高中生物競賽課件【高效備課精研+知識精講提升】葡萄糖的無氧酵解

糖的代謝途徑葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA6-磷酸葡萄糖磷酸戊糖途徑糖酵解(有氧)(無氧)三羧酸循環(huán)(有氧或無氧)糖異生糖的分解代謝第一部分：葡萄糖→丙酮酸(糖酵解途徑)糖酵解：1分子葡萄糖在細(xì)胞質(zhì)中經(jīng)一系列酶促反應(yīng)生成2分子丙酮酸的過程，是葡萄糖無氧氧化和有氧氧化的共同起始途徑第二部分：丙酮酸的去路(無氧發(fā)酵)乳酸發(fā)酵：在不能利用氧或氧供應(yīng)不足時，人體將丙酮酸在細(xì)胞質(zhì)中還原生成乳酸的過程乙醇發(fā)酵：無氧條件下，酵母等微生物及植物細(xì)胞的丙酮酸繼續(xù)轉(zhuǎn)化為乙醇并釋放CO2反應(yīng)部位：胞漿葡萄糖的無氧酵解糖的無氧氧化分為糖酵解和乳酸/乙醇生成兩個部分3階段，10步反應(yīng)第一階段：己糖磷酸酯的生成葡萄糖→1,6-二磷酸果糖(3步反應(yīng))第二階段：丙糖磷酸的生成1,6-二磷酸果糖→3-磷酸甘油醛(2步反應(yīng))第三階段：丙酮酸的生成3-磷酸甘油醛→丙酮酸(5步反應(yīng))葡萄糖的無氧酵解(一)葡萄糖經(jīng)酵解途徑分解為兩分子丙酮酸葡萄糖Mg2+ATP

己糖激酶ADP1、葡萄糖磷酸化為6-磷酸葡萄糖糖酵解過程的第一個限速步驟6-磷酸葡萄糖PΔGΘ'=-16.7kJ/mol不可逆葡萄糖的無氧酵解(一)葡萄糖經(jīng)酵解途徑分解為兩分子丙酮酸磷酸化賦予中性葡萄糖負(fù)電荷，避免葡萄糖通過擴(kuò)散作用穿過細(xì)胞膜，葡萄糖-6-磷酸是不能透過細(xì)胞膜的，細(xì)胞內(nèi)的葡萄糖迅速轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟?6-磷酸，保證了胞內(nèi)葡萄糖濃度的低水平而有利于葡萄糖由細(xì)胞外擴(kuò)散到細(xì)胞內(nèi)葡萄糖磷酸化的意義1、葡萄糖磷酸化為6-磷酸葡萄糖葡萄糖的無氧酵解(一)葡萄糖經(jīng)酵解途徑分解為兩分子丙酮酸哺乳類動物體內(nèi)已發(fā)現(xiàn)4種己糖激酶同工酶，Ⅰ、II、III和Ⅳ型I型:

腦、腎臟；II型:

骨骼肌、心肌；III型:肝臟、肺；IV型：只存在于肝細(xì)胞中，稱為葡萄糖激酶對六碳糖(D-甘露糖、D-果糖、氨基葡萄糖)都有催化作用葡萄糖激酶的特點(diǎn)：對葡萄糖的親和力低，當(dāng)葡糖濃度相當(dāng)高時才發(fā)揮作用受激素調(diào)控(胰島素)己糖激酶活性受產(chǎn)物6-磷酸葡萄糖的抑制(葡萄糖激酶除外)，6-磷酸葡萄糖可轉(zhuǎn)化為糖原及磷酸戊糖，故該酶不是酵解過程關(guān)鍵限速酶己糖激酶葡萄糖的無氧酵解1、葡萄糖磷酸化為6-磷酸葡萄糖(一)葡萄糖經(jīng)酵解途徑分解為兩分子丙酮酸糖原經(jīng)糖原磷酸化酶和脫支酶的作用生成1-磷酸葡萄糖，再經(jīng)變位酶的作用轉(zhuǎn)化成6-磷酸葡萄糖

反應(yīng)從糖原開始1-磷酸葡萄糖

6-磷酸葡萄糖變位機(jī)制：1-磷酸葡萄糖與6-磷酸葡萄糖互換磷酸基，互換作用是通過磷酸葡萄糖變位酶的磷酸化型與非磷酸化型的轉(zhuǎn)變而進(jìn)行葡萄糖的無氧酵解1、葡萄糖磷酸化為6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖變位酶(一)葡萄糖經(jīng)酵解途徑分解為兩分子丙酮酸

磷酸己糖異構(gòu)酶Mg2+6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖ΔGΘ'=1.7kJ/mol可逆葡萄糖的無氧酵解2、6-磷酸葡萄糖異構(gòu)化轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸果糖(一)葡萄糖經(jīng)酵解途徑分解為兩分子丙酮酸

磷酸己糖異構(gòu)酶6-磷酸葡萄糖(G-6-P)

(F-6-P)6-磷酸果糖Mg2+反應(yīng)中葡萄糖C1位上的羥基(半縮醛羥基)不像C6位羥基容易磷酸化，而酮糖C1位羥基容易磷酸化→醛醣轉(zhuǎn)變?yōu)橥遣拍苁贵w內(nèi)糖酵解順利進(jìn)行通常6-磷酸葡糖和6-磷酸果糖的存在形式都是以環(huán)式為主，故異構(gòu)化反應(yīng)先開鏈，將羰基從C1位轉(zhuǎn)移到C2位后再成環(huán)葡萄糖的無氧酵解2、6-磷酸葡萄糖異構(gòu)化轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸果糖(一)葡萄糖經(jīng)酵解途徑分解為兩分子丙酮酸磷酸果糖激酶6-磷酸果糖1,6-二磷酸果糖ΔGΘ'=-14.2kJ/molMg2+ATPADP糖酵解過程的關(guān)鍵限速酶不可逆葡萄糖的無氧酵解3、6-磷酸果糖再磷酸化生成1,6-二磷酸果糖(一)葡萄糖經(jīng)酵解途徑分解為兩分子丙酮酸催化此反應(yīng)的酶為磷酸果糖激酶1ATP/AMP比值對酶活性的調(diào)節(jié)具有重要的生理意義ATP濃度較高時，酶幾乎無活性(別構(gòu)抑制)，酵解作用減弱AMP積累，ATP較少時，酶活性恢復(fù)，酵解作用增強(qiáng)H+可抑制酶活性，防止肌肉中形成過量乳酸而使血液酸中毒檸檬酸含量高，說明細(xì)胞能量充足，葡萄糖就無須為合成其前體而降解(丙酮酸→乙酰輔酶A→檸檬酸)。因此檸檬酸可增加ATP對酶的抑制作用果糖-6-磷酸在磷酸果糖激酶2的催化下可磷酸化為2,6-二磷酸果糖，能消除ATP對酶的抑制效應(yīng)，使酶活化磷酸果糖激酶葡萄糖的無氧酵解3、6-磷酸果糖再磷酸化生成1,6-二磷酸果糖(一)葡萄糖經(jīng)酵解途徑分解為兩分子丙酮酸3階段，10步反應(yīng)第一階段：己糖磷酸酯的生成葡萄糖→1,6-二磷酸果糖(3步反應(yīng))第二階段：丙糖磷酸的生成1,6-二磷酸果糖→3-磷酸甘油醛(2步反應(yīng))第三階段：丙酮酸的生成3-磷酸甘油醛→丙酮酸(5步反應(yīng))葡萄糖的無氧酵解(一)葡萄糖經(jīng)酵解途徑分解為兩分子丙酮酸3-磷酸甘油醛(GAP)磷酸二羥丙酮(DHAP)1,6-二磷酸果糖醛縮酶ΔGΘ'=23.8kJ/mol可逆右傾葡萄糖的無氧酵解4、磷酸丙糖的生成(一)葡萄糖經(jīng)酵解途徑分解為兩分子丙酮酸3-磷酸甘油醛(GAP)磷酸二羥丙酮(DHAP)磷酸丙糖異構(gòu)酶可逆ΔGΘ'=7.5kJ/mol磷酸丙糖異構(gòu)酶催化此反應(yīng)的速度非常迅速，DHAP和GAP總是處于平衡狀態(tài)，且[DHAP]/[GAP]高由于GAP在酵解途徑中不斷被消耗，因此DHAP不斷轉(zhuǎn)變?yōu)镚AP，最后實際生成兩分子GAP葡萄糖的無氧酵解5、磷酸二羥丙酮異構(gòu)化為3-磷酸甘油醛(一)葡萄糖經(jīng)酵解途徑分解為兩分子丙酮酸3階段，10步反應(yīng)第一階段：己糖磷酸酯的生成葡萄糖→1,6-二磷酸果糖(3步反應(yīng))第二階段：丙糖磷酸的生成1,6-二磷酸果糖→3-磷酸甘油醛(2步反應(yīng))第三階段：丙酮酸的生成3-磷酸甘油醛→丙酮酸(5步反應(yīng))葡萄糖的無氧酵解(一)葡萄糖經(jīng)酵解途徑分解為兩分子丙酮酸1,3-二磷酸甘油酸(1,3-BPG)3-磷酸甘油醛脫氫酶3-磷酸甘油醛

NADH+H+NAD+HPO42-OPO32-糖酵解中唯一脫氫反應(yīng)ΔGΘ'=6.3kJ/mol可逆葡萄糖的無氧酵解6、3-磷酸甘油醛氧化為1,3-二磷酸甘油酸(一)葡萄糖經(jīng)酵解途徑分解為兩分子丙酮酸3-磷酸甘油醛的氧化是糖酵解過程唯一的氧化脫氫反應(yīng)，生物體通過此反應(yīng)可以獲得能量NAD+為3-磷酸甘油醛脫氫酶的輔酶，轉(zhuǎn)化為NADH反應(yīng)中同時進(jìn)行脫氫和磷酸化反應(yīng)，分子內(nèi)部能量重新分配，并將能量貯存于1,3-二磷酸甘油酸(高能鍵)，為下一步底物磷酸化作準(zhǔn)備碘乙酸為3-磷酸甘油醛脫氫酶的抑制劑，可與酶活性中心的-SH結(jié)合砷酸鹽是無機(jī)磷酸的結(jié)構(gòu)類似物，可形成1-砷酸-3-磷酸甘油酸，在有砷酸鹽存在的情況下，酵解過程可以照樣進(jìn)行下去，但不能形成高能磷酸鍵，即砷酸鹽起著解偶聯(lián)作用葡萄糖的無氧酵解6、3-磷酸甘油醛氧化為1,3-二磷酸甘油酸(一)葡萄糖經(jīng)酵解途徑分解為兩分子丙酮酸磷酸甘油酸激酶3-磷酸甘油酸(3-PG)1,3-二磷酸甘油酸(1,3-BPG)OPO32-ADPATP底物水平磷酸化ΔGΘ'=-18.5kJ/molMg2+可逆葡萄糖的無氧酵解7、1,3-二磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸(一)葡萄糖經(jīng)酵解途徑分解為兩分子丙酮酸3-磷酸甘油酸(3-PG)磷酸甘油酸變位酶2-磷酸甘油酸(2-PG)可逆B12輔酶變位機(jī)制：3-磷酸甘油酸與2-磷酸甘油酸互換磷酸基，通過磷酸甘油酸變位酶的磷酸化型與非磷酸化型的轉(zhuǎn)變而進(jìn)行的ΔGΘ'=4.4kJ/mol葡萄糖的無氧酵解8、3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸(一)葡萄糖經(jīng)酵解途徑分解為兩分子丙酮酸可逆磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)2-磷酸甘油酸(2-PG)烯醇化酶(Mg2+/Mn2+)H2OΔGΘ'=7.5kJ/mol脫水使2-PG分子內(nèi)部能量重新分配，產(chǎn)生高能磷酸化合物PEP酶結(jié)合底物前須先結(jié)合2價陽離子才表現(xiàn)出活性(Mg2+,Mn2+)氟化物是酶的強(qiáng)烈抑制劑，與Mg2+和無機(jī)磷酸結(jié)合形成復(fù)合物，取代了酶分子上Mg2+的位置，從而使酶失活葡萄糖的無氧酵解9、2-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿嵯┐际奖?一)葡萄糖經(jīng)酵解途徑分解為兩分子丙酮酸Mg2+,K+ADPATP丙酮酸激酶(PK)烯醇式丙酮酸糖酵解過程的第三個限速酶也是第二次底物水平磷酸化反應(yīng)ΔGΘ'=-31.4kJ/mol葡萄糖的無氧酵解10、磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)楸崃姿嵯┐际奖?PEP)(一)葡萄糖經(jīng)酵解途徑分解為兩分子丙酮酸ATP磷酸烯醇式丙酮酸

丙酮酸ADP丙酮酸激酶烯醇式丙酮酸丙酮酸自發(fā)進(jìn)行葡萄糖的無氧酵解10、磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)楸?一)葡萄糖經(jīng)酵解途徑分解為兩分子丙酮酸1,6-二磷酸果糖是酶的激活劑，可加速酵解速度丙氨酸是酶的別構(gòu)抑制劑。丙酮酸可通過轉(zhuǎn)氨作用直接轉(zhuǎn)化為丙氨酸，丙氨酸抑制丙酮酸激酶的活性，可避免丙酮酸的過剩ATP、乙酰CoA抑制酶活性，減弱酵解作用丙酮酸激酶(PK)活性的調(diào)節(jié)葡萄糖的無氧酵解10、磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)楸?一)葡萄糖經(jīng)酵解途徑分解為兩分子丙酮酸第一部分：葡萄糖→丙酮酸(糖酵解途徑)糖酵解：1分子葡萄糖在細(xì)胞質(zhì)中經(jīng)一系列酶促反應(yīng)生成2分子丙酮酸的過程，是葡萄糖無氧氧化和有氧氧化的共同起始途徑第二部分：丙酮酸的去路(無氧發(fā)酵)乳酸發(fā)酵：在不能利用氧或氧供應(yīng)不足時，人體將丙酮酸在細(xì)胞質(zhì)中還原生成乳酸的過程乙醇發(fā)酵：無氧條件下，酵母等微生物及植物細(xì)胞的丙酮酸繼續(xù)轉(zhuǎn)化為乙醇并釋放CO2反應(yīng)部位：胞漿葡萄糖的無氧酵解糖的無氧氧化分為糖酵解和乳酸/乙醇生成兩個部分生長在厭氧或相對厭氧條件下的許多細(xì)菌，以乳酸為最終發(fā)酵產(chǎn)物，稱為乳酸發(fā)酵，如乳糖的厭氧發(fā)酵乳酸發(fā)酵1、丙酮酸還原為乳酸葡萄糖的無氧酵解（二）丙酮酸在無氧條件下的去路1、丙酮酸還原為乳酸丙酮酸NADH+H+

乳酸乳酸脫氫酶

NAD+3-磷酸甘油醛3-磷酸甘油醛脫氫酶Pi

1,3-二磷酸甘油酸(1,3-BPG)OPO32-NADH+H+

來自糖酵解第6步3-磷酸甘油醛脫氫反應(yīng)葡萄糖的無氧酵解C6H12O6+2ADP+2Pi2乳酸(CH3CHOHCOOH)

+2ATP+2H2O（二）丙酮酸在無氧條件下的去路動物在激烈運(yùn)動時或由于呼吸、循環(huán)系統(tǒng)障礙而發(fā)生供氧不足時獲得能量的途徑生長在厭氧或相對厭氧條件下的許多細(xì)菌獲得能量成熟紅細(xì)胞無線粒體→唯一的供能途徑NADH被轉(zhuǎn)化為NAD+，使3-磷酸甘油醛的脫氫反應(yīng)可以持續(xù)。否則，一旦NAD+被耗盡，3-磷酸甘油醛的脫氫反應(yīng)無法進(jìn)行，糖酵解途徑會因此而終止，細(xì)胞得不到能量而死亡生長在厭氧或相對厭氧條件下的許多細(xì)菌，以乳酸為最終發(fā)酵產(chǎn)物，稱為乳酸發(fā)酵，如乳糖的厭氧發(fā)酵意義乳酸發(fā)酵1、丙酮酸還原為乳酸葡萄糖的無氧酵解（二）丙酮酸在無氧條件下的去路丙酮酸NADH+H+

乙醛丙酮酸脫羧酶

NAD+乙醇脫氫酶無氧條件下，酵母等微生物及植物細(xì)胞的丙酮酸能繼續(xù)轉(zhuǎn)化為乙醇并釋放出CO2，該過程稱為乙醇發(fā)酵CO2CH3CH2OH乙醇硫胺素焦磷酸作輔酶Mg2+乙醇發(fā)酵2、丙酮酸還原為乙醇葡萄糖的無氧酵解C6H12O6+2ADP+2Pi2乙醇(CH3CH2OH)

+2ATP+2H2O+2CO2（二）丙酮酸在無氧條件下的去路2×烯醇式丙酮酸2×ADP2×ATP2×丙酮酸2×乳酸6-磷酸果糖1,6-二磷酸果糖ADPATP2×Pi2×NADH+2H+2×NAD+2×1,3-二磷酸甘油酸2×3-磷酸甘油酸2×ADP2×ATP

磷酸二羥丙酮

3-磷酸甘油醛2×2-磷酸甘油酸2×磷酸烯醇式丙酮酸2×H2OGn-1糖原(Gn)1-磷酸葡萄糖Pi6-磷酸葡萄糖ADPATP葡萄糖糖酵解過程反應(yīng)部位：胞液2×乙醛2×乙醇磷酸化酶磷酸葡糖變位酶己糖激酶磷酸己糖異構(gòu)酶磷酸果糖激酶醛縮酶3-磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸變位酶烯醇化酶丙酮酸激酶乳酸脫氫酶丙酮酸脫羧酶乙醇脫氫酶磷酸丙糖異構(gòu)酶過程：葡加磷、果加磷;裂成

甘醛

二羥丙

一三

三

二

甘油酸;

烯丙

裂解成

乳酸糖酵解過程中的反應(yīng)類型磷酸轉(zhuǎn)移：磷?；鶑腁TP轉(zhuǎn)移到中間產(chǎn)物上，反過來也同樣磷酸移位：磷酰基在分子內(nèi)部移位(3-磷酸甘油酸?2-磷酸甘油酸)異構(gòu)化：醛糖?酮糖(6-磷酸葡萄糖?6-磷酸葡果糖，磷酸二羥丙酮?3-磷酸甘油醛)脫水：脫掉一分子水(2-磷酸甘油酸?磷酸烯醇式丙酮酸)氧化脫氫反應(yīng)：代謝物氧化脫下的H交給NAD+，使其還原為NADH+H+(3-磷酸甘油醛?1,3-二磷酸甘油酸)醇醛斷裂：碳-碳間鍵的斷裂，相當(dāng)于醇醛縮合的逆反應(yīng)(1,6-二磷酸果糖?

磷酸二羥丙酮+3-磷酸甘油醛)葡萄糖的無氧酵解糖酵解小結(jié)葡萄糖(G)6-磷酸葡萄糖(G-6-P)ATP

ADP己糖激酶ATP

ADP6-磷酸果糖(F-6-P)1,6-二磷酸果糖(F-1,6-2P)磷酸果糖激酶-1ADPATP

磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)丙酮酸丙酮酸激酶葡萄糖的無氧酵解反應(yīng)全過程中有三步不可逆的反應(yīng)1mol葡萄糖酵解過程中所產(chǎn)生的ATPmol數(shù)反應(yīng)ATPmol數(shù)葡萄糖→6-磷酸葡萄糖-16-磷酸