植物抗性的生理和分子基礎(chǔ)課件

第十二章

植物抗性的生理和分子基礎(chǔ)本章內(nèi)容第一節(jié)植物逆境生理概述第二節(jié)滲透調(diào)節(jié)與植物的抗逆性第三節(jié)活性氧與環(huán)境脅迫第四節(jié)逆境響應(yīng)基因和逆境蛋白第五節(jié)脫落酸與植物的抗逆性

在自然界中，在植物的一生中，并不是總生長(zhǎng)在適宜的條件下，經(jīng)常會(huì)遇到不利于植物生存和生長(zhǎng)的環(huán)境條件，所以植物若要生存，必須具有一定適應(yīng)和抵抗能力。一、逆境的概念和種類逆境：對(duì)植物生存與生長(zhǎng)不利的環(huán)境因子。植物的抗逆性：生活在自然環(huán)境中的植物對(duì)于環(huán)境脅迫有一定的適應(yīng)和抵抗能力，也就是具有一定的生存或進(jìn)行生長(zhǎng)發(fā)育的能力?？剐允侵参飳?duì)環(huán)境的適應(yīng)性反應(yīng)，是一種遺傳特性，是在不良環(huán)境條件下逐步形成的。二、植物抵抗逆境的生理和發(fā)育機(jī)制植物對(duì)逆境的抵抗有兩種方式：御逆性和耐逆性御逆性（避逆性）：指植物通過(guò)各種途徑摒拒逆境對(duì)植物產(chǎn)生的直接效應(yīng)，維持植物在逆境條件下正常生理活動(dòng)的能力。本質(zhì)：植物不與環(huán)境達(dá)到熱力學(xué)平衡耐逆性：指植物雖然經(jīng)受逆境的直接效應(yīng)，但可通過(guò)代謝反應(yīng)阻止、降低或修復(fù)逆境造成的傷害的能力。

不可避免與環(huán)境達(dá)到熱力學(xué)平衡，但可避免或減輕傷害。耐逆性

如堿蓬遇到干旱或低溫時(shí)，細(xì)胞內(nèi)的滲透物質(zhì)會(huì)增加，以提高細(xì)胞抗性。逆境種類逆境的逆境種類直接效應(yīng)植物的反應(yīng)御逆性耐逆性低溫植物體降溫植物體不降溫植物體降溫高溫植物體升溫植物體不升溫植物體升溫干旱植物體含水量降低植物體含水量不降低植物體含水量降低鹽堿植物體含鹽量升高植物體含鹽量不升高植物體含鹽量升高水澇植物體缺Ｏ2植物體不缺Ｏ2植物體缺Ｏ2逆境對(duì)植物產(chǎn)生的直接效應(yīng)及御逆性與耐逆性比較植物抗逆性的誘導(dǎo)具有交叉特性四、植物對(duì)環(huán)境脅迫的反應(yīng)1.與環(huán)境因子的性質(zhì)和脅迫特性有關(guān)2.與植物自身特性有關(guān)4個(gè)水平：整體水平；細(xì)胞和代謝水平；分子水平；信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)水平五、環(huán)境脅迫對(duì)植物的一般生理效應(yīng)生長(zhǎng)速率的變化（慢）水分虧缺與滲透調(diào)節(jié)

（旱、冷、冰）光合作用的氣孔與非氣孔限制水分；葉綠體膜、酶合成代謝減弱，分解代謝加強(qiáng)合成酶活性下降，水解酶活性增強(qiáng)，淀粉、蛋白質(zhì)等降解?；钚匝醯姆e累和清除激素平衡改變（ABA、ETH）細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)改變與選擇透過(guò)性喪失質(zhì)膜透性增大，電解質(zhì)和非電解質(zhì)外滲，膜脂組分改變，膜系統(tǒng)破壞，喪失對(duì)逆境的適應(yīng)能力。第二節(jié)滲透調(diào)節(jié)與植物的抗逆性滲透調(diào)節(jié)的作用及特點(diǎn)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)一、滲透調(diào)節(jié)的作用及特點(diǎn)作用：維持細(xì)胞的膨壓和一定的含水量

（氣孔）特點(diǎn)：暫時(shí)性、有限性

二、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸甜菜堿可溶性糖有機(jī)物質(zhì)無(wú)機(jī)離子Cl-、Na+、K+滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)不相容相容細(xì)胞質(zhì)液泡滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)共同特點(diǎn)：分子量小、易溶解；有機(jī)調(diào)節(jié)物在生理pH范圍內(nèi)不帶靜電荷；能被細(xì)胞膜保持??；引起酶結(jié)構(gòu)變化的作用極??；生成迅速，并能累積到足以引起滲透勢(shì)調(diào)節(jié)的量。脯氨酸在抗逆中有兩個(gè)作用一是作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)

保持原生質(zhì)與環(huán)境的滲透平衡。它可與胞內(nèi)一些化合物形成聚合物，類似親水膠體，以防止水分散失；二是保持膜結(jié)構(gòu)的完整性

脯氨酸與蛋白質(zhì)相互作用能增加蛋白質(zhì)的可溶性和減少可溶性蛋白的沉淀，增強(qiáng)蛋白質(zhì)的水合作用。（2）甜菜堿（細(xì)胞質(zhì)）甜菜堿是一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，植物在干旱、鹽漬條件下會(huì)發(fā)生甜菜堿的累積，以維持細(xì)胞的正常膨壓。自由基的特點(diǎn)：自由基由于含有未配對(duì)電子，具有極強(qiáng)的奪取其它物質(zhì)電子而配對(duì)的能力。因此，自由基的特點(diǎn)是氧化能力極強(qiáng)，化學(xué)性質(zhì)非?；顫?，極易與其它物質(zhì)發(fā)生反應(yīng)，壽命極短。引發(fā)的反應(yīng)的特點(diǎn)：具有鏈?zhǔn)窖h(huán)反應(yīng)的特點(diǎn)，就是自由基引發(fā)的反應(yīng)，導(dǎo)致一連串的反應(yīng)，一直到新形成的自由基被清除或相互碰撞結(jié)合穩(wěn)定分子，反應(yīng)才能終止。

一、活性氧的產(chǎn)生活性氧可在正常代謝過(guò)程中產(chǎn)生，但數(shù)量較少。然而在逆境條件下，如在高溫、低溫、干旱、大氣污染等條件下，植物體通過(guò)各種途徑大量產(chǎn)生活性氧，而且在逆境條件下活性氧清除能力下降，造成活性氧積累，引起嚴(yán)重的危害。二、活性氧的傷害

（1）細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能受損活性氧易引起線粒體結(jié)構(gòu)和功能破壞，使氧化磷酸化效率（P/O）降低;

（2）生長(zhǎng)受抑活性氧明顯抑制植物生長(zhǎng)，且根比芽對(duì)高氧逆境更敏感;

輕度的氧傷害在解除高氧逆境后可恢復(fù)生長(zhǎng)，重則不可逆致死。（3）誘發(fā)膜脂過(guò)氧化作用

膜脂過(guò)氧化：指生物膜中不飽和脂肪酸在自由基誘發(fā)下發(fā)生的過(guò)氧化反應(yīng);

膜脂由液晶態(tài)轉(zhuǎn)變成凝膠態(tài)，引起膜流動(dòng)性下降，質(zhì)膜透性大大增加;（4）損傷生物大分子活性氧的氧化能力很強(qiáng)，能破壞植物體內(nèi)蛋白質(zhì)（酶）、核酸等生物大分子。

3．活性氧對(duì)植物的有益作用

（1）參與細(xì)胞間某些代謝參與黃素酶輔基（如FMN和FAD）的電子轉(zhuǎn)移反應(yīng)；

（2）參與細(xì)胞抗病作用當(dāng)病原菌侵入植物體時(shí)，激發(fā)植物細(xì)胞產(chǎn)生大量的O2-與H2O2，可作為誘發(fā)植物抗病性的直接因子，或直接殺死病原體，或使細(xì)胞壁氧化交聯(lián)度提高，防止病原菌侵入。（3）參與乙烯的形成

O2-可通過(guò)激發(fā)乙烯合成酶（EFE），從而促進(jìn)乙烯釋放；OH·直接作用于蛋氨酸而產(chǎn)生乙烯；（4）活性氧參與調(diào)節(jié)過(guò)剩光能耗散光能過(guò)剩時(shí)，過(guò)量能量（如ATP）傳遞給O2后，將O2激發(fā)形成O2-

、OH·、H2O2等活性氧，隨后又在SOD、POD、CAT等酶作用下發(fā)生猝滅，從而將過(guò)剩能量“消化”掉。三、活性氧的清除

1.保護(hù)酶體系

超氧化物岐化酶（SOD）--使O2-發(fā)生岐化反應(yīng)，生成O2和H2O2；過(guò)氧化物酶（POD）--催化過(guò)氧化物的分解；過(guò)氧化氫酶（CAT）--H2O2―→H2O+O2。2.抗氧化物質(zhì)（非酶促體系）

如抗壞血酸（Asb）、還原型谷胱甘肽（GSH）、維生素E（VE）、類胡蘿卜素（Car）、巰基乙醇（MSH）、甘露醇等，是植物體內(nèi)1O