神經(jīng)生物物理

生物物理學(xué)

之

神經(jīng)生物物理

學(xué)院：生命科學(xué)學(xué)院

專業(yè)：生物化學(xué)與分子生物學(xué)

學(xué)號：2015202110027

姓名：李娜神經(jīng)系統(tǒng)神經(jīng)細(xì)胞胞體樹突軸突神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞神經(jīng)元結(jié)構(gòu)與分類

神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的功能支持作用：對神經(jīng)元起機械性支架作用。物質(zhì)代謝與營養(yǎng)功能：連接Cap和神經(jīng)元隔離及絕緣作用：限制遞質(zhì)擴散；髓鞘引導(dǎo)N元的遷移：發(fā)育中的神經(jīng)元沿著神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞突起的方向遷移到最終

定居的部位。維持離子平衡，調(diào)節(jié)遞質(zhì)功能：穩(wěn)定細(xì)胞外的K+濃度；清除遞質(zhì)修復(fù)及再生作用：清除和吞噬變性的神經(jīng)組織碎片；填充神經(jīng)元損害或衰

老消失后形成的空隙免疫應(yīng)答作用：NS發(fā)生病變時，作為抗原呈遞細(xì)胞將信息傳遞給T細(xì)胞1.神經(jīng)元

1.1結(jié)構(gòu)神經(jīng)元是神經(jīng)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)和功能單元對物理化學(xué)刺激做出應(yīng)答產(chǎn)生電化學(xué)信號釋放化學(xué)調(diào)節(jié)因子胞體:神經(jīng)元的核心部分，營養(yǎng)代謝中心，

直徑5~150μm，常見形態(tài)星形、圓形、

錐體形。軸突:發(fā)自胞體的纖維管狀突起。

功能：將電信號自胞體沿軸突傳遞到軸突

終末。樹突:自胞體發(fā)出的樹枝狀突起。功能：將從其他神經(jīng)元和胞體其他部位接

收到的信息傳遞到胞體。軸丘：自胞體發(fā)出的部分圓錐形突起。1.軸突較長，一般其在終止前可延伸長達(dá)數(shù)微米甚至數(shù)米

的距離。2.軸突一般不分支，但在軸突末端分支較多這些分支形成

軸突終末。3.不同種類的神經(jīng)元軸突粗細(xì)有差別，一般較粗的軸突傳

導(dǎo)速度較快。

軸突外層被一種稱為髓鞘的膜包圍，該膜具有絕緣作用，可防止電信號向周圍擴散，保證了傳導(dǎo)的準(zhǔn)確性。

郎飛式結(jié)：髓鞘之間的無髓鞘部分。郎飛式結(jié)的電阻比相鄰兩結(jié)之間的電阻小得多，因此該結(jié)的存在能夠極大的提高軸突傳到電信號的速度。與軸突相比，樹突粗而短，且有多重分支，一般情況下一個神經(jīng)元只有一個軸突，但可以有多個樹突。樹突棘：一些神經(jīng)元的樹突上存在著無數(shù)的指狀凸起或

增厚區(qū)，它是神經(jīng)元接受其他細(xì)胞輸入信號的部

位。樹突的分支和樹突棘的存在增加了神經(jīng)元接受刺激的面積。1.2分類

1.2.1根據(jù)神經(jīng)元凸起的數(shù)目分類（假）單極神經(jīng)元:從神經(jīng)元胞體延伸出一個突起，該突起在離胞

體不遠(yuǎn)處分為兩支。

周圍突：細(xì)長，伸向周圍。結(jié)構(gòu)上與軸突相同，但從功能上

來

講相當(dāng)于樹突，能感受到刺激并將電信號傳向胞體。

中樞突：伸向中樞。從功能上相當(dāng)于軸突，它將電信號傳給

另

一個神經(jīng)元。雙極神經(jīng)元:該神經(jīng)元胞體近似菱形，從菱形相對的兩角各發(fā)

出

一個突起，一個是樹突，一個是軸突。主要分布在視網(wǎng)膜

和前庭神經(jīng)節(jié)內(nèi)。多極神經(jīng)元:該神經(jīng)元胞體延伸出多個突起，其中一個為軸突，其余為樹突。是人體中分布最廣、數(shù)量最多的一類神經(jīng)元。根據(jù)軸突的長短和分支情況分為：①高爾基Ⅰ神經(jīng)元胞體較大，軸突較長，在行徑途中發(fā)出側(cè)支。②高爾基Ⅱ神經(jīng)元胞體較小，軸突較短，在胞體附近發(fā)出側(cè)支。1.2.2根據(jù)神經(jīng)元傳遞信息的方向進(jìn)行分類感覺(傳入)神經(jīng)元:

作用：將來自受體或感覺器官的信息系統(tǒng)傳到中樞系統(tǒng)。運動(傳出)神經(jīng)元:

作用：將中樞神經(jīng)系統(tǒng)的信息傳遞到肌肉和各種腺體聯(lián)絡(luò)(中間)神經(jīng)元:

作用：在感覺神經(jīng)元和運動神經(jīng)元之間傳遞信息。1.2.3根據(jù)神經(jīng)元所釋放的神經(jīng)遞質(zhì)的不同進(jìn)行分類膽堿能神經(jīng)元：軸突末梢釋放乙酰膽堿。胺能神經(jīng)元：軸突末梢釋放單胺類神經(jīng)遞質(zhì)，如腎上腺

素、去甲腎上腺素、多

巴胺、組胺。（如果釋放的單胺類物質(zhì)是腎上腺素，則該神經(jīng)元稱為腎上腺素能神經(jīng)元。）氨基酸能神經(jīng)元：軸突末梢主要釋放谷氨酸、γ-氨基丁

酸等。肽能神經(jīng)元：軸突末梢釋放腦啡肽、P物質(zhì)等肽類物質(zhì)。

（肽能神經(jīng)元所釋放的物質(zhì)總稱神經(jīng)肽。）二、神經(jīng)元的電信號1.靜息電位

定義：神經(jīng)元在未受刺激時，細(xì)胞膜處于極化狀態(tài)，此時細(xì)胞膜兩側(cè)的電位差稱為靜息電位，其值在-30～-90mV。

產(chǎn)生的基本因素：

①細(xì)胞膜兩側(cè)離子濃度不同；

②膜上跨膜蛋白離子通道選擇通透性；

③膜上依賴ATP酶的跨膜蛋白鈉鉀泵的作用。正常情況下，細(xì)胞膜內(nèi)外體液的化學(xué)成分和離子濃度有著顯著的差別：細(xì)胞內(nèi)液中K+

較多，而細(xì)胞外液中正好相反，K+

較少，Na+

和Cl－較多，從而使細(xì)胞內(nèi)外由于兩側(cè)離子濃度差而造成電位差。靜息時細(xì)胞膜對K+的通透性遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于K+

的通透性，因此K+

順著濃度梯度從胞內(nèi)向胞外擴散，K+的外移使膜內(nèi)變?yōu)樨?fù)電性而使膜外變?yōu)檎娦裕@種外正內(nèi)負(fù)的電場力，將對的繼續(xù)透出起阻礙作用。最后，促使K+外移的膜兩側(cè)的濃度勢差膜兩側(cè)阻止K+外移的電勢差達(dá)到一個平衡，不再有K+跨膜移動，細(xì)胞膜兩側(cè)的電位差也穩(wěn)定于某一數(shù)值，此電位差稱為K+的平衡電位。細(xì)胞膜上特殊的膜蛋白鈉鉀泵不斷地把胞外的K+

泵入胞內(nèi)，同時把胞內(nèi)Na+泵出，從而維持了細(xì)胞膜兩側(cè)離子濃度的差異，保持了K+

濃度的動態(tài)平衡。鈉鉀泵一般一次循環(huán)泵出３個Na+

，泵進(jìn)２個K+

。2.動作電位神經(jīng)元在未受到外界刺激時，其膜電位為負(fù)值，且膜內(nèi)側(cè)電位比膜外側(cè)電位低，如果認(rèn)為膜外側(cè)電位是零，則膜內(nèi)側(cè)電位是負(fù)值。通常，在細(xì)胞膜里正外負(fù)的這種狀態(tài)稱為極化。動作電位產(chǎn)生的離子機制要點概括：（1）神經(jīng)元未受刺激時，細(xì)胞膜內(nèi)、外液各種離子（K+

、Na+

）濃度不同，細(xì)胞膜對這些離子的通透性不同以及鈉鉀泵的作用，使得膜電位維持在靜息電位。（2）當(dāng)軸突膜受到刺激時，膜產(chǎn)生去極化，當(dāng)膜電位的值達(dá)到電壓門控鈉通道的閾值電位時，鈉通道被打開，允許Na+大量涌進(jìn)，產(chǎn)生較大的內(nèi)向電流ＩNa，膜內(nèi)正離子濃度急劇增加，膜電位爆發(fā)式的去極化，從而形成了動作電位的上升相。

（3）緊接著鈉通道失活，使內(nèi)向電流ＩNa下降。

（4）鈉通道失活的同時，鈉通道活化，K+

外流形成較大的外向K+

，從而形成了動作電位的下降相。由于鈉電導(dǎo)的變化沒有失活化現(xiàn)象，只是在膜電位逐步恢復(fù)的過程中逐漸降低，因此延時較長，產(chǎn)生了正后電位。

（5）依靠鈉鉀泵完成泵出Na+泵進(jìn)K+

的任務(wù)，維持膜內(nèi)外離子濃度差，從而使膜電位恢復(fù)到靜息水平。動作電位的產(chǎn)生首先決定于鈉通道能否打開。在不同的膜電位水平或動作電位發(fā)生過程中，鈉通道有三種基本狀態(tài)：①備用狀態(tài)，其特征是通道呈關(guān)閉狀態(tài)，當(dāng)受到刺激時可產(chǎn)生反應(yīng)而迅速開放；②激活狀態(tài)，通道開放，離子可經(jīng)通道由膜外側(cè)向膜內(nèi)側(cè)擴散；③失活狀態(tài)，主要特征是通道關(guān)閉，即使再強的刺激也不能是通道打開，此時鈉通道必須經(jīng)過一段時間才能由失活狀態(tài)恢復(fù)至備用狀態(tài)。動作電位的強度視神經(jīng)元的內(nèi)秉特性，不同神經(jīng)元的動作電位形態(tài)不同。動作電位的性狀和功能有以下幾點：（1）“全或無”式脈沖反應(yīng)（2）不衰減傳導(dǎo)（3）動作電位的主要生理功能：①最為快速而長距離傳導(dǎo)的電信號；

②調(diào)控神經(jīng)遞質(zhì)的釋放、肌肉的收縮和腺體的分泌等。三、突觸

定義：一個神經(jīng)元與另一個神經(jīng)元傳遞電信號和化學(xué)信號的連接

點。

1.電突觸

定義：相鄰兩個神經(jīng)元的電導(dǎo)連接。也稱縫隙連接。

電突觸的突觸前膜、突觸后膜上分別排列多個由6個蛋白質(zhì)亞基組成的“顆粒”，顆粒的中心是一個親水性的通道，該通道使得兩個細(xì)胞的胞質(zhì)連通，該通道不僅允許離子通過，也允許分子質(zhì)量小于1.2kDa的小分子通過。

當(dāng)突觸一側(cè)的膜電位發(fā)生變化時，促使離子通過通道移動，從而引起突觸另一側(cè)膜電位發(fā)生變化。

電突觸傳遞信號速度快，不存在時間延遲，電突觸對信號的傳遞是雙向的。2.化學(xué)突觸既可以是神經(jīng)元與神經(jīng)元之間的連接，也可以使神經(jīng)元與其他細(xì)胞之間的連接。傳遞信號具有從一個神經(jīng)元到另一個神經(jīng)元的方向性和極性。

突觸前膜接觸部位的明顯特征：具有大量的突觸小泡。突觸間隙內(nèi)有大量的含糖基的物質(zhì)，其作用可能是使突觸前膜和突觸后膜產(chǎn)生連接，有利于神經(jīng)遞質(zhì)擴散到突觸后膜。

突觸后膜上有許多特異性蛋白，主要是受體蛋白、通道蛋白，還有一些能分解神經(jīng)遞質(zhì)使其失活的酶類。

神經(jīng)遞質(zhì)作用于突觸后膜，可以引起突觸后膜產(chǎn)生一個短暫的電位變化。

如果這種電位引起突觸后膜去極化，該電位稱為興奮性突觸后電位；

如果突觸后膜的電位變化引起突觸后膜超極化，該電位稱為抑制性突觸后電位。3.神經(jīng)遞質(zhì)和神經(jīng)調(diào)質(zhì)神經(jīng)遞質(zhì)是在化學(xué)突觸傳遞信號過程中起著信使作用的化學(xué)物質(zhì)，它通過直接改變突觸后膜離子通透性而快速觸發(fā)突觸后膜電位。按化學(xué)性質(zhì)分為：胺類、氨基酸類、嘌呤類。神經(jīng)調(diào)質(zhì)是調(diào)節(jié)信息傳遞效率、影響神經(jīng)遞質(zhì)效應(yīng)的一類化學(xué)物質(zhì)。機制是作用于突觸后膜上的受體后，通過第二信使作用改變突觸后膜的興奮性或其他遞質(zhì)釋放的化學(xué)物質(zhì)。

乙酰膽堿、氨基酸類等是神經(jīng)遞質(zhì)，肽類物質(zhì)是神經(jīng)調(diào)質(zhì)。

通常神經(jīng)遞質(zhì)和神經(jīng)調(diào)質(zhì)統(tǒng)稱為神經(jīng)遞質(zhì)。四、神經(jīng)元的動力學(xué)模型1952年，霍奇金和胥黎利用電壓鉗實驗測定了魷魚巨軸突上膜電流與膜電壓的的關(guān)系，建立Hodgkin-Huxley方程。圖中，電容和電導(dǎo)的并聯(lián)電路表示細(xì)胞膜的電特征。電容表示生物膜的介電特性，電導(dǎo)表示膜上不同離子的跨膜通道，電源表示膜內(nèi)外離子濃度所造成的電化學(xué)勢梯度，電流主要包含與膜電容相關(guān)的電流和離子移動造成的電流兩部分。五、腦電活動的特征及觀測意義1.腦電波的特征及常見的腦電波1.1腦電波的特征腦電波是構(gòu)成大腦的大量神經(jīng)元持續(xù)不斷產(chǎn)生的電活動。波幅、周期（頻率）、位相是腦電波的基本特征。波幅是指波峰與波谷之間的距離，單位為μV。波幅的差異多是由于參加同步放電的神經(jīng)元數(shù)目不同引起的。周期是相鄰的波峰與波峰或波谷與波谷之間的時間，單位為ms。頻率為單位時間內(nèi)的周期數(shù)目，單位為波/s。頻率和周期是倒數(shù)關(guān)系。腦電波的位相包含兩種含義：①腦電波的極性。以基線為準(zhǔn)繩，基線上部為負(fù)相，這樣的腦電波為負(fù)性波；基線下部為正相，這樣的腦電波為正性波。②腦電波的時間差。測量位相差時，以它們對應(yīng)的時間為單位，用ms表示。

頻率、波幅以及位相體現(xiàn)了中樞神經(jīng)系統(tǒng)活動的特征，其中頻率最為重要。頻率攜帶的信息實際是被編了碼的神經(jīng)電信號的數(shù)目來表達(dá)的，被傳送的刺激強度越大，頻率越大。1.2四種基本腦電波腦電圖由α波、β波、θ波和δ波四種基本腦波組成。α波：類正弦波，負(fù)性波。易受外界刺激影響，如當(dāng)人處于驚疑狀態(tài)時，受抑制，若刺激持續(xù)，可恢復(fù)。等腰三角形被破壞，表示中樞系統(tǒng)處于疲勞狀態(tài)。β波：負(fù)性波，是一種有意識的波，當(dāng)皮層神經(jīng)元興奮性增高時會產(chǎn)生。θ波：多數(shù)為單形態(tài)類正弦樣波，少數(shù)為多形態(tài)復(fù)形波，但人們處于幻想或剛?cè)胨瘯r會經(jīng)常產(chǎn)生。δ波：多數(shù)為多形態(tài)復(fù)形波，少數(shù)為單形態(tài)類正弦波，但人們處于沉睡無夢時會發(fā)出。2.腦電圖觀測的意義腦電活動是腦內(nèi)大量神經(jīng)元活動的綜合表現(xiàn)，腦電圖是在大腦皮層表面同時放置多個電極，將電極記錄到的信號經(jīng)過高倍放大描記而成的。腦電圖是一種無損傷的記錄腦內(nèi)實時電活動的方法，對觀察大腦的總體情況、了解大腦的信息處理過程、發(fā)