微生物 2的學(xué)習(xí)教案

微生物2的學(xué)習(xí)教案第1頁(yè)/共58頁(yè)6.2.1化能無(wú)機(jī)自養(yǎng)菌的產(chǎn)能代謝自養(yǎng)型：利用CO2或碳酸鹽等無(wú)機(jī)碳源作為唯一碳源生長(zhǎng)，具有同化CO2的代謝途徑；兼性自養(yǎng)型：既能利用無(wú)機(jī)碳源，也能利用有機(jī)碳源，有兩種代謝途徑；化能無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)型：利用還原態(tài)的無(wú)機(jī)物作為能源和電子供體（供氫體）生長(zhǎng)，具有氧化無(wú)機(jī)物釋放高能電子，產(chǎn)NAD(P)H和ATP的代謝途徑；氧化態(tài)無(wú)機(jī)物＋NADPH

＋ATP還原態(tài)無(wú)機(jī)物生物氧化第2頁(yè)/共58頁(yè)不同的化能自養(yǎng)菌利用不同的無(wú)機(jī)物作為能源和電子供體，根據(jù)所用無(wú)機(jī)物區(qū)分各種化能自養(yǎng)菌：硝化細(xì)菌：氨、亞硝酸；硫化細(xì)菌：硫、硫化氫、硫化物（FeS、CdS、Ag2S、CuS、MoS2、Sb2S3、ZnS、SnS、CuFeS2、Cu5FeS4

）、硫代硫酸鹽、亞硫酸鹽等；氫細(xì)菌：H2；鐵細(xì)菌：F2+（硫酸亞鐵）、Mn2+；化能自養(yǎng)菌的能源和電子供體第3頁(yè)/共58頁(yè)化能自養(yǎng)菌將作為能源和電子供體（供氫體）的無(wú)機(jī)物徹底氧化，或部分氧化，釋放高能電子：氧化產(chǎn)物作為代謝廢物，直接排出細(xì)胞；無(wú)機(jī)物氧化釋放的電子還原電位較低，不足以還原NAD+，只能還原呼吸鏈中電位較低的電子載體，順呼吸鏈傳遞，有氧呼吸，氧化磷酸化產(chǎn)生ATP；或者電子逆呼吸鏈傳遞，消耗ATP，還原NAD(P)+，產(chǎn)生NAD(P)H；化能自養(yǎng)菌的生物氧化和呼吸第4頁(yè)/共58頁(yè)還原電位高的電子，從上端進(jìn)入呼吸鏈，呼吸過(guò)程能夠產(chǎn)生較高的PMF；還原電位較低的電子，從中部或近末端進(jìn)入呼吸鏈，呼吸過(guò)程只能產(chǎn)生較低的PMF；不同無(wú)機(jī)物作為能源，產(chǎn)能效率不同，但一般都顯著低于有機(jī)物；無(wú)機(jī)物氧化產(chǎn)生的電子進(jìn)入呼吸鏈的位置第5頁(yè)/共58頁(yè)NAD(P)H的產(chǎn)生無(wú)機(jī)物氧化釋放的電子還原電位較低，必須消耗ATP，逆呼吸鏈傳遞，提高電子的還原電位，才能還原NAD(P)+，產(chǎn)生NAD(P)H；不同來(lái)源的電子還原NAD(P)+，需消耗的ATP不同；第6頁(yè)/共58頁(yè)產(chǎn)能效率：氧化1摩爾底物所獲得的能量無(wú)機(jī)物生物氧化的產(chǎn)能效率和生物量得率無(wú)機(jī)物氧化釋放的電子電位較低，氧化磷酸化的P/O值較低，還需要消耗ATP提高電子電位，才能還原NADP+，產(chǎn)生還原力，因此生物量得率較低；生物量得率：氧化1摩爾底物，所生長(zhǎng)的細(xì)胞量第7頁(yè)/共58頁(yè)亞硝化細(xì)菌：以NH3為能源和供氫體，氧化NH3產(chǎn)生NO2-，也稱(chēng)氨氧化細(xì)菌(ammonia-oxidizingbacteria)；硝化細(xì)菌：以NO2-為能源和電子供體，氧化NO2-產(chǎn)生NO3-；亞硝化細(xì)菌和硝化細(xì)菌通常生活在同一環(huán)境中，共同將氨氧化為硝酸，這兩類(lèi)細(xì)菌也統(tǒng)稱(chēng)為硝化細(xì)菌(nitrifyingbacteria)，；大多數(shù)硝化細(xì)菌為專(zhuān)性自養(yǎng)型，極少數(shù)為兼性自養(yǎng)型；6.2.2硝化細(xì)菌第8頁(yè)/共58頁(yè)總反應(yīng)式：NH3＋O2→HNO2＋2H+＋2eNH3＋O2＋2H++2eNH2OH+H2O氨單氧化酶羥氨氧化酶NH2OH＋H2OHNO2＋4H+＋4e亞硝化細(xì)菌在胞內(nèi)將氨氧化為羥氨，羥氨轉(zhuǎn)運(yùn)到周質(zhì)空間后被氧化為亞硝酸；亞硝化細(xì)菌的生物氧化反應(yīng)第9頁(yè)/共58頁(yè)亞硝化細(xì)菌的氧化磷酸化同時(shí)需要2e逆呼吸鏈傳遞，消耗ATP，還原NAD(P)H+，產(chǎn)生還原力；氨被氧化產(chǎn)生的2e從細(xì)胞色素c進(jìn)入呼吸鏈，有氧呼吸，氧化磷酸化產(chǎn)生ATP；第10頁(yè)/共58頁(yè)硝化細(xì)菌在細(xì)胞膜上有亞硝酸氧化酶，氧化亞硝酸產(chǎn)生硝酸，釋放的電子直接交給呼吸鏈上的電子載體cytc；有氧呼吸產(chǎn)生ATP，逆呼吸產(chǎn)生NAD(P)H；硝化細(xì)菌的生物氧化反應(yīng)和氧化磷酸化亞硝酸氧化酶NO3-+2H+＋2eNO2-＋H2O第11頁(yè)/共58頁(yè)亞硝化細(xì)菌將1分子氨氧化為亞硝酸，凈產(chǎn)生2e；經(jīng)呼吸鏈傳遞，排出2H+，產(chǎn)生1ATP（P/O=1）；硝化細(xì)菌將1分子亞硝酸氧化為硝酸，產(chǎn)生2e；經(jīng)呼吸鏈傳遞，排出2H+，產(chǎn)生1ATP（P/O=1）；硝化細(xì)菌膜多內(nèi)褶，生長(zhǎng)緩慢；硝化細(xì)菌的產(chǎn)能效率第12頁(yè)/共58頁(yè)硝化細(xì)菌將氨、亞硝酸氧化為硝酸的代謝作用，稱(chēng)為硝化作用；在自然環(huán)境中，硝化細(xì)菌在土壤和水體中分布廣泛，硝化作用可為陸生和水生植物、藻類(lèi)提供氮肥，避免因氨、亞硝酸積累所發(fā)生的毒害作用；硝化細(xì)菌制劑是包含活菌或休眠菌的硝化細(xì)菌培養(yǎng)物，用于降低養(yǎng)殖池水體中的氨和亞硝酸濃度，凈化水體；硝化作用及其應(yīng)用第13頁(yè)/共58頁(yè)亞硝化細(xì)菌和硝化細(xì)菌都是專(zhuān)性好氧，無(wú)芽孢的革蘭氏陰性菌；Betaproteobacteria亞硝化單胞菌屬（Nitrosomonas）亞硝化螺菌屬（Nitrosospira）亞硝化弧菌屬（Nitrosovibrio）

Gammaproteobacteria亞硝化球菌屬（Nitrosococcus）主要的亞硝化細(xì)菌的分類(lèi)地位第14頁(yè)/共58頁(yè)硝化螺菌門(mén)（Nitrospiraphy.nov.）

硝化螺菌屬（Nitrospira）Alphaproteobacteria

硝化桿菌屬（Nitrobacter）Gammaproteobacteria硝化球菌屬（Nitrococcus）Deltaproteobacteria硝化刺菌屬（Nitrospina）硝化細(xì)菌的分類(lèi)地位第15頁(yè)/共58頁(yè)硫化細(xì)菌：以還原態(tài)含硫無(wú)機(jī)物為能源和電子供體的化能無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)型細(xì)菌，也稱(chēng)為無(wú)色硫細(xì)菌，或硫氧化細(xì)菌（sulphur-oxidisingbacteria）；硫化細(xì)菌生物氧化的最終產(chǎn)物為硫酸，氧化磷酸化產(chǎn)生ATP，逆呼吸鏈傳遞電子產(chǎn)生NADPH；多數(shù)硫氧化細(xì)菌為專(zhuān)性化能自養(yǎng)菌和專(zhuān)性好氧菌，少數(shù)為兼性化能自養(yǎng)菌和兼性厭氧菌；6.2.3硫化細(xì)菌第16頁(yè)/共58頁(yè)硫氧化細(xì)菌的生物氧化反應(yīng)H2S硫化物氧化酶S＋2H＋＋2e2S＋3O2＋4H＋硫氧化酶2H2SO3＋8eH2SO3亞硫酸氧化酶H2SO4＋2e硫化物氧化產(chǎn)生硫，釋放的電子還原黃素蛋白；硫氧化酶與細(xì)胞色素系統(tǒng)直接相連，硫被氧化為亞硫酸，釋放的電子從細(xì)胞色素c進(jìn)入呼吸鏈；

亞硫酸-細(xì)胞色素還原酶可直接將亞硫酸氧化為硫酸，釋放電子從細(xì)胞色素aa3進(jìn)入呼吸鏈；第17頁(yè)/共58頁(yè)亞硫酸氧化的APS途徑某些硫化細(xì)菌存在氧化亞硫酸的APS途徑，其生理功能為提高產(chǎn)能效率；磷酸腺苷硫酸合成酶：催化亞硫酸與AMP生成高能分子磷酸腺苷硫酸（APS），同時(shí)釋放電子進(jìn)行呼吸；硫酸化酶：催化APS分解為ADP和硫酸；2個(gè)亞硫酸經(jīng)APS途徑被氧化為2個(gè)硫酸，底物水平磷酸化多產(chǎn)生1ATP；第18頁(yè)/共58頁(yè)1分子H2S被氧化為亞硫酸，再經(jīng)APS途徑氧化為硫酸，共釋放8e，從不同位點(diǎn)進(jìn)入呼吸鏈，有氧呼吸，平均P/O=1.5，氧化磷酸化產(chǎn)生12ATP，加上底物水平磷酸化產(chǎn)生的0.5ATP，共產(chǎn)12.5ATP；但部分電子需逆呼吸鏈傳遞，消耗ATP產(chǎn)NAD(P)H；兼性厭氧硫氧化細(xì)菌在無(wú)氧條件下，產(chǎn)能效率更低；硫氧化細(xì)菌的產(chǎn)能效率第19頁(yè)/共58頁(yè)硫氧化細(xì)菌的主要能源物質(zhì)是硫化物，產(chǎn)能代謝的產(chǎn)物是硫酸：用硫氧化細(xì)菌從低品位含硫金屬礦石中浸提金屬，稱(chēng)為細(xì)菌冶金；硫氧化細(xì)菌代謝產(chǎn)生的大量硫酸會(huì)造成礦井和海港等處的金屬構(gòu)件腐蝕，造成礦山廢水污染；硫氧化細(xì)菌的產(chǎn)能代謝能改良土壤；硫化作用及其應(yīng)用第20頁(yè)/共58頁(yè)Betaproteobacteria硫單胞菌屬（Thiomonas）硫桿菌屬（Thiobacillus）Gammaproteobacteria貝日阿托菌屬（Beggiatoa）硫發(fā)菌屬（Thiothrix）硫小桿菌屬（Thiobacterium）無(wú)色硫菌屬（Achromatium）硫螺菌屬（Thiospira）硫微螺菌屬（Thiomicrospira）硫氧化細(xì)菌的分類(lèi)地位第21頁(yè)/共58頁(yè)氫細(xì)菌（hydrogenbacteria）：以H2作為能源和供氫體，將氫氧化為水，產(chǎn)生ATP和NADPH的化能無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)型細(xì)菌，也稱(chēng)為氫氧化細(xì)菌（hydrogen-oxidizingbacterium）；有些氫細(xì)菌是專(zhuān)性自養(yǎng)菌，也有兼性自養(yǎng)菌；多數(shù)氫細(xì)菌是好氧菌，少數(shù)厭氧或兼性厭氧，厭氧氫細(xì)菌進(jìn)行硝酸鹽呼吸；6.2.4氫細(xì)菌第22頁(yè)/共58頁(yè)氫細(xì)菌利用顆粒狀氫氧化酶氧化H2，釋放的電子能量較高，可從上端進(jìn)入呼吸鏈，有氧呼吸或無(wú)氧呼吸，氧化磷酸化產(chǎn)ATP，P/O=3；H22H+＋2e顆粒狀氫氧化酶氫細(xì)菌的生物氧化和產(chǎn)能效率第23頁(yè)/共58頁(yè)2H+/H2

有較高的還原電位（-0.41），能夠直接還原NAD+（

-0.32），產(chǎn)生NADH；氫細(xì)菌利用可溶性氫氧化酶氧化H2，直接產(chǎn)生NADH；在轉(zhuǎn)氫酶催化下，NADH轉(zhuǎn)化為NADPH；NADH+NADP+

NADPH+NAD+轉(zhuǎn)氫酶H2+NAD+NADH+H+可溶性氫氧化酶氫細(xì)菌NADPH的產(chǎn)生第24頁(yè)/共58頁(yè)Betaproteobacteria嗜氫菌屬（Hydrogenophilus）兼性，好氧，嗜熱貪銅菌屬（Cupriavidus）（真養(yǎng)產(chǎn)堿菌），好氧食酸菌屬（Acidovorax）（敏捷假單胞菌）好氧氫噬胞菌屬（Hydrogenophaga）：兼性，好氧

Gammaproteobacteria氫弧菌屬（Hydrogenovibrio）專(zhuān)性自養(yǎng)，好氧產(chǎn)液菌門(mén)（Aquificaephy.nov.）氫桿菌屬（Hydrogenobacter）嗜熱，專(zhuān)性，好氧氫細(xì)菌的分類(lèi)地位第25頁(yè)/共58頁(yè)鐵細(xì)菌（ironbacteria）：以二價(jià)鐵鹽為能源和電子供體，氧化F2+生成三價(jià)鐵化合物（F3+），氧化磷酸化產(chǎn)生ATP和NADH的化能自養(yǎng)菌，也稱(chēng)鐵氧化細(xì)菌；鐵細(xì)菌大多是專(zhuān)性自養(yǎng)菌，嚴(yán)格好氧，生長(zhǎng)的最適pH值為2.5-4.0；生活在含高濃度F2+的強(qiáng)酸性水體中；在礦山污水，各種管道中常見(jiàn)；6.2.5鐵細(xì)菌第26頁(yè)/共58頁(yè)亞鐵氧化酶（銅蛋白）催化F2+→F3++e，使cytc還原；有氧呼吸氧化磷酸化產(chǎn)生ATP；F2+/F3+的氧化還原電位＋0.77，產(chǎn)能效率極低；鐵細(xì)菌的生物氧化和產(chǎn)能效率第27頁(yè)/共58頁(yè)氧化亞鐵酸硫桿菌先利用礦石中的硫化物為能源，經(jīng)生物氧化，產(chǎn)生硫酸和Fe2(SO4)3（酸性硫酸高鐵）；硫酸和酸性硫酸高鐵進(jìn)行化學(xué)反應(yīng)，溶解黃銅礦（CuFeS2）、赤銅礦（CuO2）、輝銅礦（Cu2S）、銅藍(lán)礦（CuS）等產(chǎn)生硫酸銅；礦石中的鐵與硫酸銅發(fā)生置換反應(yīng)，生成銅和硫酸亞鐵；硫酸亞鐵再被氧化亞鐵酸硫桿菌作為能源，氧化成酸性硫酸高鐵；氧化亞鐵酸硫桿菌的細(xì)菌冶金工藝第28頁(yè)/共58頁(yè)Betaproteobacteria纖發(fā)菌屬（Leptothrix）兼性自養(yǎng)球衣菌屬（Sphaerotilus）嘉利翁氏菌屬（Gallionella）Gammaproteobacteria泉發(fā)菌屬（Crenothrix）酸硫桿菌屬（Acidithiobacillus）氧化亞鐵酸硫桿菌（Acidithiobacillusferrooxidans）主要鐵細(xì)菌的分類(lèi)地位第29頁(yè)/共58頁(yè)第三節(jié)光能微生物的產(chǎn)能代謝6.3.1光合作用與光合系統(tǒng)6.3.2藍(lán)細(xì)菌的光合作用6.3.3光合細(xì)菌的光合作用第30頁(yè)/共58頁(yè)光合作用（Photosynthesis）：吸收光能，通過(guò)光反應(yīng)、電子傳遞和供氫體氧化，產(chǎn)生ATP和NADPH的能量轉(zhuǎn)化代謝過(guò)程；光合系統(tǒng)（photosyntheticsystem）：催化光合作用的酶系統(tǒng)；大多數(shù)光能營(yíng)養(yǎng)型微生物都具有光合系統(tǒng)，通過(guò)光合作用利用光能和氧化供氫體產(chǎn)生ATP和NADPH；不同光能營(yíng)養(yǎng)型微生物的光合系統(tǒng)有所區(qū)別，供氫體各不相同；6.3.1光合作用與光合系統(tǒng)第31頁(yè)/共58頁(yè)光合系統(tǒng)由一系列光合色素蛋白體、電子載體蛋白體和ATP合成酶構(gòu)成，位于光合膜上：集光復(fù)合物（LHC）：由輔助色素蛋白體-類(lèi)胡蘿卜素、藻膽素等構(gòu)成，也稱(chēng)光天線(xiàn)色素；光反應(yīng)中心（RC）：由光反應(yīng)色素蛋白體（葉綠素蛋白體或細(xì)菌葉綠素蛋白體）構(gòu)成；電子傳遞鏈：與呼吸鏈類(lèi)似，電子載體蛋白復(fù)合物順序排列而成；ATP合成酶：與氧化磷酸化的ATP酶類(lèi)似；光合系統(tǒng)（PS）第32頁(yè)/共58頁(yè)集光復(fù)合物（LHC）和光反應(yīng)中心（RC）的功能集光復(fù)合物的功能是吸收光能，并將光能傳遞給光反應(yīng)中心（光反應(yīng)色素）；光反應(yīng)中心的功能是催化光反應(yīng)：光反應(yīng)色素的Mg離子外層電子受光能激發(fā)而變成高能電子，并躍遷而脫離Mg離子，使光反應(yīng)色素氧化；第33頁(yè)/共58頁(yè)構(gòu)成LHC的輔助色素結(jié)構(gòu)差異很大，吸收和反射的光波長(zhǎng)不同，使細(xì)胞呈現(xiàn)不同顏色；類(lèi)胡蘿卜素（異戊烯單位形成的四萜）藻膽體（吡咯環(huán)鏈與蛋白質(zhì)的復(fù)合物）構(gòu)成集光復(fù)合物的輔助色素第34頁(yè)/共58頁(yè)光反應(yīng)色素-葉綠素和細(xì)菌葉綠素藍(lán)細(xì)菌光反應(yīng)色素為葉綠素a；光合細(xì)菌光反應(yīng)色素為細(xì)菌葉綠素（bacteriochlorophyll，Bchl）a、b、c、d、e；共同結(jié)構(gòu)：4個(gè)吡咯環(huán)連成的一個(gè)大卟啉環(huán)，中間螯合一個(gè)鎂離子，帶有長(zhǎng)鏈側(cè)鏈醇；不同葉綠素的區(qū)別在于側(cè)鏈不同；不同葉綠素有特征吸收峰，如PS700、PS680、PS840、PS870等，反射綠光；第35頁(yè)/共58頁(yè)深紅紅螺菌的集光復(fù)合物由16個(gè)輔助色素蛋白亞基圍成直徑11.6nm環(huán)形；中間是光反應(yīng)中心色素蛋白的大卟啉環(huán)；Rhodospirillumrubrum的LHC和RC第36頁(yè)/共58頁(yè)集光復(fù)合物吸收光能，并傳遞給光反應(yīng)中心；激發(fā)葉綠素中心的Mg離子外層電子脫離Mg離子，使光反應(yīng)色素氧化；脫離Mg離子的高能電子經(jīng)電子傳遞鏈傳遞，能量逐步釋放，導(dǎo)致H+外排而轉(zhuǎn)化為PMF；然后PMF驅(qū)動(dòng)ATP合成酶合成ATP，這種ATP生成的方式稱(chēng)為光合磷酸化；光合磷酸化第37頁(yè)/共58頁(yè)受光能激發(fā)的高能電子經(jīng)電子傳遞鏈傳遞，完成光合磷酸化后，能量降低的電子重新回RC，將光反應(yīng)色素還原；這種光合磷酸化稱(chēng)為環(huán)式光合磷酸化；需解決產(chǎn)生NAD(P)H問(wèn)題；如果高能電子經(jīng)傳遞鏈傳遞，部分能量轉(zhuǎn)化為PMF，還有一定能量的電子直接還原NAD(P)+，產(chǎn)NAD(P)H，電子不回到RC還原光合色素，稱(chēng)為非環(huán)式光合磷酸化；需解決光反應(yīng)色素還原問(wèn)題；環(huán)式與非環(huán)式光合磷酸化第38頁(yè)/共58頁(yè)光合作用中，如果進(jìn)行環(huán)式光合磷酸化，則需要氧化供氫體提供電子，還原NAD(P)+，產(chǎn)生NADPH;光合作用中，如果進(jìn)行非環(huán)式光合磷酸化，也需要氧化供氫體提供電子還原，還原光反應(yīng)色素；如果供氫體為無(wú)機(jī)物（H2O、硫、硫化物、H2），則屬于光能無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)型；如果供氫體為有機(jī)物（異丙醇、琥珀酸、乙醇），則屬于光能有機(jī)營(yíng)養(yǎng)型；光能無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)型和光能有機(jī)營(yíng)養(yǎng)型第39頁(yè)/共58頁(yè)用H2O作為光合作用的供氫體，需經(jīng)光反應(yīng)中心的光能轉(zhuǎn)換色素催化，利用光能進(jìn)行H2O光解反應(yīng)，釋放電子還原光反應(yīng)色素，并放出氧氣；以H2O作為供氫體的光合作用，以放出氧氣為特征，稱(chēng)為放氧型光合作用；2H2O→O2+4H++4e不以H2O作為供氫體的光合作用，沒(méi)有放出氧氣的特征，稱(chēng)非放氧型光合作用；放氧型和非放氧型光合作用第40頁(yè)/共58頁(yè)藍(lán)細(xì)菌的光合系統(tǒng)位于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的類(lèi)囊體膜上；由兩個(gè)光合系統(tǒng)（PSI700和PSII680）構(gòu)成一個(gè)光合單位，協(xié)同完成光合作用；藍(lán)細(xì)菌RC的光反應(yīng)色素是葉綠素a，具有獨(dú)特的輔助色素-藻膽素，使藍(lán)細(xì)菌呈藍(lán)綠色；光合作用的供氫體是H2O，進(jìn)行放氧型光合作用；藍(lán)細(xì)菌只能利用光能，只能以CO2為碳源，屬于專(zhuān)性光能無(wú)機(jī)自養(yǎng)型；6.3.2藍(lán)細(xì)菌的光合作用第41頁(yè)/共58頁(yè)P(yáng)SI700Mg離子外層電子吸收能量被激活，變成高能電子；高能電子經(jīng)鐵硫蛋白和鐵氧還蛋白傳遞，還原NADP+，產(chǎn)生NADPH；或者進(jìn)行環(huán)式傳遞，最終還原PSI700，電子電位能轉(zhuǎn)化為PMF，驅(qū)動(dòng)ATP合成酶，環(huán)式光合磷酸化產(chǎn)生ATP；藍(lán)細(xì)菌PSI的光合作用半反應(yīng)第42頁(yè)/共58頁(yè)P(yáng)SII680Mg離子外層電子吸收能量激發(fā)，經(jīng)電子傳遞鏈傳遞還原PSI700；高能電子在傳遞過(guò)程中，能量轉(zhuǎn)化為PMF，驅(qū)動(dòng)ATP合成酶，非環(huán)式光合磷酸化產(chǎn)ATP；

同時(shí)催化供氫體H2O光解，釋放電子還原PSII680的Mg離子，并放出O2；藍(lán)細(xì)菌PSII光合作用的半反應(yīng)第43頁(yè)/共58頁(yè)2H2O光反應(yīng)O2+4H++4e2NAD(P)++4H++4e+2ADP+2Pi2NAD(P)H+2ATP電子傳遞藍(lán)細(xì)菌光合作用的總反應(yīng)及生理功能藍(lán)細(xì)菌以H2O作為供氫體，通過(guò)光合作用，利用光能，環(huán)式或非環(huán)式光合磷酸化產(chǎn)生ATP和NADPH，并放出氧氣；第44頁(yè)/共58頁(yè)光合細(xì)菌（PhotosyntheticBacteria，PSB）：一類(lèi)專(zhuān)性或兼性光能營(yíng)養(yǎng)的革蘭氏陰性細(xì)菌；一個(gè)光合單位只有光合系統(tǒng)Ⅰ（PSⅠ），光反應(yīng)色素為細(xì)菌葉綠素，無(wú)葉綠素a，不利用H2O作為供氫體；按照16SrRNA序列特征，輔助色素類(lèi)型、是否利用還原態(tài)硫化物作為供氫體，將光合細(xì)菌通常區(qū)分為：紫色硫細(xì)菌、紫色非硫細(xì)菌、綠色硫細(xì)菌、綠色非硫細(xì)菌6.3.3光合細(xì)菌的光合作用第45頁(yè)/共58頁(yè)紫色細(xì)菌：具有共同的16SrRNA序列印記的G-菌，在分類(lèi)上都屬于變形菌門(mén)；紫色光合細(xì)菌：進(jìn)行光能營(yíng)養(yǎng)的紫色細(xì)菌，并含有光合輔助色素（類(lèi)胡蘿卜素1-4族），培養(yǎng)物呈紫色、紅色、橙褐色、黃褐色等顏色；綠色光合細(xì)菌：含較多綠色光合輔助色素（類(lèi)胡蘿卜素5族），光合膜在綠色體上；沒(méi)有共同的16SrRNA序列印記，分類(lèi)上分屬綠菌門(mén)和綠彎菌門(mén)；紫色光合細(xì)菌與綠色光合細(xì)菌第46頁(yè)/共58頁(yè)光合細(xì)菌不以H2O作供氫體，不產(chǎn)氧，屬于不產(chǎn)氧光合細(xì)菌（AnoxygenicPhototrophicBacteria，APB）；能夠以硫化物作為光合作用電子供體，并在胞內(nèi)或胞外積累中間物硫，最終氧化產(chǎn)物為硫酸的光合細(xì)菌，稱(chēng)為硫細(xì)菌（sulfurbacteria)；不能以硫化物作為電子供體，或者不積累中間物硫，或氧化終產(chǎn)物非硫酸的光合細(xì)菌，稱(chēng)非硫細(xì)菌（non-sulfurbacteria)；硫細(xì)菌與非硫細(xì)菌第47頁(yè)/共58頁(yè)紫色細(xì)菌的光合作用紫色非硫細(xì)菌大多是兼性光能營(yíng)養(yǎng)型，在光照條件下，進(jìn)行光能有機(jī)營(yíng)養(yǎng)；在黑暗有氧或無(wú)氧條件下，進(jìn)行化能異養(yǎng)；紫色細(xì)菌的光合膜位于細(xì)胞膜內(nèi)陷形成的的管狀、囊狀、片層狀胞質(zhì)內(nèi)膜上；光反應(yīng)色素主要是Bchl

a或Bchlb，只有PSⅠ；紫色硫細(xì)菌大多是專(zhuān)性光能無(wú)機(jī)自養(yǎng)型，少數(shù)可兼有化能無(wú)機(jī)自養(yǎng)；第48頁(yè)/共58頁(yè)著色菌科（Chromatiaceae）：以硫化物或硫作為電子供體進(jìn)行光能自養(yǎng)，硫作為中間產(chǎn)物以硫粒形式儲(chǔ)存在細(xì)胞內(nèi)，硫酸鹽是最終氧化產(chǎn)物；主要紫色硫細(xì)菌外硫紅螺菌科（Ectothiorhodospiraceae）以硫化物或硫作為電子供體進(jìn)行光能自養(yǎng)，硫作為中間產(chǎn)物以硫粒形式存在胞外；第49頁(yè)/共58頁(yè)在光照厭氧條件下進(jìn)行光能有機(jī)營(yíng)養(yǎng)，以琥珀酸等有機(jī)物為供氫體，氧化產(chǎn)物為延胡索酸，釋放電子，還原NAD(P)+，產(chǎn)NAD(P)H；環(huán)式光合磷酸化產(chǎn)ATP；紫色非硫細(xì)菌的光合作用第50頁(yè)/共58頁(yè)紫色非硫細(xì)菌的環(huán)式光合磷酸化PSI870吸收光能，逐出高能電子，沿電子傳遞鏈環(huán)式傳遞，最終又還原PSI870；電子在環(huán)式傳遞過(guò)程中能量轉(zhuǎn)化為PMF，3H+驅(qū)動(dòng)ATP合成酶合成1個(gè)ATP，為典型環(huán)式光合磷酸化；第51頁(yè)/共58頁(yè)a-proteobacteria（紫色非硫細(xì)菌）紅螺菌科（Rhodospirillaceae）-紅螺菌屬（Rhodospirillum）紅細(xì)菌科（Rhodobacteraceae）-紅細(xì)菌屬（Rhodobacter）慢生根瘤菌科(Bradyrhizob