xué)試驗實際獲得的各項數(shù)值與其理論上按概率估算的期望數(shù)值常具有一定的偏差。兩者之間出現(xiàn)的偏差屬于試驗誤差造成？還是真實的差異？通常可用X

2測驗進(jìn)行判斷。

P紅花（♀)×白花(♂)F1紅花株數(shù)705224比例3.15:1F2紅花白花（自交）是否符合3:1？

卡方(X2)=求[(觀察值-預(yù)期值)2/預(yù)期值]之和，常寫作（注：O是實測值，E是理論值或預(yù)期值，只能通過原始數(shù)據(jù)計算，而不能用百分比、頻率或比率計算）卡方是一種統(tǒng)計學(xué)檢驗方法。當(dāng)零假設(shè)(nullhypothesis）成立時，它能告訴我們隨機得到觀察結(jié)果的概率。零假設(shè)就是實際數(shù)據(jù)與我們預(yù)期的比率（3:1）相符，這也正是我們要檢驗的。自由度(degreeoffreedom)就是數(shù)據(jù)的類別數(shù)減1，它告訴我們獨立數(shù)據(jù)的數(shù)目（df=k-1）。上例中，我們可將數(shù)據(jù)分為兩類:紅花和白花。當(dāng)我們知道紅花植物的數(shù)量時，白花的數(shù)量便確定下來，所以這種情況僅有一個自由度.由于每增加一個類別，計算時就加入一個額外值，所以類別數(shù)對χ2值有實際的影響.因此，自由度變大，χ2也變大，我們在概率表中就必須查看另一行。有了x2值，有了自由度(用df表示，df=k-1，k為類型數(shù))，就可以查出P值。P值是指實測值隨機發(fā)生且與理論值相符的概率。x2數(shù)值越大則實測值隨機發(fā)生的概率越低，表明離預(yù)期值的偏差越大。顯著性水平：P>0.05，結(jié)果與理論數(shù)無顯著差異，實得值符合理論值；

P<0.05，結(jié)果與理論數(shù)有顯著差異，實得值不符合理論值；P<0.01，結(jié)果與理論數(shù)有極顯著差異，實得值非常不符合理論值。P黃色子葉、圓?！辆G色子葉、皺粒

↓F1黃色子葉、圓粒15株自交結(jié)