植物的呼吸作用1

第二篇植物體內(nèi)物質(zhì)

和能量的轉(zhuǎn)變現(xiàn)在是1頁\一共有127頁\編輯于星期六第二篇植物體內(nèi)物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)變第四章植物的呼吸作用第五章植物體內(nèi)有機物的代謝第六章植物體內(nèi)有機物的運輸現(xiàn)在是2頁\一共有127頁\編輯于星期六第四章植物的呼吸作用掌握植物呼吸的多樣性掌握影響呼吸作用的因素了解植物呼吸的調(diào)節(jié)和控制了解呼吸作用與糧食、果蔬貯藏的關(guān)系現(xiàn)在是3頁\一共有127頁\編輯于星期六光呼吸是與光合作用伴隨發(fā)生的吸收O2和釋放CO2的過程。整個途徑要經(jīng)過三種細(xì)胞器，即在葉綠體中合成乙醇酸，在過氧化體中氧化乙醇酸，在線粒體中釋放CO2。由于光呼吸與光合作用兩者的底物均起始于RuBP，且都受Rubisco催化，因此，兩者的活性比率取決于CO2和O2的濃度比例。在O2和CO2并存的環(huán)境中，光呼吸是不可避免的。光呼吸釋放的CO2可被光合再固定。RuBP+15O2+11H2O+34ATP+15NADPH+10Fdred5CO2+34ADP+36Pi+15NADP++10Fdox+9H+現(xiàn)在是4頁\一共有127頁\編輯于星期六第一節(jié)呼吸作用的概念及其生理意義一、呼吸作用的概念1、概念：呼吸作用(respiration)指一切生活細(xì)胞內(nèi)的有機物，在一系列酶的參與下，逐步氧化分解成簡單物質(zhì)，并釋放出能量的過程。呼吸作用根據(jù)是否消耗分子氧，分為兩種類型：有氧呼吸(aerobicrespiration)無氧呼吸(anaerobicrespiration)現(xiàn)在是5頁\一共有127頁\編輯于星期六2、有氧呼吸(aerobicrespiration)生活細(xì)胞利用分子氧將體內(nèi)的某些有機物質(zhì)徹底氧化分解,形成CO2和H2O,同時釋放能量的過程。有氧呼吸與物質(zhì)的燃燒的區(qū)別：現(xiàn)在是6頁\一共有127頁\編輯于星期六3、無氧呼吸(anaerobicrespiration)指生活細(xì)胞在無氧條件下利用有機物分子內(nèi)部的氧,把某些有機物分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物,同時釋放能量的過程。現(xiàn)在是7頁\一共有127頁\編輯于星期六二、呼吸作用生理意義1.為植物一切生命活動提供所需能量。2.呼吸作用的中間產(chǎn)物是合成體內(nèi)重要有機物質(zhì)的原料。3.呼吸作用可增強植物的抗病能力。現(xiàn)在是8頁\一共有127頁\編輯于星期六第二節(jié)

植物的呼吸代謝途徑

現(xiàn)在是9頁\一共有127頁\編輯于星期六1、糖的化學(xué)本質(zhì)是多羥醛或多羥酮類及其衍生物或多聚物，包括單糖、二糖、多糖等。2、糖廣泛分布于所有生物體內(nèi)。3、糖在生命活動中的主要作用是提供能源和碳源，人體所需能量的50%-70%來自于糖。4、食物中的糖類主要是淀粉，淀粉被消化成其基本組成單位葡萄糖后，以主動方式被吸收入血。現(xiàn)在是10頁\一共有127頁\編輯于星期六現(xiàn)在是11頁\一共有127頁\編輯于星期六葡萄糖的主要代謝途徑

葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA6-磷酸葡萄糖磷酸戊糖途徑糖酵解（有氧）（無氧）三羧酸循環(huán)（有氧或無氧）糖異生現(xiàn)在是12頁\一共有127頁\編輯于星期六反應(yīng)的場所EMP和HMP(PPP)—細(xì)胞質(zhì)TCA和生物氧化—線粒體TCA—基質(zhì)，生物氧化----內(nèi)膜

現(xiàn)在是13頁\一共有127頁\編輯于星期六一、糖酵解——指在一系列酶的催化下，將葡萄糖分解為丙酮酸并釋放能量的過程。研究糖酵解途徑方面有突出貢獻的三位生物化學(xué)家:Embden,Meyerhof和Parnas,又把糖酵解途徑稱為Embden-Meyerhof-Parnas途徑,簡稱EMP途徑。反應(yīng)部位：細(xì)胞質(zhì)一、糖酵解現(xiàn)在是14頁\一共有127頁\編輯于星期六EMP的化學(xué)歷程

糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮21，3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸第一階段第二階段第三階段葡萄糖葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解丙酮酸和ATP的生成現(xiàn)在是15頁\一共有127頁\編輯于星期六第一階段：葡萄糖的磷酸化

ATPADPATPADP己糖激酶/葡萄糖激酶（肝）磷酸果糖激酶異構(gòu)酶反應(yīng)不可逆反應(yīng)不可逆現(xiàn)在是16頁\一共有127頁\編輯于星期六（1）葡萄糖磷酸化形成G-6-P

①反應(yīng)基本不可逆，調(diào)節(jié)位點，EMP限速步驟之一。②催化此反應(yīng)的激酶：已糖激酶和葡萄糖激酶。③該反應(yīng)耗能，由ATP提供，并將一個磷酸基團轉(zhuǎn)至葡萄糖上。磷酸化的葡萄糖被限制在細(xì)胞內(nèi)，這是細(xì)胞的一種保糖機制。

④Mg2+是必須的陽離子現(xiàn)在是17頁\一共有127頁\編輯于星期六激酶：催化ATP分子的磷酸基（γ-磷酰基）轉(zhuǎn)移到底物上的酶稱激酶，一般需要Mg2+或Mn2+作為輔因子。現(xiàn)在是18頁\一共有127頁\編輯于星期六第二階段：磷酸己糖的裂解醛縮酶異構(gòu)酶現(xiàn)在是19頁\一共有127頁\編輯于星期六第三階段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和ATP的生成

NAD+NADH+H+

PiADP

ATPH2OMg或MnATPADP丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）丙酮酸激酶⑩甘油醛3-磷酸脫氫酶磷酸甘油酸激酶⑦磷酸甘油酸變位酶烯醇化酶現(xiàn)在是20頁\一共有127頁\編輯于星期六小結(jié)：有2次底物水平磷酸化——（PGald→PGA；PEP→Pyr）能量釋放或消耗處反應(yīng)不可逆。葡萄糖＋2Pi+2ADP+2NAD+→

2丙酮酸＋2ATP+2NADH+2H++2H2O

現(xiàn)在是21頁\一共有127頁\編輯于星期六ＥＭＰ途徑總結(jié)總反應(yīng)式:

C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi2C3H4O3+2NADH+2H++2ATP+2H2O能量計算：酵解過程中ATP凈生成2ATP

糖酵解代謝途徑有三個關(guān)鍵酶，即己糖激酶（葡萄糖激酶）、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶總反應(yīng)：1次氧化，2次底物水平的磷酸化，2步耗能

能量釋放或消耗處反應(yīng)不可逆。

現(xiàn)在是22頁\一共有127頁\編輯于星期六（二）EMP的生理意義(1)糖酵解普遍存在于生物體中,是有氧呼吸和無氧呼吸的共同途徑。(2)糖酵解過程中產(chǎn)生的一系列中間產(chǎn)物在植物體內(nèi)呼吸代謝和有機物質(zhì)轉(zhuǎn)化中起著樞紐作用。(3)通過糖酵解,生物體可獲得生命活動所需的部分能量。(4)糖酵解途徑為糖異生作用提供了基本途徑?，F(xiàn)在是23頁\一共有127頁\編輯于星期六二、丙酮酸的還原糖酵解的終產(chǎn)物丙酮酸如何進一步分解代謝，其去路最關(guān)鍵的是取決于氧的有無。1）無氧條件下，丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)槿樗幔ㄈ樗岚l(fā)酵）?；虮徂D(zhuǎn)變?yōu)橐胰M而生成乙醇（乙醇發(fā)酵）。

2）有氧條件下，丙酮酸氧化脫羧生成乙酰-CoA，進入三羧酸循環(huán)，氧化供能（乙酰-CoA在能量狀態(tài)高的情況下可用于合成脂類物質(zhì)）。

3)丙酮酸作為其他物質(zhì)合成的前體（如Ala）。現(xiàn)在是24頁\一共有127頁\編輯于星期六二、丙酮酸的去路（有氧）（無氧）葡萄糖葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA三羧酸循環(huán)（有氧或無氧）丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA糖酵解途徑三羧酸循環(huán)（有氧或無氧）現(xiàn)在是25頁\一共有127頁\編輯于星期六丙酮酸的無氧降解及葡萄糖的無氧分解

葡萄糖EMP

NADH+H+

NAD+CH2OHCH3乙醇

NADH+H+

NAD+CO2

乳酸COOHCH(OH)CH3乙醛CHOCH3COOHC==OCH3丙酮酸

葡萄糖的無氧分解現(xiàn)在是26頁\一共有127頁\編輯于星期六丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解

（EPM）葡萄糖COOHC==OCH3丙酮酸CH3-C-SCoAO乙酰CoA三羧酸循環(huán)

NAD+

NADH+H+CO2CoASH

葡萄糖的有氧分解

丙酮酸脫氫酶系現(xiàn)在是27頁\一共有127頁\編輯于星期六糖的有氧降解一、三羧酸循環(huán)概念：丙酮酸氧化脫羧形成乙酰CoA，在有氧條件下，經(jīng)過一個包括三羧酸和二羧酸的循環(huán)而逐步氧化分解生成CO2生成NADH、FADH、ATP的過程。簡稱TCA循環(huán)。由于英國生物化學(xué)家H.A.Krebs在TCA循環(huán)研究方面的突出貢獻，故又稱為Krebs循環(huán)。因檸檬酸是該循環(huán)的一個重要中間產(chǎn)物，而又名檸檬酸循環(huán)?，F(xiàn)在是28頁\一共有127頁\編輯于星期六三、三羧酸循環(huán)概念：三羧酸循環(huán)(tricarboxylicacidcycle)指丙酮酸在有氧條件下，通過一個包括三羧酸和二羧酸的循環(huán)而逐步氧化分解生成CO2的過程。又稱為檸檬酸環(huán)或Krebs環(huán)，簡稱TCA循環(huán)。糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸是通過丙酮酸轉(zhuǎn)運器（pyruvatetranslocator）輸入線粒體基質(zhì)的。丙酮酸轉(zhuǎn)運器位于線粒體內(nèi)膜，促進丙酮酸和線粒體基質(zhì)中OH-進行電中性交換，使丙酮酸進入線粒體基質(zhì)。現(xiàn)在是29頁\一共有127頁\編輯于星期六（一）Pyr的氧化脫羧形成乙酰CoA1、細(xì)胞定位：線粒體基質(zhì)中2、丙酮酸脫氫酶系——位于線粒體內(nèi)膜上的多酶復(fù)合體現(xiàn)在是30頁\一共有127頁\編輯于星期六現(xiàn)在是31頁\一共有127頁\編輯于星期六現(xiàn)在是32頁\一共有127頁\編輯于星期六（二）TCA循環(huán)的化學(xué)歷程乙酰CoA經(jīng)一系列（8步）的氧化、脫羧，最終生成CO2和H2O，并產(chǎn)生能量的過程，即乙酰CoA與草酰乙酸縮合生成檸檬酸，再經(jīng)一系列的氧化、脫羧，循環(huán)后再生草酰乙酸，其中生成2CO2，3（NADH+H+），1GTP(ATP)，1FADH2?，F(xiàn)在是33頁\一共有127頁\編輯于星期六（1）草酰乙酸與乙酰CoA縮合成檸檬酸催化這一反應(yīng)的酶是檸檬酸合成酶。現(xiàn)在是34頁\一共有127頁\編輯于星期六（2）檸檬酸異構(gòu)化形成異檸檬酸烏頭酸酶催化。水分子加到順烏頭酸的雙鍵上有嚴(yán)格的立體專一性?，F(xiàn)在是35頁\一共有127頁\編輯于星期六（3）異檸檬酸氧化該反應(yīng)是三羧酸循環(huán)中第一個氧化還原反應(yīng)，反應(yīng)產(chǎn)生一份子的還原型輔酶I(NDAH+H+).這一反應(yīng)被ADP和NAD+激活，被ATP，NADH抑制。現(xiàn)在是36頁\一共有127頁\編輯于星期六（4）-酮戊二酸氧化脫羧這一反應(yīng)是第二個氧化還原反應(yīng)。其反應(yīng)的酶系統(tǒng)與丙酮酸脫氫酶系是相似。反應(yīng)的調(diào)節(jié)受產(chǎn)物、NADH和ATP抑制?，F(xiàn)在是37頁\一共有127頁\編輯于星期六（5）琥珀酰CoA裂解并生產(chǎn)ATP這是三羧酸循環(huán)惟一一次底物水平磷酸化反應(yīng)的步驟。前5步反應(yīng)，進行了2步脫羧反應(yīng)，脫掉了2個碳原子，即將加入的1分子乙?；鶊F消耗完了。接下來的反應(yīng)是將琥珀酸轉(zhuǎn)變成第一步反應(yīng)的底物，OAA。現(xiàn)在是38頁\一共有127頁\編輯于星期六（6）琥珀酸脫氫反應(yīng)這一反應(yīng)生成的是FADH2，而不是NADH，在進一步的反應(yīng)中，F(xiàn)ADH2生成2分子的ATP，而NADH將生成3分子ATP，這一步反應(yīng)的能量只夠生成2分子ATP。這一步反應(yīng)受到丙二酸、戊二酸的抑制。現(xiàn)在是39頁\一共有127頁\編輯于星期六（7）延胡索酸加成水化生成L-蘋果酸現(xiàn)在是40頁\一共有127頁\編輯于星期六（8）蘋果酸脫氫生成草酰乙酸該反應(yīng)是三羧酸循環(huán)產(chǎn)生的第四個脫氫反應(yīng)，產(chǎn)生第三個NADH+H+。現(xiàn)在是41頁\一共有127頁\編輯于星期六總體來看可分為3個階段：1、檸檬酸生成階段：2、氧化脫羧階段3、草酰乙酸的再生階段現(xiàn)在是42頁\一共有127頁\編輯于星期六12345678現(xiàn)在是43頁\一共有127頁\編輯于星期六三羧酸循環(huán)（TCA）的物質(zhì)和能量變化循環(huán)從C4化合物與乙酰CoA縮合生成C6化合物開始；每一次循環(huán)經(jīng)歷兩次脫羧，放出2CO2;每一循環(huán)經(jīng)歷四次脫氫，其中3次以NAD+為氫受體，1次以FAD為氫受體；每循環(huán)一次，底物水平磷酸化一次生成1ATP。循環(huán)一次結(jié)束以C4物（草酰乙酸）重新生成為標(biāo)志；現(xiàn)在是44頁\一共有127頁\編輯于星期六總反應(yīng)：乙酰CoA+2H2O+3NAD++FAD+ADP+Pi2CO2+3(NADH+H+)+FADH2+ATP+CoASH脫羧反應(yīng)都在羧基上，第一次循環(huán)脫下的CO2不是來自乙酰CoA，而是來自草酰乙酸的兩個羧基。現(xiàn)在是45頁\一共有127頁\編輯于星期六（三）TCA循環(huán)的生理意義1、從能量轉(zhuǎn)換方面看，TCA循環(huán)是生物體利用糖或其他物質(zhì)氧化獲得能量的主要途徑。2、從物質(zhì)代謝來看,TCA循環(huán)中有許多重要中間產(chǎn)物與體內(nèi)其他代謝過程密切相連,相互轉(zhuǎn)變?？梢哉f,TCA循環(huán)是糖類、脂肪、蛋白質(zhì)及次生物質(zhì)代謝和轉(zhuǎn)化的樞紐。

現(xiàn)在是46頁\一共有127頁\編輯于星期六現(xiàn)在是47頁\一共有127頁\編輯于星期六二、戊糖磷酸途徑（PPP）戊糖磷酸途徑

(pentosephosphatepathway，PPP）（可不經(jīng)過無氧呼吸生成丙酮酸而進行有氧呼吸的途徑。）是指葡萄糖在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)逐步氧化降解，并以戊糖磷酸為重要中間產(chǎn)物的酶促反應(yīng)過程?；蚍Q為已糖磷酸支路(hexosemonophosphatepathway，HMP)。也稱為葡萄糖直接氧化途徑。現(xiàn)在是48頁\一共有127頁\編輯于星期六（一）PPP的化學(xué)歷程1.葡萄糖的氧化脫羧：包括3步反應(yīng)即脫氫、水解、脫氫脫羧反應(yīng)。（不可逆）反應(yīng)中的氫受體為：NADP+現(xiàn)在是49頁\一共有127頁\編輯于星期六2.非氧化分子重組階段以核酮糖-5-磷酸為起點，經(jīng)過異構(gòu)化、基團轉(zhuǎn)移、縮合等反應(yīng)，非氧化地重組成為糖酵解中間產(chǎn)物果糖-6-磷酸和甘油酸-3-磷酸。（可逆）現(xiàn)在是50頁\一共有127頁\編輯于星期六2.非氧化分子重組階段一個G分子循環(huán)一次只脫去一個羧基（放出一個CO2）和脫去兩個H，形成兩個NADPH＋H＋。也可以說一個G-6-P分子徹底氧化生成6個CO2需要6分子G同時參加反應(yīng)，經(jīng)過一次循環(huán)又生成5個分子G-6-P?，F(xiàn)在是51頁\一共有127頁\編輯于星期六戊糖磷酸途徑總反應(yīng)式6G-6-P+12NADP++7H2O→6CO2+12NADPH+12H++H3PO4經(jīng)6次循環(huán)，一分子G-6-P被分解產(chǎn)生6分子CO2，12分子（NADPH+H）?，F(xiàn)在是52頁\一共有127頁\編輯于星期六（二）PPP的生理意義1、該途徑是葡萄糖直接氧化過程,有較高的能量轉(zhuǎn)化效率，可以更為迅速地提供能量。2、該途徑中生成的大量NADPH可做為主要供氫體,在脂肪酸、固醇等的生物合成、氨的同化中起重要作用。3、該途徑中一些中間產(chǎn)物是許多重要有機物質(zhì)生物合成的原料。現(xiàn)在是53頁\一共有127頁\編輯于星期六4、該途徑非氧化分子重排階段形成的丙糖、丁糖、戊糖、已糖和庚糖的磷酸酯及酶類與光合作用卡爾文循環(huán)中間產(chǎn)物和酶相同,因而戊糖磷酸途徑和光合作用可以聯(lián)系起來,相互溝通。5、該途徑在許多植物中普遍存在,特別是在植物感病和受傷、干旱時,該途徑可占全部呼吸50%以上。（二）PPP的生理意義現(xiàn)在是54頁\一共有127頁\編輯于星期六

磷酸戊糖途徑的速度主要受生物合成時NADPH的需要所調(diào)節(jié)。NADPH反饋抑制6-P-葡萄糖脫氫酶的活性。（三）磷酸戊糖途徑（PPP）的調(diào)控現(xiàn)在是55頁\一共有127頁\編輯于星期六暗呼吸與光呼吸的區(qū)別項目暗呼吸光呼吸對光的要求光下，黑暗下均可進行只在光下與光合作用同時進行底物糖、脂肪、蛋白質(zhì)、有機酸乙醇酸進行部位活細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)→線粒體葉綠體→過氧化物體→線粒體呼吸歷程糖酵解→三羧酸循環(huán)→呼吸鏈→未端氧化乙醇酸循環(huán)(C2循環(huán))能量狀況產(chǎn)生能量消耗能量現(xiàn)在是56頁\一共有127頁\編輯于星期六植物呼吸代謝途徑具有多樣性

這是植物在長期進化過程中對多變環(huán)境的適應(yīng)表現(xiàn)。然而，植物體內(nèi)存在著的多條化學(xué)途徑并不是同等運行的。隨著不同的植物種類、不同的發(fā)育時期、不同的生理狀態(tài)和環(huán)境條件而有很大的差異。

現(xiàn)在是57頁\一共有127頁\編輯于星期六在正常情況下以及在幼嫩的部位，生長旺盛的組織中均是TCA途徑占主要地位。在缺氧條件下，植物體內(nèi)丙酮酸有氧分解被抑制而積累，并進行無氧呼吸，其產(chǎn)物也是多種多樣的。而在衰老，感病、受旱、受傷的組織中，則戊糖磷酸途徑加強。富含脂肪的油料種子在吸水萌發(fā)過程中，則會通過乙醛酸循環(huán)將脂肪酸轉(zhuǎn)變?yōu)樘?。水稻根系在淹水條件下則有乙醇酸氧化途徑運行

現(xiàn)在是58頁\一共有127頁\編輯于星期六第四節(jié)電子傳遞與氧化磷酸化現(xiàn)在是59頁\一共有127頁\編輯于星期六第四節(jié)電子傳遞與氧化磷酸化一、生物氧化的概念生物氧化（biologicaloxidation）是指糖類、脂類和蛋白質(zhì)等在生物活細(xì)胞內(nèi)進行的一系列的氧化分解作用，最終生成H2O和CO2,同時釋放能量的過程，又稱細(xì)胞呼吸或組織呼吸。相當(dāng)于分解（異化）作用。現(xiàn)在是60頁\一共有127頁\編輯于星期六二、呼吸鏈的組分及功能1、呼吸鏈的概念呼吸鏈(respiratorychain),是指按一定順序排列相互銜接的傳遞氫（H++2e）或電子到分子氧的一系列傳遞體的總軌道?，F(xiàn)在是61頁\一共有127頁\編輯于星期六2、呼吸鏈的組分遞氫體：一些脫氫酶的輔助因子；如NAD+（輔酶Ⅰ）

、NADP+（輔酶Ⅱ）

、FMN（黃素單核苷酸）、FAD（黃素腺嘌呤二核苷酸）、UQ（泛醌）等遞電子體：呼吸鏈中參與傳遞電子的輔酶或輔基，包括細(xì)胞色素系統(tǒng)和某些黃素蛋白、鐵硫蛋白。現(xiàn)在是62頁\一共有127頁\編輯于星期六

3、呼吸鏈的組成

植物線粒體的電子傳遞鏈位于線粒體的內(nèi)膜上，由四種復(fù)合體和ATP合酶組成：(1)復(fù)合體Ⅰ(NADH脫氫酶)：FMN，幾個Fe-S中心組成將線粒體基質(zhì)中的NADH+H+的4個質(zhì)子泵到膜間間隙，同時復(fù)合體也經(jīng)過鐵硫中心將電子轉(zhuǎn)移給泛醌。(2)復(fù)合體Ⅱ(琥珀酸脫氫酶)：FAD，3個Fe-S中心組成催化琥珀酸氧化延胡索酸，并把H轉(zhuǎn)移到UQ生成UQH2，但是不泵出質(zhì)子。現(xiàn)在是63頁\一共有127頁\編輯于星期六(3)復(fù)合體Ⅲ(細(xì)胞色素bc1復(fù)合體)：Cytb，F(xiàn)e-S，Cytc1UQH2把電子經(jīng)過復(fù)合體Ⅲ最后傳到細(xì)胞色素C。此復(fù)合體泵出4個質(zhì)子到膜間間隙。(4)復(fù)合體Ⅳ(細(xì)胞色素氧化酶)：含銅、Cyta和Cyta3是末端氧化酶，把細(xì)胞色素c的電子傳給O2，激發(fā)O2并與基質(zhì)中H+結(jié)合形成H2O，每傳遞一對電子，有兩個H+泵出。(5)ATP合酶：由CF0和CF1兩部分組成，所以也稱F0F1-ATP合酶。催化ADP和Pi生成ATP?，F(xiàn)在是64頁\一共有127頁\編輯于星期六三、氧化磷酸化（一）氧化磷酸化的概念及類型1、氧化磷酸化的概念：生物氧化與磷酸化相偶聯(lián)，利用生物氧化過程釋放的自由能，促使ADP形成ATP，稱為氧化磷酸化作用(oxidativephosphorylation)現(xiàn)在是65頁\一共有127頁\編輯于星期六2、氧化磷酸化的類型（1）底物水平磷酸化指底物脫氫(或脫水),其分子內(nèi)部所含能量的重新分布或集中,即可生成某些高能中間代謝物,再通過酶促磷酸基團轉(zhuǎn)移反應(yīng)直接偶聯(lián)ATP的生成。EMP中有2次TCAC中有1次現(xiàn)在是66頁\一共有127頁\編輯于星期六（2）電子傳遞體系磷酸化

(氧化磷酸化)指電子從NADH2或FADH2脫下，經(jīng)電子傳遞鏈傳遞給分子氧生成水，并偶聯(lián)ADP和Pi生成ATP的過程。衡量指標(biāo)：磷氧比（P/O）；ADP/O；P/2e現(xiàn)在是67頁\一共有127頁\編輯于星期六磷氧比（P/O）——指消耗1個氧原子，產(chǎn)生的ATP數(shù)叫磷氧比。呼吸鏈中有3個合成ATP的部位，即復(fù)合體I，復(fù)合體III和復(fù)合體IV。電子如果不從復(fù)合體I進入，就不能產(chǎn)生3個ATP。電子通過FADH2進入就只能產(chǎn)生2個ATP?，F(xiàn)在是68頁\一共有127頁\編輯于星期六（二）氧化磷酸化的機理1、氧化磷酸化的機理——化學(xué)滲透勢學(xué)說(P.Mitchell1961年)呼吸鏈的電子傳遞會伴隨線粒體內(nèi)膜內(nèi)外兩側(cè)H+離子的濃度差產(chǎn)生質(zhì)子動力勢梯度（質(zhì)子濃度差和化學(xué)電位差），即為推動ATP合成的原動力。該學(xué)說理論基礎(chǔ)：線粒體結(jié)構(gòu)完整；內(nèi)膜對H+的不通透性?，F(xiàn)在是69頁\一共有127頁\編輯于星期六2、化學(xué)滲透勢學(xué)說簡要分述如下：（1）遞H體與遞電子體在線粒體內(nèi)膜上有特定的不對稱分布，彼此相間排列，定向傳遞。（2）遞H體有質(zhì)子泵作用，將H+泵出內(nèi)膜內(nèi)側(cè)。由于線粒體內(nèi)膜對H+不通透，H+不可返回內(nèi)膜內(nèi)側(cè)，因而通過電子傳遞，在內(nèi)膜兩側(cè)建立起質(zhì)子濃度梯度和電位梯度，二者構(gòu)成質(zhì)子動力勢梯度。（3）質(zhì)子動力勢梯度促使線粒體內(nèi)膜外側(cè)的H+通過ATP合酶（耦聯(lián)因子）進入內(nèi)側(cè)，釋放出的自由能推動ADP和Pi合成ATP。現(xiàn)在是70頁\一共有127頁\編輯于星期六現(xiàn)在是71頁\一共有127頁\編輯于星期六現(xiàn)在是72頁\一共有127頁\編輯于星期六3、解偶聯(lián)劑（uncouplingagent）一類阻礙磷酸化作用而不影響氧化作用，使兩者失去偶聯(lián)的藥劑。如：DNP（2，4－二硝基苯酚）。現(xiàn)在是73頁\一共有127頁\編輯于星期六四、末端氧化酶（呼吸鏈電子傳遞的多條途徑）末端氧化酶（terminaloxidase）：是指把底物的電子通過電子傳遞系統(tǒng)最后傳遞給分子氧并形成水或氧化氫的酶類。即處于生物氧化一系列反應(yīng)的最末端的氧化酶。由于這類酶所起的作用是在生物氧化的末端，故稱為末端氧化酶。除了線粒體內(nèi)膜上的細(xì)胞色素氧化酶和抗氰氧化酶之外，還有存在于細(xì)胞質(zhì)中的酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶和乙醇酸氧化酶等。這個復(fù)雜的氧化酶系統(tǒng)，有助于植物對不良外界環(huán)境條件的適應(yīng)。1.細(xì)胞色素氧化酶2.交替氧化酶系（抗氰途徑）3.乙醇酸氧化酶4.多酚氧化酶5.抗壞血酸氧化酶現(xiàn)在是74頁\一共有127頁\編輯于星期六1、細(xì)胞色素氧化酶細(xì)胞色素氧化酶在有氧呼吸中有極重要作用。植物組織中消耗的O2，近80%由此酶作用完成，特別是代謝活躍的幼嫩組織。細(xì)胞色素氧化酶包括Cyt.a和Cyt.a3，含有兩個鐵卟啉和兩個銅原子，其作用是將電子傳給O2，生成H2O?，F(xiàn)在是75頁\一共有127頁\編輯于星期六位于線粒體與O2的親和力極高細(xì)胞色素氧化酶易受氰化物、CO的抑制細(xì)胞色素氧化酶為末端的正常呼吸鏈，是呼吸代謝電子傳遞主鏈，其P/O＝3NADH→FMN→Fe-S→UQ→Cytb→Cytc→Cyta→Cyta3→O2

現(xiàn)在是76頁\一共有127頁\編輯于星期六2、交替氧化酶某些植物的組織對氰化物及其他細(xì)胞色素氧化酶的抑制劑很不敏感，在氰化物存在的條件下仍能進行呼吸作用，這種呼吸就叫抗氰呼吸。位于內(nèi)膜UQ和復(fù)合體Ⅲ之間，含鐵，它可以繞過復(fù)合體Ⅲ和Ⅳ把電子傳遞給氧分子，形成H2O。NADH→FMN→Fe-S→UQ→→O2

現(xiàn)在是77頁\一共有127頁\編輯于星期六位于線粒體對氧的親和力高對氰化物不敏感與ATP合成偶聯(lián)，P/O=1；或根本不合成ATP在高等植物和微生物中廣泛存在：其典型是天南星科植物的佛焰花序，其它植物的貯藏器官，如果實、根（胡羅卜）、塊莖（馬鈴薯）也發(fā)現(xiàn)有抗氰呼吸。

現(xiàn)在是78頁\一共有127頁\編輯于星期六抗氰呼吸鏈

（cyanide-resistantrespirationchain）抗氰呼吸的電子傳遞途徑如下：NADH→FMN-FeS→UQ………………O2 ↓FP→AlternativeOxidase→O2由于該途徑與細(xì)胞色素傳遞鏈可交替進行，所以又稱交替途徑（alternativepathway）?，F(xiàn)在是79頁\一共有127頁\編輯于星期六抗氰呼吸某些植物的組織對氰化物及其他細(xì)胞色素氧化酶的抑制劑很不敏感，在氰化物存在的條件下仍能進行呼吸作用，這種呼吸就叫抗氰呼吸（cyanideresistantrespiration）。也稱為交替途徑（alternativeoxidase）。反應(yīng)中不與磷酸化相偶聯(lián)，是一個放熱呼吸?，F(xiàn)在是80頁\一共有127頁\編輯于星期六抗氰呼吸的生理意義1）放熱效應(yīng)，利于授粉延續(xù)較長時間的放熱保證了花序的發(fā)育及授粉作用的進行。2）能量溢流在呼吸鏈被糖酵解及三羧酸循環(huán)所飽和時，溢流過多的電子3）增強抗逆性現(xiàn)在是81頁\一共有127頁\編輯于星期六3、酚氧化酶定位于細(xì)胞質(zhì)，普遍存在于植物體內(nèi)，正常情況下，該酶與底物分離。當(dāng)組織受傷和衰老時，酶與底物接觸，將酚氧化為棕色的醌，組織變褐。酚+O2—→醌+H2O酚氧化酶是一種含銅的氧化酶，存在于植物的質(zhì)體和微體，催化酚類物質(zhì)氧化為醌類物質(zhì).有單酚氧化酶（酪氨酸酶），多酚氧化酶（兒茶酚氧化酶）?，F(xiàn)在是82頁\一共有127頁\編輯于星期六定位：細(xì)胞質(zhì)對O2的親合力中等受到CN－、CO的抑制不生成ATP現(xiàn)在是83頁\一共有127頁\編輯于星期六

酚氧化酶可分為單元酚氧化酶（monophenoloxidase)如酪氨酸酶（tyrosinase)和多元酚氧化酶（polyphenoloxidase)如兒茶酚氧化酶（catecholoxidase)。酚氧化酶存在于質(zhì)體、微體中，它可催化分子氧對多種酚的氧化，酚氧化后變成醌，并進一步聚合成棕褐色物質(zhì)。這些酶與植物的“愈傷反應(yīng)”有密切關(guān)系。植物組織受傷后呼吸作用增強，這部分呼吸作用稱為“傷呼吸”(woundrespiration)。

現(xiàn)在是84頁\一共有127頁\編輯于星期六

傷呼吸把傷口處釋放的酚類氧化為醌類，而醌類往往對微生物是有毒的，這樣就可避免感染。當(dāng)蘋果或馬鈴薯被切傷后，傷口迅速變褐，就是酚氧化酶的作用。在沒有受到傷害的組織細(xì)胞中，酚類大部分都在液泡中，與氧化酶類不在一處，所以酚類不被氧化。在制茶和烤煙加工中都要根據(jù)酚氧化酶的特性加以利用。現(xiàn)在是85頁\一共有127頁\編輯于星期六現(xiàn)象：馬鈴薯塊莖、蘋果果實、茶葉、煙葉馬鈴薯塊莖、蘋果、梨削皮或受傷后出現(xiàn)褐色制茶中：紅茶——利用多酚氧化酶綠茶——破壞多酚氧化酶煙葉——抑制多酚氧化酶現(xiàn)在是86頁\一共有127頁\編輯于星期六4、抗壞血酸氧化酶植物組織中廣泛存在的一種含銅氧化酶，位于細(xì)胞漿或與細(xì)胞壁相結(jié)合,催化抗壞血酸氧化.抗壞血酸氧化酶可以與其他氧化還原體系偶聯(lián)擴大末端氧化的作用。催化抗壞血酸氧化。定位于細(xì)胞質(zhì)中是一種含銅的氧化酶。對氧的親和力低，受到CN－的抑制不形成ATP在植物中普遍存在，以蔬菜和果實（特別是葫蘆科果實）中較多?，F(xiàn)在是87頁\一共有127頁\編輯于星期六抗壞血酸氧化酶催化分子氧將抗壞血酸氧化為脫氫抗壞血酸，它存在于細(xì)胞質(zhì)中或與細(xì)胞壁相結(jié)合。它可以通過谷胱甘肽而與某些脫氫酶相偶聯(lián)，抗壞血酸氧化酶還與PPP中所產(chǎn)生的NADPH起作用，可能與細(xì)胞內(nèi)某些合成反應(yīng)有關(guān)?，F(xiàn)在是88頁\一共有127頁\編輯于星期六5、乙醇酸氧化酶乙醇酸氧化酶能把乙醇酸氧化為乙醛酸。乙醇酸氧化酶所催化的反應(yīng)，可與某些底物的氧化相偶聯(lián)。它還與甘氨酸的合成有密切關(guān)系，在光呼吸中及水稻根部的氧化還原反應(yīng)中起重要作用?，F(xiàn)在是89頁\一共有127頁\編輯于星期六總結(jié)：植物中雖然存在多條電子傳遞途徑，但細(xì)胞色素主路和交替途徑是兩條主要途徑：植物對這兩條途徑有協(xié)調(diào)控制現(xiàn)象：當(dāng)細(xì)胞色素途徑受抑制時，交替途徑會加強，當(dāng)細(xì)胞色素途徑恢復(fù)時，交替途徑又減弱。

現(xiàn)在是90頁\一共有127頁\編輯于星期六細(xì)胞色素氧化酶和交替氧化酶都屬于線粒體內(nèi)氧化酶，是呼吸中主要的氧化酶。其他氧化酶分布在細(xì)胞質(zhì)中，屬于線粒體外氧化酶，不是呼吸中的主要氧化酶，最多在呼吸中起輔助作用?，F(xiàn)在是91頁\一共有127頁\編輯于星期六五、呼吸作用中能量代謝

植物呼吸作用是通過酶促反應(yīng)把貯存在化合物中的化學(xué)能釋放出來,一部分轉(zhuǎn)變?yōu)闊崮苌⑹?一部分以ATP形式貯存。1mol葡萄糖經(jīng)EMP-TCA-呼吸鏈徹底氧化后共生成36molATP。

1mol葡萄糖完全氧化時產(chǎn)生的自由能為2870kJ,1molATP水解末端高能磷酸鍵可釋能量31.8kJ，36mol的ATP共釋放1144.8kJ。1mol葡萄糖呼吸能量利用率為:能量利用率(%)=1144.8÷2870×100=39.8%現(xiàn)在是92頁\一共有127頁\編輯于星期六六、光合作用與呼吸作用的關(guān)系

（一）光合作用和呼吸作用的比較現(xiàn)在是93頁\一共有127頁\編輯于星期六（二）光合作用與呼吸作用相互依賴、緊密相連

1、光合所需的ADP與NADP＋與呼吸所需的ADP與NADP＋是相同的，可互用。2、PPP與碳循環(huán)基本上是正反關(guān)系，許多中間產(chǎn)物可交替使用。3、光合釋放的O2可供呼吸用，呼吸釋放的CO2可供光合用。

現(xiàn)在是94頁\一共有127頁\編輯于星期六六.光合磷酸化與氧化磷酸化的異同項目相同點不同點光合磷酸化氧化磷酸化進行部位均在膜上進行類囊體膜線粒體內(nèi)膜ATP形成均經(jīng)ATP合成酶形成在膜外側(cè)在膜內(nèi)側(cè)電子傳遞均有一系列電子傳遞體在光合鏈上在呼吸鏈上能量狀況均有能量轉(zhuǎn)換來自光能的激發(fā)，貯藏能量來自底物的分解，釋放能量H2O的關(guān)系均與H2O有關(guān)H2O的光解H2O的生成質(zhì)子泵均有質(zhì)子泵產(chǎn)生PQ穿梭將H+泵到膜內(nèi)UQ穿梭將H+泵到膜外現(xiàn)在是95頁\一共有127頁\編輯于星期六第四節(jié)呼吸過程中能量的貯存和利用（自學(xué)）現(xiàn)在是96頁\一共有127頁\編輯于星期六第五節(jié)

呼吸作用的調(diào)節(jié)和控制現(xiàn)在是97頁\一共有127頁\編輯于星期六第五節(jié)

呼吸作用的調(diào)節(jié)和控制

一、巴斯德效應(yīng)與糖酵解的調(diào)節(jié)二、PPP和三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)三、腺苷酸能荷的調(diào)節(jié)

現(xiàn)在是98頁\一共有127頁\編輯于星期六一、巴斯德效應(yīng)與糖酵解的調(diào)節(jié)1、巴斯德效應(yīng)：氧抑制酒精發(fā)酵的現(xiàn)象，即氧可以降低碳水化合物的分解代謝和減少糖酵解產(chǎn)物的積累。

現(xiàn)在是99頁\一共有127頁\編輯于星期六2、巴斯德效應(yīng)產(chǎn)生的原理――（EMP調(diào)節(jié)）

1）調(diào)節(jié)酶：呼吸途徑中，在少數(shù)步驟起關(guān)鍵作用的酶。

EMP中的調(diào)節(jié)酶是磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。由它們催化的反應(yīng)是不可逆的，而其余各步驟均為可逆反應(yīng)。它們的活性受到各種變構(gòu)效應(yīng)劑的調(diào)節(jié)。

現(xiàn)在是100頁\一共有127頁\編輯于星期六2）EMP的調(diào)節(jié)（效應(yīng)原理）

a、EMP中的調(diào)節(jié)酶是磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶b、效應(yīng)劑：負(fù)效應(yīng)劑－－ATP、檸檬酸正效應(yīng)劑－－ADP、Pic、調(diào)節(jié)――效應(yīng)物產(chǎn)生條件：有氧條件：TCAC和生物氧化正常進行，產(chǎn)生較多的ATP和檸檬酸，降低ADP和Pi的水平。無氧條件：氧化作用受到抑制，檸檬酸和ATP合成減少，積累較多的ADP和Pi

現(xiàn)在是101頁\一共有127頁\編輯于星期六3）巴斯德效應(yīng)的應(yīng)用：

隨著氧氣濃度提高，EMP的反應(yīng)速度改變：完全缺氧——EMP活躍進行，釋放大量CO2；氧氣濃度提高——EMP受到抑制，CO2釋放減少；直至EMP完全停止，CO2釋放達(dá)到最少；氧氣濃度繼續(xù)提高——有氧呼吸加強，CO2釋放量增加。在糧食、果蔬儲藏中利用現(xiàn)在是102頁\一共有127頁\編輯于星期六二、PPP和三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)

PPP途徑主要是由NADPH調(diào)節(jié)。[NADPH]/[NADP+]比率高，即NADPH過多，PPP途徑受抑制。

現(xiàn)在是103頁\一共有127頁\編輯于星期六TCAC的調(diào)節(jié)受多個因素影響：NADH是主要的負(fù)效應(yīng)物，抑制多步反應(yīng)。

現(xiàn)在是104頁\一共有127頁\編輯于星期六三、腺苷酸能荷的調(diào)節(jié)能荷：指細(xì)胞的全部腺苷酸中ATP以及相當(dāng)于ATP的物質(zhì)所占的比例，它表示細(xì)胞中的能量狀況。能荷=［ATP］＋［ADP］＋［AMP］［ATP］＋1/2［ADP］現(xiàn)在是105頁\一共有127頁\編輯于星期六能荷調(diào)節(jié)：通過細(xì)胞內(nèi)腺苷酸之間的相互轉(zhuǎn)化對呼吸代謝的調(diào)節(jié)作用稱為能荷調(diào)節(jié)。ATP+AMP2ADPATP有2個高能鍵，ADP有1個高能鍵，AMP沒有用能荷來度量腺苷酸的高能磷酸鍵，全部腺苷酸都呈ATP狀態(tài)，EC＝1；如果全部為AMP，EC＝0；如果全部為ADP，EC＝0.5?，F(xiàn)在是106頁\一共有127頁\編輯于星期六正常情況下，活細(xì)胞的能荷處于0.75~0.95（80%）的狀態(tài)。細(xì)胞中合成ATP和利用ATP的反應(yīng)都受能荷的調(diào)節(jié)控制：ATP合成受到AMP促進，受到ATP本身抑制；而ATP的利用受到AMP抑制，受ATP促進。所以，呼吸控制不只是決定于ATP和AMP的絕對數(shù)量，也決定與它們的相對濃度。當(dāng)ATP/AMP比率低，表示儲存的能量少，能荷低，ATP合成反應(yīng)加快，利用減慢；能荷變大時，ATP合成減慢，而利用加快。

現(xiàn)在是107頁\一共有127頁\編輯于星期六第六節(jié)影響呼吸作用的因素現(xiàn)在是108頁\一共有127頁\編輯于星期六一、呼吸作用的指標(biāo)1.呼吸速率(respiratoryrate)又稱呼吸強度,指單位時間內(nèi)單位重量的植物材料釋放的CO2的量或吸收O2的量。它是呼吸強弱的指標(biāo)。QCO2——CO2生產(chǎn)率mgCO2·g－1·h－1QO2——Ｏ２消耗率mgO2·g－1·h－1現(xiàn)在是109頁\一共有127頁\編輯于星期六２、呼吸商(respiratoryquotient，R.Q)又叫呼吸系數(shù)，指植物組織在一定時間內(nèi)放出CO2的量與吸收O2的量的比率。它反映呼吸底物的性質(zhì)和氧的供應(yīng)狀況。RQ(respirationquotient)＝QCO2/QO2以碳水化合物為底物時：C6H12O6+6O2

→6CO2+6H2O（ＲＱ＝１）以脂肪為底物時：2C57H104O9+157O2

→114CO2+104H2O（ＲＱ＜１）以有機酸為底物時：2C6H8O7+9O2

→12CO2+8H2O（ＲＱ＞１）

現(xiàn)在是110頁\一共有127頁\編輯于星期六二、內(nèi)部因素對呼吸速率的影響

1、不同植物――種間差異：生長快＞生長慢。2、同一植物不同器官――器官差異：生長旺盛、幼嫩＞生長慢、老化的，生殖器官＞營養(yǎng)器官，如。3、同一器官組織――組織差異：4、同一器官在不同的生長發(fā)育階段――發(fā)育階段差異：如蘋果、梨、香蕉、番茄、草莓等，幼嫩時最強，隨果實長大而降低。但果實成熟到一定時期，呼吸速率突然上升，出現(xiàn)呼吸峰（即轉(zhuǎn)躍期）。

現(xiàn)在是111頁\一共有127頁\編輯于星期六三、外部因素對呼吸速率的影響

1、溫度2、氧3、二氧化碳4、機械損傷現(xiàn)在是112頁\一共有127頁\編輯于星期六1、溫度1）三基點：最高、最適和最低。最高和最低是呼吸極限點。最適溫度――是使呼吸作用保持穩(wěn)態(tài)的最高呼吸速率的溫度。不同植物（起源北方低），同一植物不同季節(jié)溫度三基點不同。冬季低，夏季高。

2）溫度系數(shù)（Q10）――溫度升高10℃而使反應(yīng)速度的增，通常稱為溫度系數(shù)。Q10＝(t+10)℃時呼吸速度/t℃時呼吸速度可利用溫度對呼吸影響的原理降溫貯藏，但不能低到傷害組織，否則抗病力下降?，F(xiàn)在是113頁\一共有127頁\編輯于星期六現(xiàn)在是114頁\一共有127頁\編輯于星期六2、氧氧是植物正常呼吸的重要因子氧不足，呼吸速率和性質(zhì)受到影響：氧氣濃