植物生理學(xué)第六章

植物生理學(xué)第六章第一頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日第一節(jié)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖后代物質(zhì)、能量代謝——

基礎(chǔ)信息（信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)）——

關(guān)鍵免疫——

保障第二頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

信息來源：基因的順序表達(dá)外界環(huán)境刺激：

信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的目的（作用）：協(xié)調(diào)自身各部分的關(guān)系協(xié)調(diào)與外界環(huán)境的關(guān)系光、溫度、水分、傷害、病原菌毒物、礦物質(zhì)、氣體

等第三頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日第四頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日舉例：⑴根系干旱—產(chǎn)生脫落酸—?dú)饪组_張變小⑵隨光周期調(diào)整生長(zhǎng)發(fā)育方向⑶用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑調(diào)控生長(zhǎng)發(fā)育第五頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日胞間傳遞的信號(hào)類別：

1．化學(xué)信號(hào)：指細(xì)胞感受環(huán)境刺激后形成，并且能傳遞信息引起細(xì)胞反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)。如，植物激素、植物生長(zhǎng)活性物質(zhì)（寡聚半乳糖、茉莉酸、水楊酸等）。

2．物理信號(hào)：指細(xì)胞感受環(huán)境刺激后產(chǎn)生的具有傳遞信息功能的物理因子，如電波、水力學(xué)信號(hào)(壓力勢(shì)的變化)等。第六頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日第七頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

信號(hào)受體：是指能夠與信號(hào)特異地結(jié)合，并能把胞外信號(hào)轉(zhuǎn)換為胞內(nèi)信號(hào)，發(fā)生相應(yīng)細(xì)胞反應(yīng)的物質(zhì)。

（至今發(fā)現(xiàn)的受體大都為蛋白質(zhì)。）

信號(hào)受體特征

特異性、高親和力

和

可逆性。

第八頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

信號(hào)受體類別按照受體存在的部位不同，

分為

細(xì)胞表面受體

和

細(xì)胞內(nèi)受體。第九頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日第十頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日第十一頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

（水溶性信號(hào)）跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的方式

跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換的方式有多種，目前研究比較清楚的是：

G蛋白及其介導(dǎo)的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑

和

類受體蛋白激酶與二元組分信號(hào)系統(tǒng)。第十二頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

G蛋白及其介導(dǎo)的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑鳥苷酸第十三頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

類受體蛋白激酶與二元組分信號(hào)系統(tǒng)

在植物細(xì)胞中，還存在著另一條叫做二元組分系統(tǒng)的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換途徑，它的信號(hào)受體是類受體蛋白激酶（RLK）。第十四頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日第十五頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

胞外的信號(hào)經(jīng)過跨膜轉(zhuǎn)換進(jìn)入細(xì)胞后，通常產(chǎn)生第二信使，并通過相應(yīng)的胞內(nèi)信號(hào)系統(tǒng)將信號(hào)級(jí)聯(lián)放大，引起細(xì)胞最終的生理反應(yīng)。第十六頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日第十七頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

胞內(nèi)第二信使系統(tǒng)主要有3個(gè)：鈣信號(hào)系統(tǒng)肌醇磷脂信使系統(tǒng)環(huán)核苷酸信號(hào)系統(tǒng)第十八頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日胞內(nèi)第二信使產(chǎn)生后，其下游的靶分子一般都是細(xì)胞內(nèi)的蛋白激酶和蛋白磷酸酶，它們被激活后，催化相應(yīng)蛋白的磷酸化或脫磷酸化，從而調(diào)控細(xì)胞內(nèi)酶、離子通道、轉(zhuǎn)錄因子等的活性。第十九頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日第二節(jié)植物生長(zhǎng)物質(zhì)

●植物生長(zhǎng)物質(zhì)：是指具有調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育作用的一些生理活性物質(zhì)，包括植物激素和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。

植物激素植物生長(zhǎng)物質(zhì)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑第二十頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日●植物激素：是指在植物體內(nèi)合成的、可以移動(dòng)的，對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生顯著作用的微量（1μmol·L－1以下）有機(jī)物質(zhì)。目前，在植物體內(nèi)已發(fā)現(xiàn)的植物激素有:

生長(zhǎng)素類赤霉素類細(xì)胞分裂素類脫落酸乙烯即經(jīng)典的五大類植物激素。第二十一頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日除了五大類植物激素外，人們?cè)谥参矬w內(nèi)還陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了其它一些對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育有調(diào)節(jié)作用的物質(zhì)。如油菜花粉中的油菜素內(nèi)酯，還有廣泛存在的多胺類化合物等都能調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育。此外，還有一些天然的生長(zhǎng)抑制物質(zhì)，如植物各器官中都存在的茉莉酸、茉莉酸甲酯以及苯醌中的胡桃醌等。這些物質(zhì)雖然還沒被公認(rèn)為植物激素，但在調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的過程中起著不可忽視的作用。第二十二頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日●植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑：是指人工合成的具有類似植物激素生理活性的化合物。

這類物質(zhì)能在低濃度下對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育表現(xiàn)出明顯的促進(jìn)或抑制作用，包括生長(zhǎng)促進(jìn)劑、生長(zhǎng)抑制劑、生長(zhǎng)延緩劑等。第二十三頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日其中有一些分子結(jié)構(gòu)和生理效應(yīng)與植物激素類似的有機(jī)化合物，如吲哚丙酸、吲哚丁酸等；還有一些結(jié)構(gòu)與植物激素完全不同，但具有類似生理效應(yīng)的有機(jī)化合物，如萘乙酸、矮壯素、三碘苯甲酸、乙烯利、多效唑等。第二十四頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日一、生長(zhǎng)素類二、赤霉素類三、細(xì)胞分裂素類四、脫落酸五、乙烯第二十五頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

一、生長(zhǎng)素類㈠生長(zhǎng)素類的發(fā)現(xiàn)和化學(xué)結(jié)構(gòu)㈡生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的分布和運(yùn)輸㈢生長(zhǎng)素的生物合成㈣生長(zhǎng)素類的生理作用㈤生長(zhǎng)素類的作用機(jī)理第二十六頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日㈠生長(zhǎng)素類的發(fā)現(xiàn)和化學(xué)結(jié)構(gòu)

生長(zhǎng)素（AUX）是最早發(fā)現(xiàn)的植物激素。

從Darwin父子研究金絲雀虉（yi）草可向光彎曲生長(zhǎng)，即向光性現(xiàn)象開始，標(biāo)志著植物激素研究的開端。第二十七頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

高等植物體內(nèi)的生長(zhǎng)素（AUXs）：

IAA

（吲哚乙酸）IBA

（吲哚丁酸）4-Cl-IAA

（4-氯吲哚乙酸）PAA

（苯乙酸）等。第二十八頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日第二十九頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日㈡生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的分布和運(yùn)輸

1.分布特點(diǎn)：含量甚微，分布廣泛而又相對(duì)集中。第三十頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

含量甚微：1g鮮重植物材料一般含10～100ng生長(zhǎng)素。

分布廣泛：根、莖、葉、花、果實(shí)、種子及胚芽鞘中都有。

相對(duì)集中：生長(zhǎng)素大多集中在生長(zhǎng)旺盛的部分（如胚芽鞘、芽和根尖端的分生組織、形成層、受精后的子房、幼嫩種子等），而在趨向衰老的組織和器官中則甚少。第三十一頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日2.運(yùn)輸途徑在高等植物中，生長(zhǎng)素運(yùn)輸途徑有2種：

一是和其他同化產(chǎn)物一樣，通過韌皮部運(yùn)輸。運(yùn)輸方向決定于兩端有機(jī)物濃度差等因素；

二是僅局限于胚芽鞘、幼莖、幼根的薄壁細(xì)胞之間短距離單方向的極性運(yùn)輸。第三十二頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日●生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸：是指生長(zhǎng)素只能從植物體的形態(tài)學(xué)上端向下端運(yùn)輸。第三十三頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日第三十四頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸與植物的發(fā)育有密切的關(guān)系，如扦插枝條不定根形成時(shí)的極性和頂芽產(chǎn)生的生長(zhǎng)素向基運(yùn)輸所形成的頂端優(yōu)勢(shì)等。對(duì)植物莖尖用人工合成的生長(zhǎng)素處理時(shí)，生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸也是極性。

人工合成的生長(zhǎng)素類的化學(xué)物質(zhì)，在植物體內(nèi)也表現(xiàn)出極性運(yùn)輸，且活性越強(qiáng)，極性運(yùn)輸也越強(qiáng)。

第三十五頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日㈢生長(zhǎng)素的生物合成

合成部位：主要是葉原基、嫩葉和發(fā)育中的種子。

成熟葉片和根尖也產(chǎn)生生長(zhǎng)素，但數(shù)量很微。

前體物質(zhì)：主要是色氨酸。第三十六頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日㈣生長(zhǎng)素類的生理作用

1.促進(jìn)伸長(zhǎng)生長(zhǎng)

2.促進(jìn)維管系統(tǒng)的分化

3.促進(jìn)植物的向性生長(zhǎng)

4.促進(jìn)植物頂端優(yōu)勢(shì)

5.促進(jìn)根的伸長(zhǎng)和發(fā)育

6.促進(jìn)花和果實(shí)的發(fā)育

7.提高庫(kù)的競(jìng)爭(zhēng)能力第三十七頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

1.促進(jìn)伸長(zhǎng)生長(zhǎng)

生長(zhǎng)素對(duì)生長(zhǎng)的作用有三個(gè)特點(diǎn)：⑴雙重作用⑵不同器官對(duì)生長(zhǎng)素的敏感性不同⑶對(duì)離體器官和整株植物的效應(yīng)有別第三十八頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

⑴雙重作用

生長(zhǎng)素在較低濃度下可促進(jìn)生長(zhǎng)，而高濃度時(shí)則抑制生長(zhǎng)。第三十九頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日第四十頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日⑵不同器官對(duì)生長(zhǎng)素的敏感性不同

根對(duì)生長(zhǎng)素最敏感，莖對(duì)生長(zhǎng)素不最敏感，而芽則處于根與莖之間。第四十一頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

⑶對(duì)離體器官和整株植物的效應(yīng)有別

生長(zhǎng)素對(duì)離體器官的生長(zhǎng)具有明顯的促進(jìn)作用，而對(duì)整株植物往往效果不太明顯。第四十二頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

2.促進(jìn)維管系統(tǒng)的分化

低濃度IAA促進(jìn)韌皮部的分化，高濃度的IAA促進(jìn)木質(zhì)部分化。

3.促進(jìn)植物的向性生長(zhǎng)

生長(zhǎng)素與植物的向光性和負(fù)重力性有關(guān)。

4.促進(jìn)植物頂端優(yōu)勢(shì)

生長(zhǎng)素類促進(jìn)植物的頂端優(yōu)勢(shì)。（修剪中的短截促發(fā)側(cè)枝）第四十三頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

5.促進(jìn)根的伸長(zhǎng)和發(fā)育

根的伸長(zhǎng)對(duì)IAA非常敏感。只有在極低的濃度下（低于10－8

mol/L），IAA才能促進(jìn)離體根與完整根的伸長(zhǎng)；高濃度IAA抑制根的伸長(zhǎng)。

AUXs還促進(jìn)不定根的形成。如生產(chǎn)上，AUXs可促進(jìn)植物插枝生根。（葡萄扦插）但較高濃度的AUXs卻能促進(jìn)側(cè)根的發(fā)生。第四十四頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

6.促進(jìn)花和果實(shí)的發(fā)育

促進(jìn)花的發(fā)育：鳳梨科植物的開花受到外源IAA和ETH（乙烯）的強(qiáng)烈促進(jìn)，通過噴施AUXs或乙烯利，就能夠調(diào)控和規(guī)劃菠蘿等鳳梨類植物的開花和生產(chǎn)。

而對(duì)其它植物，多數(shù)情況下IAA抑制花的形成。第四十五頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日促進(jìn)果實(shí)的發(fā)育：

A.外施AUXs可誘導(dǎo)少數(shù)植物的單性結(jié)實(shí)，

起到保花保果作用。

B.正在發(fā)育的種子中AUXs的含量很高，

子房受精后IAA含量大增。

第四十六頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日第四十七頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

7.提高庫(kù)的競(jìng)爭(zhēng)能力

IAA促進(jìn)蔗糖向韌皮部的裝載，這種促進(jìn)作用與活化H+－ATPase有關(guān)。

第四十八頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日第四十九頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日光合產(chǎn)物向果實(shí)內(nèi)運(yùn)輸是果實(shí)發(fā)育的一個(gè)重要促進(jìn)因素，這種現(xiàn)象可能與果實(shí)內(nèi)含有大量的IAA有關(guān)。第五十頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

㈤生長(zhǎng)素類的作用機(jī)理

IAA通過增加壁的伸展性來刺激細(xì)胞的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。

（由于植物細(xì)胞周圍有一個(gè)半剛性的細(xì)胞壁）

為什么？

1.酸生長(zhǎng)理論2.基因激活假說第五十一頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

1.酸生長(zhǎng)理論

IAA通過激活H＋-ATPase來促進(jìn)H＋分泌,刺激細(xì)胞向外分泌H＋，引起細(xì)胞壁環(huán)境的酸化，進(jìn)而激活纖維素酶等多種壁水解酶，水解壁組分后增加細(xì)胞壁的伸展性，促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大。

第五十二頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日第五十三頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日第五十四頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日為什么由生長(zhǎng)素或H+引起細(xì)胞的生長(zhǎng)主要是縱向伸長(zhǎng)而不是寬度的伸展?

這是由于細(xì)胞壁中纖維素微纖絲是縱向螺旋排列的，當(dāng)細(xì)胞壁松馳后，細(xì)胞的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)會(huì)優(yōu)于徑向生長(zhǎng)。第五十五頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日“酸生長(zhǎng)理論”很好地解釋了生長(zhǎng)素處理后細(xì)胞壁快速變長(zhǎng)的現(xiàn)象（30～60min達(dá)到最高）；但不能解釋細(xì)胞壁在后續(xù)較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)變厚的現(xiàn)象（生長(zhǎng)速率在16h內(nèi)保持恒定或者緩慢下降）。

“基因活化學(xué)說”可以解釋之第五十六頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

2.基因激活假說

IAA與質(zhì)膜上的激素受體蛋白(可能就是質(zhì)膜上的質(zhì)子泵)結(jié)合后，激活細(xì)胞內(nèi)的第二信使，并將信息轉(zhuǎn)導(dǎo)至細(xì)胞核內(nèi)，使處于抑制狀態(tài)的基因活化而表達(dá)，合成新的蛋白質(zhì)，為細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞壁的合成提供原料，并由此產(chǎn)生一系列的生理生化反應(yīng)。第五十七頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日第五十八頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

二、赤霉素類㈠赤霉素類的發(fā)現(xiàn)和化學(xué)結(jié)構(gòu)㈡赤霉素在植物體內(nèi)的分布和運(yùn)輸㈢赤霉素的合成㈣赤霉素類的生理作用㈤赤霉素的作用機(jī)理第五十九頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

㈠赤霉素類的發(fā)現(xiàn)和化學(xué)結(jié)構(gòu)

1.赤霉素的發(fā)現(xiàn)

它是調(diào)節(jié)植株高度的激素。是日本人黑澤英一1926年從水稻惡苗病的研究中發(fā)現(xiàn)的。患惡苗病的水稻植株之所以發(fā)生徒長(zhǎng),是由病菌分泌出來的物質(zhì)引起的。這種病菌稱為赤霉菌,赤霉素的名稱由此而來。1959年確定其化學(xué)結(jié)構(gòu)?，F(xiàn)已知，植物體內(nèi)普遍存在赤霉素。第六十頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日2.赤霉素的結(jié)構(gòu)和種類

赤霉素是一種雙萜，由4個(gè)異戊二烯單位組成。其基本結(jié)構(gòu)是赤霉素烷，有4個(gè)環(huán)。第六十一頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

GA1GA2GA3GA4

GA20GA27GA40GA63

GA85GA136GA131GA107一些赤霉素類的化學(xué)結(jié)構(gòu)

第六十二頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日●GAs的編號(hào)是按照它們被發(fā)現(xiàn)的先后順序來確定的，而不是表示它們化學(xué)結(jié)構(gòu)上有什么關(guān)系?！衲壳?，分別從植物、真菌和細(xì)菌中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)赤霉素類物質(zhì)超過140種。

●在GAs家族中，多數(shù)的成員沒有生物活性或者活性很低。其中一部分是合成GAs的前體物質(zhì)，另一部分是活性GAs的代謝產(chǎn)物。

●GAs的主要作用是促進(jìn)節(jié)間伸長(zhǎng)。第六十三頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

㈡赤霉素在植物體內(nèi)的分布和運(yùn)輸1.分布

赤霉素和生長(zhǎng)素一樣，較多存在于生長(zhǎng)旺盛的部分，如莖端、嫩葉、根尖和果實(shí)種子。高等植物的赤霉素含量一般是1～1000ng·g-1鮮重，果實(shí)和種子（尤其是未成熟種子）的赤霉素含量比營(yíng)養(yǎng)器官的多兩個(gè)數(shù)量級(jí)。第六十四頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

2.運(yùn)輸

赤霉素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸沒有極性。

根尖合成的赤霉素沿導(dǎo)管向上運(yùn)輸，而嫩葉產(chǎn)生的赤霉素則沿篩管向下運(yùn)輸。第六十五頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

㈢赤霉素的合成

高等植物體內(nèi)合成GAs的部位至少有三處：

生長(zhǎng)中的種子和果實(shí)（主要的合成部位）幼莖頂端根部第六十六頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日多種化合物能阻斷GAs的生物合成，表現(xiàn)出抑制節(jié)間伸長(zhǎng)的效應(yīng)，它們被稱為植物生長(zhǎng)延緩劑或抗赤霉素。如：

AMO－1618

矮壯素（CCC）

Phosphon－D

縮節(jié)胺等等第六十七頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日現(xiàn)已經(jīng)人工合成了GA3、GA1、GA9等，但成本較高，目前生產(chǎn)上使用的GA3等仍是從赤霉菌的培養(yǎng)液中提取的，價(jià)格較低。第六十八頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

㈣赤霉素類的生理作用

1.促進(jìn)節(jié)間伸長(zhǎng)

2.促進(jìn)種子萌發(fā)、打破休眠

3.促進(jìn)開花結(jié)果第六十九頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

1.促進(jìn)節(jié)間伸長(zhǎng)

與AUXs僅能促進(jìn)離體組織的伸長(zhǎng)不同，GAs能促進(jìn)完整植株的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。施用外源GA3能使矮生型突變體恢復(fù)正常的野生性狀。第七十頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日第七十一頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日第七十二頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日第七十三頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日第七十四頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

2.促進(jìn)種子萌發(fā)、打破休眠

◆GAs缺乏型擬南芥突變體的種子不能萌發(fā)，但外源GA4及GA7的處理濃度達(dá)10μmol·L-1以上時(shí)，萌發(fā)率可達(dá)100％。

GAs誘導(dǎo)糊粉層細(xì)胞中α-淀粉酶產(chǎn)生，促進(jìn)種子萌發(fā)。

GAs在種子萌發(fā)中的主要作用是動(dòng)員貯藏物質(zhì)?！舸蚱岂R鈴薯的休眠。第七十五頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

3.促進(jìn)開花結(jié)果

⑴誘導(dǎo)開花

⑵影響性別分化⑶促進(jìn)形成無籽果實(shí)和促進(jìn)果實(shí)膨大第七十六頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

⑴誘導(dǎo)開花

GAs對(duì)植物開花的誘導(dǎo)效應(yīng)視不同植物反應(yīng)型而異。施用GAs能促進(jìn)多種長(zhǎng)日照植物或需低溫的植物在不適宜的環(huán)境下開花，但對(duì)短日照及中間性植物一般沒有效果。第七十七頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

⑵影響性別分化

GAs對(duì)花的性別分化以及隨后的果實(shí)發(fā)育起調(diào)節(jié)作用。在黃瓜等葫蘆科植物花芽分化初期施用GAs能促進(jìn)雄花發(fā)育。第七十八頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

⑶促進(jìn)形成無籽果實(shí)和促進(jìn)果實(shí)膨大

如葡萄。第七十九頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日第八十頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

㈤赤霉素的作用機(jī)理

赤霉素的作用機(jī)理主要在于以下2方面：

1．GA誘導(dǎo)某些酶的合成

2．GA調(diào)節(jié)IAA水平第八十一頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

1．GA誘導(dǎo)某些酶的合成

關(guān)于GA與酶合成的研究主要集中在GA如何誘導(dǎo)禾谷類種子α-淀粉酶的形成上。第八十二頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日大麥籽粒在萌發(fā)時(shí)，貯藏在胚中的束縛型GA水解釋放出游離的GA，通過胚乳擴(kuò)散到糊粉層，并誘導(dǎo)糊粉層細(xì)胞合成α-淀粉酶，酶擴(kuò)散到胚乳中催化淀粉水解，水解產(chǎn)物供胚生長(zhǎng)需要。第八十三頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日第八十四頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

GA不但誘導(dǎo)α-淀粉酶的合成，也誘導(dǎo)其它水解酶(如蛋白酶、核糖核酸酶、β-1，3葡萄糖苷酶等)的形成，但以α-淀粉酶為主，約占新合成酶的60%～70%。

GA誘導(dǎo)酶的合成，是由于它促進(jìn)了mRNA的形成，即GA是編碼這些酶基因的去阻抑物。第八十五頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

2．GA調(diào)節(jié)IAA水平

許多研究表明，GA可使內(nèi)源IAA的水平增高。這是因?yàn)椋?/p>

⑴GA降低了IAA氧化酶的活性；⑵GA促進(jìn)蛋白酶的活性，使蛋白質(zhì)水解，IAA的合成前體(色氨酸)增多；⑶GA還促進(jìn)束縛型IAA釋放出游離型IAA。第八十六頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

三、細(xì)胞分裂素類

生長(zhǎng)素和赤霉素的主要作用都是促進(jìn)細(xì)胞的伸長(zhǎng)，雖然它們也能促進(jìn)細(xì)胞分裂，但是是次要的，而細(xì)胞分裂素類則是以促進(jìn)細(xì)胞分裂為主的一類植物激素。第八十七頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日㈠細(xì)胞分裂素類的化學(xué)結(jié)構(gòu)㈡細(xì)胞分裂素在植物體內(nèi)的分布和運(yùn)輸㈢細(xì)胞分裂素類的生理作用㈣細(xì)胞分裂素的作用機(jī)理和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑第八十八頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日㈠細(xì)胞分裂素類的化學(xué)結(jié)構(gòu)第八十九頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日第九十頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日㈡細(xì)胞分裂素在植物體內(nèi)的分布和運(yùn)輸

1.分布

高等植物的細(xì)胞分裂素主要存在于進(jìn)行細(xì)胞分裂的部位，如莖尖、根尖、未成熟的種子、萌發(fā)的種子和生長(zhǎng)著的果實(shí)等。一般來說，細(xì)胞分裂素的含量為1～1000ng?g-1鮮重。第九十一頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

2.運(yùn)輸

細(xì)胞分裂素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸，主要是從根部合成處通過木質(zhì)部運(yùn)到地上部，少數(shù)在葉片合成的細(xì)胞分裂素也可能從韌皮部運(yùn)走。

運(yùn)輸無極性。第九十二頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日㈢細(xì)胞分裂素類的生理作用

⒈促進(jìn)細(xì)胞分裂⒉促進(jìn)芽的分化⒊促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大⒋促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育，消除頂端優(yōu)勢(shì)⒌延緩葉片衰老⒍打破種子休眠第九十三頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日⒈促進(jìn)細(xì)胞分裂

細(xì)胞分裂素的主要生理功能就是促進(jìn)細(xì)胞的分裂。而且，細(xì)胞分裂素主要是對(duì)細(xì)胞質(zhì)的分裂起作用，所以，細(xì)胞分裂素促進(jìn)細(xì)胞分裂的效應(yīng)只有在生長(zhǎng)素存在的前提下才能表現(xiàn)出來。第九十四頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日⒉促進(jìn)芽的分化

細(xì)胞分裂素(激動(dòng)素)和生長(zhǎng)素的相互作用控制著愈傷組織根、芽的形成：

◆當(dāng)培養(yǎng)基中CTK/IAA的比值高時(shí)，愈傷組織形成芽；◆當(dāng)CTK/IAA的比值低時(shí)，愈傷組織形成根；◆如二者的濃度相等，則愈傷組織保持生長(zhǎng)而不分化。

所以，通過調(diào)整二者的比值，可誘導(dǎo)愈傷組織形成完整的植株。第九十五頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日⒊促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大

細(xì)胞分裂素可促進(jìn)一些雙子葉植物如菜豆、蘿卜的子葉或葉圓片擴(kuò)大，這種擴(kuò)大主要是因?yàn)榇龠M(jìn)了細(xì)胞的橫向增粗。第九十六頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日⒋促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育，消除頂端優(yōu)勢(shì)

CTK能解除由生長(zhǎng)素所引起的頂端優(yōu)勢(shì)，促進(jìn)側(cè)芽生長(zhǎng)發(fā)育。第九十七頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日⒌延緩葉片衰老施用外源CTKs可延緩蛋白質(zhì)及葉綠素的降解，從而延緩衰老。原因：吸引營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向CTKs濃度高的部位運(yùn)輸。第九十八頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日第九十九頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日第一百頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日由于CTK有保綠及延緩衰老等作用，故可用來處理水果和鮮花等，以保鮮、保綠，防止落果。第一百零一頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日⒍打破種子休眠

需光種子，如萵苣和煙草等在黑暗中不能萌發(fā)，用細(xì)胞分裂素則可代替光照打破這類種子的休眠，促進(jìn)其萌發(fā)。第一百零二頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

㈤細(xì)胞分裂素的作用機(jī)理

細(xì)胞分裂素的中心作用是調(diào)節(jié)基因活性，促進(jìn)mRNA的合成，保護(hù)tRNA不被水解，促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成。第一百零三頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

四、脫落酸

脫落酸(ABA)：是指能引起芽休眠、葉子脫落和抑制生長(zhǎng)等生理作用的植物激素。

它是人們?cè)谘芯恐参矬w內(nèi)與休眠、脫落和種子萌發(fā)等生理過程有關(guān)的生長(zhǎng)抑制物質(zhì)時(shí)發(fā)現(xiàn)的。第一百零四頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日植物在它的生活周期中，如果生活條件不適宜，部分器官（如果實(shí)、葉片等）就會(huì)脫落；或者到了生長(zhǎng)季節(jié)終了，葉子就會(huì)脫落，生長(zhǎng)停止，進(jìn)入休眠。在這些過程中，植物體內(nèi)就會(huì)產(chǎn)生一類抑制生長(zhǎng)發(fā)育的植物激素，即脫落酸。第一百零五頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日㈠脫落酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)㈡脫落酸在植物體內(nèi)的分布和運(yùn)輸㈢脫落酸的合成部位㈣脫落酸類的生理作用第一百零六頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

㈠脫落酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)

脫落酸是一種以異戊二烯為基本單位組成的含15個(gè)碳的倍半萜羧酸?；瘜W(xué)名稱是3-甲基-5-（1′-羥基-4′-氧-2′，6′，6′-三甲基-2′-環(huán)己烯-1′-羥基）-2，4-戊二烯酸，分子式是C15H20O4，相對(duì)分子質(zhì)量為264.3。第一百零七頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

ABA環(huán)

1′C位上為不對(duì)稱碳原子，故有兩種旋光異構(gòu)體。

右旋ABA，即(+)-ABA，又寫作(S)-ABA

左旋ABA，即(－)-ABA，又寫作(R)-ABA

●植物體內(nèi)的天然形式主要為右旋體。第一百零八頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

人工合成的ABA為外消旋混合物（）-ABA，

含有等量的右旋體與左旋體。

生理活性大?。?/p>

(+)-ABA

>

()-ABA

>

(-)-ABA

右旋體

外消旋混合物

左旋體第一百零九頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日這兩種形式的ABA均能抑制種子發(fā)芽與某些蛋白質(zhì)合成；只有(+)-ABA才具有促使氣孔關(guān)閉的效應(yīng)。

ABA的化學(xué)合成成本很高，但現(xiàn)可通過葡萄灰孢菌發(fā)酵大規(guī)模生產(chǎn)。第一百一十頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日㈡脫落酸在植物體內(nèi)的分布和運(yùn)輸

高等植物各器官和組織中都有脫落酸，其中以將要脫落或進(jìn)入休眠的器官和組織中較多，在逆境條件下ABA含量會(huì)迅速增多。

脫落酸運(yùn)輸不具有極性。第一百一十一頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

㈢脫落酸的合成部位

脫落酸的合成部位主要是根冠和萎蔫的葉片；在莖、種子、花和果實(shí)等器官中也能合成脫落酸。第一百一十二頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日㈣脫落酸類的生理作用

⒈促進(jìn)休眠⒉促進(jìn)氣孔關(guān)閉⒊抑制生長(zhǎng)⒋促進(jìn)脫落⒌增強(qiáng)抗逆性⒍促進(jìn)種子成熟第一百一十三頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日⒈促進(jìn)休眠

外用ABA時(shí)，可使旺盛生長(zhǎng)的枝條停止生長(zhǎng)而進(jìn)入休眠，這是它最初也被稱為“休眠素”的原因。在秋天的短日條件下，葉片中合成的ABA量不斷增加，使芽進(jìn)入休眠狀態(tài)以便越冬。第一百一十四頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日種子休眠與種子中存在脫落酸有關(guān)。

如桃、薔薇的休眠種子的外種皮中存在脫落酸，只有通過層積處理，脫落酸水平降低后，種子才能正常發(fā)芽。第一百一十五頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

⒉促進(jìn)氣孔關(guān)閉

ABA可引起氣孔關(guān)閉，降低蒸騰，這是ABA最重要的生理效應(yīng)之一。第一百一十六頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日第一百一十七頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

ABA促使氣孔關(guān)閉的原因：它使保衛(wèi)細(xì)胞中的K+外滲，造成保衛(wèi)細(xì)胞的水勢(shì)高于周圍細(xì)胞的水勢(shì)，使得保衛(wèi)細(xì)胞失水所引起的。第一百一十八頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

⒊抑制生長(zhǎng)

ABA能抑制整株植物或離體器官的生長(zhǎng)，也能抑制種子的萌發(fā)。

ABA的抑制效應(yīng)比植物體內(nèi)的另一類天然抑制劑—酚，要高千倍。酚類物質(zhì)是通過毒害發(fā)揮其抑制效應(yīng)的，是不可逆的，而ABA的抑制效應(yīng)則是可逆的，一旦去除ABA，枝條的生長(zhǎng)或種子的萌發(fā)又會(huì)立即開始。第一百一十九頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日⒋促進(jìn)脫落

ABA是在研究棉花幼鈴脫落時(shí)發(fā)現(xiàn)的。

ABA促進(jìn)器官脫落主要是促進(jìn)了離層的形成。第一百二十頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

⒌增強(qiáng)抗逆性

一般來說，干旱、寒冷、高溫、鹽漬和水澇等逆境都能使植物體內(nèi)ABA迅速增加，同時(shí)抗逆性增強(qiáng)。如：●ABA可顯著降低高溫對(duì)葉綠體超微結(jié)構(gòu)的破壞，增加葉綠體的熱穩(wěn)定性；●ABA可誘導(dǎo)某些酶的重新合成而增加植物的抗冷性、抗?jié)承院涂果}性。

因此，ABA被稱為應(yīng)激激素或脅迫激素。

第一百二十一頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日⒍促進(jìn)種子成熟

ABA能促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累，并誘導(dǎo)成熟期種子的程序化脫水。

第一百二十二頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

五、乙烯㈠乙烯的化學(xué)結(jié)構(gòu)㈡乙烯的代謝和運(yùn)輸㈢乙烯的生理作用㈣乙烯的作用機(jī)制第一百二十三頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

㈠乙烯的化學(xué)結(jié)構(gòu)

乙烯是各種植物激素中分子結(jié)構(gòu)最簡(jiǎn)單的一種，在常溫下是氣體，輕于空氣。乙烯在極低濃度(0.01～0.1μL?L-1)時(shí)就對(duì)植物產(chǎn)生生理效應(yīng)。種子植物、蕨類、苔蘚、真菌和細(xì)菌都可產(chǎn)生乙烯。第一百二十四頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

㈡乙烯的代謝和運(yùn)輸

⒈乙烯的生物合成

乙烯的生物合成前體為蛋氨酸（Met)，其直接前體為1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸(ACC)。第一百二十五頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日蛋氨酸→S-腺苷蛋氨酸→1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸→乙烯（Met）（SAM）（ACC）（ETH）第一步Met→SAM

不是限制步驟，植物組織內(nèi)的SAM一直保持在一定水平。第二步SAM→ACC是關(guān)鍵步驟，在“ACC合成酶”催化下進(jìn)行。很多因素能夠影響該酶的活性。第三步ACC→乙烯，在“ACC氧化酶（乙烯形成酶）（EFE）”催化和O2參與下進(jìn)行。該酶需要在膜和組織完整的情況下才能保持活性。多胺、低氧、解偶聯(lián)劑、自由基清除劑和某些金屬離子（特別是二價(jià)Co離子),都能夠抑制ACC轉(zhuǎn)化成乙烯。第一百二十六頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日在植物的所有活細(xì)胞中都能合成乙烯，具體部位是液泡膜的內(nèi)表面。第一百二十七頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

⒉乙烯生物合成的調(diào)節(jié)

⑴環(huán)境因素

⑵器官年齡

⑶外源激素

⑷輔助因子的調(diào)節(jié)作用

⑸金屬離子第一百二十八頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

⑴環(huán)境因素

高溫、傷害、缺水等因素刺激ETH合成；

蛋白質(zhì)和RNA合成抑制劑均能抑制ETR的合成。

⑵器官年齡

成熟、老化組織中ETH合成多。第一百二十九頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

⑶外源激素

◆

IAA處理促進(jìn)ETH合成；◆外源ETH促進(jìn)或抑制內(nèi)源ETH合成

（與植物組織及生理狀況有關(guān)）。

如：成熟中的果實(shí)，ETH促進(jìn)ETH的合成；

而在其他組織中，ETH則抑制ETH的合成。第一百三十頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日在某些條件下某些組織內(nèi)，乙烯本身可以促進(jìn)或抑制乙烯的合成，叫做乙烯的自我催化作用或自我抑制作用。第一百三十一頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

⑷輔助因子的調(diào)節(jié)作用

ACC合酶的輔助因子為磷酸吡哆醛，受氨基乙烯基甘氨酸（AVG）和氨基氧乙酸(AOA)的抑制，它們專一抑制由SAM合成ACC。

⑸金屬離子

Co2+、Ni2+和Ag+都能抑制乙烯的生成。

第一百三十二頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

⒊乙烯的運(yùn)輸

乙烯的運(yùn)輸是被動(dòng)的擴(kuò)散過程，并遵循虎克擴(kuò)散定律。但其生物合成過程一定要在具有完整膜結(jié)構(gòu)的活細(xì)胞中才能進(jìn)行。一般情況下，乙烯就在合成部位起作用。乙烯的前體ACC可溶于水溶液，因而推測(cè)ACC可能是乙烯在植物體內(nèi)遠(yuǎn)距離運(yùn)輸?shù)男问?。第一百三十三?yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

⒋乙烯的降解

乙烯在植物體內(nèi)形成以后會(huì)分解為CO2和乙烯氧化物等氣體代謝物，也會(huì)形成可溶性代謝物，如乙烯乙二醇和乙烯葡萄糖結(jié)合體等。乙烯降解的功能是除去乙烯或者使乙烯鈍化，使植物體內(nèi)的乙烯含量達(dá)到適合植物體生長(zhǎng)發(fā)育需要的水平。第一百三十四頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日㈢乙烯的生理作用

⒈改變生長(zhǎng)習(xí)性⒉促進(jìn)花的分化⒊促進(jìn)果實(shí)成熟⒋促進(jìn)器官脫落⒌促進(jìn)次生物質(zhì)排出第一百三十五頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

⒈改變生長(zhǎng)習(xí)性

乙烯對(duì)植物生長(zhǎng)的典型效應(yīng)是“三重反應(yīng)”：

短

⑴抑制莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，

粗

⑵促進(jìn)莖或根的橫向增粗，

彎

⑶促進(jìn)莖的橫向生長(zhǎng)(即使莖失去負(fù)向重力性)。第一百三十六頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日第一百三十七頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

乙烯促使莖橫向生長(zhǎng)是由于它引起偏上生長(zhǎng)所造成的。所謂偏上生長(zhǎng)，是指器官的上部生長(zhǎng)速度快于下部的現(xiàn)象。乙烯對(duì)莖與葉柄都有偏上生長(zhǎng)的作用，從而造成了莖橫生和葉下垂。第一百三十八頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

⒉促進(jìn)花的分化

ETH能誘導(dǎo)菠蘿等鳳梨科植物開花，促進(jìn)黃瓜等瓜類植物雌花發(fā)育，誘導(dǎo)小麥和水稻的雄性不育。

⒊促進(jìn)果實(shí)成熟

香蕉、蘋果及鱷梨等多種呼吸躍變型果實(shí)的成熟與ETH釋放有關(guān)。第一百三十九頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

⒋促進(jìn)器官脫落

低濃度ETH即能促進(jìn)纖維素酶及其他水解酶的合成與轉(zhuǎn)運(yùn)，導(dǎo)致器官脫落。

⒌促進(jìn)次生物質(zhì)排出

ETH促進(jìn)橡膠樹乳膠、漆樹的漆等次生物質(zhì)的排出，增加產(chǎn)量。第一百四十頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日第一百四十一頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

㈣乙烯的作用機(jī)制

乙烯有兩種作用機(jī)制:

1.促進(jìn)膜透性增強(qiáng)

膜的的分工分室、調(diào)節(jié)代謝的功能。加快代謝，如果實(shí)催熟。短期快速效應(yīng)就是通過對(duì)膜透性的影響發(fā)生作用。第一百四十二頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

2．基因表達(dá)水平上的作用

即，乙烯誘導(dǎo)某些基因的表達(dá)，引起特定mRNA合成，以此為模版合成特異的酶類，并刺激這些酶類的活性，從而產(chǎn)生細(xì)胞反應(yīng)。第一百四十三頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日第三節(jié)其他天然的植物生長(zhǎng)物質(zhì)植物體內(nèi)除了有上述五大類激素外，還有很多微量的天然有機(jī)化合物對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育表現(xiàn)出特殊的調(diào)節(jié)作用。其中主要有油菜素甾體類、多胺、茉莉酸類和水楊酸類。第一百四十四頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日第四節(jié)植物激素的相互關(guān)系

一、激素間的增效作用與頡頏作用二、激素間的比值對(duì)生理效應(yīng)的影響三、激素間的代謝與植物生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)系四、多種植物激素影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的順序性五、植物對(duì)激素的敏感性及其影響因素第一百四十五頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

一、激素間的增效作用與頡頏作用

◆增效作用：一種激素可加強(qiáng)另一種激素的效應(yīng)，這種現(xiàn)象稱為激素的增效作用。

◆頡頏作用：亦稱對(duì)抗作用，指一種激素的作用被另一種激素所阻抑的現(xiàn)象。第一百四十六頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日植物體內(nèi)同時(shí)存在數(shù)種植物激素，它們之間可相互促進(jìn)增效，也可相互頡頏抵消。

第一百四十七頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日第一百四十八頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日在植物生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程中，任何一種生理過程往往不是某一激素的單獨(dú)作用，而是多種激素相互作用的結(jié)果。第一百四十九頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

激素間的相互作用，大致有三種情況：

1、同類激素之間互相促進(jìn)（增效作用）●生長(zhǎng)素、赤霉素、細(xì)胞分裂素●脫落酸、乙烯

2、兩類激素之間互相抑制（頡頏作用）

3、促進(jìn)生長(zhǎng)的激素之間也有頡抗的一面第一百五十頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日例如：生長(zhǎng)素、赤霉素、細(xì)胞分裂素雖然對(duì)生長(zhǎng)都有促進(jìn)作用，但赤霉素和細(xì)胞分裂素對(duì)生長(zhǎng)素也有頡頏的一面——

●生長(zhǎng)素能促進(jìn)插枝生根，而GA則抑制不定根的形成；●生長(zhǎng)素抑制側(cè)芽萌發(fā)，維持植株的頂端優(yōu)勢(shì)，而細(xì)胞分裂素卻可消除頂端優(yōu)勢(shì)，促進(jìn)側(cè)芽生長(zhǎng)。第一百五十一頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

二、激素間的比值對(duì)生理效應(yīng)的影響

由于每種器官都存在著數(shù)種激素，因而，決定生理效應(yīng)的往往不是某種激素的絕對(duì)量，而是各激素間的相對(duì)含量。

如：在組織培養(yǎng)中生長(zhǎng)素與細(xì)胞分裂素不同的比值，會(huì)影響根、芽的分化

——第一百五十二頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日第一百五十三頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

赤霉素與生長(zhǎng)素的比例還控制形成層的分化：當(dāng)GA/IAA比值高時(shí)，有利于韌皮部分化；

比值低時(shí)，有利于木質(zhì)部分化。第一百五十四頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日三、激素間的代謝與植物生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)系

植物體內(nèi)的激素不僅在作用方面互相影響，而且在代謝方面也互相有影響，從而也影響到植物的生長(zhǎng)發(fā)育。第一百五十五頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日例如：

◆GA與生長(zhǎng)素：GA因能促進(jìn)蛋白質(zhì)的降解，并抑制生長(zhǎng)素氧化酶的活性，而提高組織中的生長(zhǎng)素含量和促進(jìn)生長(zhǎng)。

●生長(zhǎng)素與乙烯：較高濃度的生長(zhǎng)素促進(jìn)ACC合成酶的活性而促進(jìn)乙烯的生物合成；但乙烯能促進(jìn)IAA氧化酶的活性，從而抑制生長(zhǎng)素的合成和生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸。因此，在乙烯作用下，生長(zhǎng)素含量水平下降。第一百五十六頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日從某種角度上說，植物的生長(zhǎng)發(fā)育是通過生長(zhǎng)素與乙烯的相互作用來實(shí)現(xiàn)的。葉片脫落過程中生長(zhǎng)素與乙烯作用示意圖第一百五十七頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

四、多種植物激素影響

植物生長(zhǎng)發(fā)育的順序性

植物激素對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控具有順序性。第一百五十八頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

例如：種子的發(fā)育過程——

胚發(fā)育早期，CTK水平最高，細(xì)胞分裂速度最快；

種子快速生長(zhǎng)時(shí)期，CTK水平下降，GA和IAA水平上升；

胚發(fā)育后期，GA和IAA水平下降，ABA水平上升；

種子成熟期和休眠期，ABA水平最高；

眠期結(jié)束時(shí)，ABA含量下降到最低點(diǎn)，GA水平很高；

萌發(fā)時(shí)生長(zhǎng)素水平提高，促進(jìn)幼苗的生長(zhǎng)。

隨著根系的生長(zhǎng)，產(chǎn)生的細(xì)胞分裂素向上運(yùn)輸，促進(jìn)地上部生長(zhǎng)。

果實(shí)的發(fā)育也有類似情況。第一百五十九頁(yè)，共一百七十七頁(yè)，2022年，8月28日

五、植物對(duì)激素的敏感性及其影響因素

植物對(duì)激