細胞生理優(yōu)秀公開課

第一章植物細胞生理Chapter1PlantCellPhysiology本章重點：1、細胞的結構2、細胞膜系統(tǒng)3、細胞器本章難點：1、細胞亞微結構2、各細胞器的生理功能3、細胞信號轉導第一節(jié)植物細胞概述一、原核細胞和真核細胞◆原核細胞(prokaryoticcell)

一般體積很小，直徑為0.2～10μm不等，沒有典型的細胞核，即沒有核膜將它的遺傳物質(zhì)與細胞質(zhì)分開，只有一個由裸露的環(huán)狀DNA分子構成的擬核體(nucleoid)。除核糖體、類囊體外，一般不存在其它細胞器，原核細胞以無絲分裂(amitosis)方式進行繁殖。

◆真核細胞(eukaryoticcell)

體積較大，直徑約10～100μm，其主要特征是細胞結構的區(qū)域化，即核質(zhì)被膜包裹，有細胞核和結構與功能不同的細胞器(cellorganelle)；多種細胞器之間通過膜的聯(lián)絡形成了一個復雜的內(nèi)膜系統(tǒng)。真核細胞的染色體由線狀DNA與蛋白質(zhì)組成，細胞分裂以有絲分裂(reductionmitosis)為主。由原核細胞構成的有機體稱為原核生物(prokaryote)由真核細胞構成的有機體稱為真核生物(eukaryote)包括了絕大多數(shù)單細胞生物與全部的多細胞生物。二、高等植物細胞特點B顯微結構A模式圖大液泡葉綠體細胞壁

是植物細胞區(qū)別于動物細胞的三大結構特征。植物細胞的結構植物細胞的結構第二節(jié)生物膜（Biomembrane）一、生物膜的組成成分二、生物膜的結構◆蛋白質(zhì)（60－75％）◆脂類（25－40％）◆糖類（5％左右）◆水分細胞膜的構造細胞膜的構造流動鑲嵌模型生物膜的結構特點：★類脂雙分子層★膜蛋白的多樣性★不對稱性★流動性2.代謝反應的場所細胞內(nèi)的許多生理生化過程在膜上有序進行。如光合作用的光能吸收、電子傳遞和光合磷酸化、呼吸作用的電子傳遞及氧化磷酸化過程分別是在葉綠體的光合膜和線粒體內(nèi)膜上進行的。3.物質(zhì)交換

質(zhì)膜的對物質(zhì)的透過具有選擇性，控制膜內(nèi)外進行物質(zhì)交換。如質(zhì)膜可通過擴散、離子通道、主動運輸及內(nèi)吞外排等方式來控制物質(zhì)進出細胞。各種細胞器上的膜也通過類似方式控制其小區(qū)域與胞質(zhì)進行物質(zhì)交換。4.識別功能

質(zhì)膜上的多糖鏈分布于其外表面，似“觸角”一樣能夠識別外界物質(zhì)，并可接受外界的某種刺激或信號，使細胞作出相應的反應。例如，花粉粒外壁的糖蛋白與柱頭細胞質(zhì)膜的蛋白質(zhì)可進行識別反應。膜上還存在著各種各樣的受體(receptor)，能感應刺激，傳導信息，調(diào)控代謝。

一、原生質(zhì)的組成原生質(zhì)(protoplasm)是構成細胞的生活物質(zhì)，是細胞生命活動的物質(zhì)基礎。細胞中原生質(zhì)的組成如表1-2所示。原生質(zhì)中水含量很高，往往占細胞全重的絕大部分，而蛋白質(zhì)、核糖、碳水化合物和脂類則是有機物質(zhì)的主體。第三節(jié)原生質(zhì)（protoplasm）物

質(zhì)含量（%）

平均分子量水8518蛋白質(zhì)1036000DNA0.4107RNA0.74.0×105脂類2700其他有機物0.4250無機物1.555組成原生質(zhì)的各類物質(zhì)的相對數(shù)量細胞是植物體進行生命活動的基本單位，細胞生理功能的實現(xiàn)，是與組成它的各種無機和有機小分子、基本生物分子、生物大分子等的特點有關。無機分子單體分子生物大分子超分子復合體基本生物分子30種單體20種氨基酸5種含氮的雜環(huán)化合物(嘌呤及嘧啶的衍生物)2種單糖(葡萄糖、核糖)1種脂肪酸(棕櫚酸)1種多元醇(甘油)1種胺類化合物(膽堿)三、原生質(zhì)的膠體特性膠體(colloid)是物質(zhì)的一種分散狀態(tài)。1.帶電性與親水性

原生質(zhì)膠體主要由蛋白質(zhì)組成，蛋白質(zhì)表面的氨基與羧基發(fā)生電離時可使蛋白質(zhì)分子表面形成一層帶電荷的吸附層。在吸附層外又有一層帶電量相等而符號相反的擴散層。原生質(zhì)膠體顆粒外面形成一個雙電層(圖1-3)雙電層的存在對于維持膠體的穩(wěn)定性起了重要作用。

圖1-3膠粒微團的電荷、雙電層A.正電荷;B.負電荷2.擴大界面

原生質(zhì)膠體顆粒的體積雖然大于分子或離子，但它們的分散度很高，比表面積(表面積與體積之比)很大。隨表面積增大，表面能也相應增加。由于表面能的作用，它可以吸引很多分子聚集在界面上，這就是吸附作用(absorption)。3.凝膠作用

膠體有兩種存在狀態(tài)，即溶膠(sol)和凝膠(gel)。溶膠是液化的半流動狀態(tài)，近似流體的性質(zhì)。在一定條件下，溶膠可以轉變成有一定結構和彈性的半固體狀態(tài)的凝膠，這個過程稱為凝膠作用。凝膠和溶膠可以相互轉化，凝膠轉為溶膠的過程稱為溶膠作用。溶膠作用凝膠作用凝膠溶膠原生質(zhì)膠體同樣也存在溶膠與凝膠兩種狀態(tài)。當原生質(zhì)處于溶膠狀態(tài)時，粘性較小，代謝活躍，生長旺盛，但抗逆性較弱；當原生質(zhì)呈凝膠狀態(tài)時，細胞生理活性降低，但對低溫、干旱等不良環(huán)境的抵抗能力提高，有利于植物度過逆境。4.吸脹作用

凝膠具有強大的吸水能力，凝膠吸水膨脹的現(xiàn)象，稱之為吸脹作用(imbibition)。種子就是靠這種吸脹作用在土壤中吸水萌發(fā)

一、細胞壁的組成

(一)細胞壁的結構

典型的細胞壁是由胞間層(intercellularlayer)、初生壁(primarywall)以及次生壁(secondarywall)組成(右圖)。細胞壁的亞顯微結構圖解細胞在分裂時，最初形成的一層是由果膠質(zhì)組成的細胞板(cellplate)，它把兩個子細胞分開，這層就是胞間層，又稱中層(middlelamella)。隨著子細胞的生長，原生質(zhì)向外分泌纖維素，纖維素定向地交織成網(wǎng)狀，而后分泌的半纖維素、果膠質(zhì)以及結構蛋白填充在網(wǎng)眼之間，形成質(zhì)地柔軟的初生壁。

某些特化的細胞，例如纖維細胞、管胞、導管等在生長接近定型時，在初生壁內(nèi)側沉積纖維素、木質(zhì)素等次生壁物質(zhì)，且層與層之間經(jīng)緯交錯。由于次生壁質(zhì)地的厚薄與形狀的差別，分化出不同的細胞，如薄壁細胞、厚壁細胞、石細胞等.細胞在初生壁內(nèi)產(chǎn)生次生壁細胞內(nèi)腔有時由數(shù)層次生細胞壁（S1—S3）包圍，原始初生壁（CW1）和中層在最外層（ML）。

(二)細胞壁的化學組成構成細胞壁的成分中，90%左右是多糖，10%左右是蛋白質(zhì)、酶類以及脂肪酸等(下表)。細胞壁中的多糖主要是纖維素、半纖維素和果膠類，它們是由葡萄糖、阿拉伯糖、半乳糖醛酸等聚合而成。次生細胞壁中還有大量木質(zhì)素。細胞壁三維分子模型顯示纖維素、木聚糖、膠質(zhì)和壁蛋白分子間的相互作用

1.纖維素

纖維素是植物細胞壁的主要成分，它是由1000～10000個β-D-葡萄糖殘基以β-1,4-糖苷鍵相連的無分支的長鏈。分子量在50000～400000之間。纖維素內(nèi)葡萄糖殘基間形成大量氫鍵，而相鄰分子間氫鍵使帶狀分子彼此平行地連在一起，這些纖維素分子鏈都具有相同的極性，排列成立體晶格狀，可稱為分子團，又叫微團(micellae)。微團組合成微纖絲(microfibril)，微纖絲又組成大纖絲(macrofibril)，因而纖維素的這種結構非常牢固，使細胞壁具有高強度和抗化學降解的能力(圖1-4)。

細胞壁的亞顯微結構圖解存在于細胞壁中的纖維素是自然界中最豐富的多糖。據(jù)推算，每年地球上由綠色植物光合作用生產(chǎn)的纖維素可達1011t之多，而1990年全球糧食產(chǎn)量只有2.2×109t。如何把纖維素轉化成為人類可利用的食物或者有效能源，是人們長期渴望解決的重大課題。纖維素微纖維的結構模型

纖維二糖微纖維是許多（1→4）β-D-葡聚糖鏈通過大量氫鍵側向相連或頭尾相連形成的。微纖絲能圍繞球形分生細胞任意卷曲或圍繞細胞等徑擴大2.半纖維素

半纖維素(hemicellulose)往往是指除纖維素和果膠物質(zhì)以外的，溶于堿的細胞壁多糖類的總稱。半纖維素的結構比較復雜，它在化學結構上與纖維素沒有關系。不同來源的半纖維素，它們的成分也各不相同。有的由一種單糖縮合而成，如聚甘露糖和聚半乳糖。有的由幾種單糖縮合而成，如木聚糖、阿拉伯糖、半乳聚糖等。半纖維素在纖維素微纖絲的表面，它們之間雖彼此緊密連接，但并非以共價鍵的形式連接在一起。因此，它們覆蓋在微纖絲之外并通過氫鍵將微纖絲交聯(lián)成復雜的網(wǎng)格，形成細胞壁內(nèi)高層次上的結構。

胞間層基本上是由果膠物質(zhì)組成的，果膠使相鄰的細胞粘合在一起。果膠物質(zhì)是由半乳糖醛酸組成的多聚體。根據(jù)其結合情況及理化性質(zhì)，可分為三類：即果膠酸、果膠和原果膠。(1)果膠酸果膠酸(pecticacid)是由約100個半乳糖醛酸通過α-1，4鍵連接而成的直鏈。果膠酸是水溶性的，很容易與鈣起作用生成果膠酸鈣的凝膠。它主要存在于中層中。(2)果膠果膠(pectin)是半乳糖醛酸酯及少量半乳糖醛酸通過α-1，4糖苷鍵連接而成的長鏈高分子化合物，分子量在25000～50000之間，每條鏈含200個以上的半乳糖醛酸殘基。果膠能溶于水，存在于中層和初生壁中，甚至存在于細胞質(zhì)或液泡中。(3)原果膠原果膠(protopectin)的分子量比果膠酸和果膠高，甲酯化程度介于二者之間，主要存在于初生壁中，不溶于水，在稀酸和原果膠酶的作用下轉變?yōu)榭扇苄缘墓z。果膠物質(zhì)所形成的凝膠具有粘性和彈性。3.果膠類4.木質(zhì)素木質(zhì)素(lignin)不是多糖，是由苯基丙烷衍生物的單體所構成的聚合物，主要分布于纖維、導管和管胞中。木質(zhì)素可以增加細胞壁的抗壓強度，正是細胞壁木質(zhì)化的導管和管胞構成了木本植物堅硬的莖干，并作為水和無機鹽運輸?shù)妮攲ЫM織。5.蛋白質(zhì)與酶

細胞壁中最早被發(fā)現(xiàn)的蛋白質(zhì)是伸展蛋白(extensin)，它是一類富含羥脯氨酸的糖蛋白(hydroxyprolinerichglycoprotein,HRGP)，大約由300個氨基酸殘基組成，這類蛋白質(zhì)中羥脯氨酸(Hyp)含量特別高。

6.礦質(zhì)

細胞壁的礦質(zhì)元素中最重要的是鈣。細胞壁為植物細胞最大的鈣庫。鈣調(diào)素(calmodulin,CaM)在細胞壁中也被發(fā)現(xiàn)，如在小麥細胞壁中已檢測出水溶性及鹽溶性兩種鈣調(diào)素。(三)細胞壁的形成其中富含組成細胞壁的各種糖類，它們借助與細胞赤道板垂直方向上存在的微管的運動，逐漸整齊地排列成片，組成成膜體(phragmoplast)。成膜體中的囊泡膜相互融合與連接形成細胞的質(zhì)膜，其中的內(nèi)含物連成一體構成細胞板，這是雛形的中層結構。細胞壁的形成是多種細胞器配合作用的結果。新細胞壁的形成開始于細胞分裂的晚后期或早期細胞分裂時，在兩組染色體之間，也就是在母細胞的赤道板面上，有許多大小不一的分泌囊泡(secretoryvesicles)不規(guī)則地匯聚在一塊，這些小囊泡是由高爾基體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分泌而形成的細胞板組成后，高爾基體小泡運輸造壁物質(zhì)釋放到質(zhì)膜外，以充實新形成的壁。

當細胞板中逐漸有果膠質(zhì)和少量纖維素分子不斷地填充和摻入時便構成了中層，在中層兩側陸續(xù)有纖維素和半纖維素等物質(zhì)的沉積則形成了質(zhì)地柔軟的初生壁，這時兩個子細胞便形成。此后，大多數(shù)細胞的初生壁內(nèi)側又分層、定向地沉積著纖維素分子，它們經(jīng)緯分明地交叉加固，這是增強植物體支持能力的重要基礎。細胞壁合成要求原生質(zhì)膜表面微纖絲、蛋白質(zhì)的合成和糖基化，粗內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上壁調(diào)節(jié)酶、高爾基體上所有非纖維素多聚糖合成的協(xié)調(diào)。微管的另一個重要作用是使新形成的細胞板上保留某些通道，即參與胞間連絲的形成，使原生質(zhì)在兩個子細胞間能保持聯(lián)系可見，細胞壁的形成是在生活細胞分裂、成長以至分化的過程中逐步完成的。在細胞分裂以及新細胞壁形成時，除了有高爾基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和微管參與外，還有生長素和多種酶類的作用，而所有的活動又要靠線粒體來提供能量，這正體現(xiàn)了細胞內(nèi)各部位相互配合來共同完成生命活動的特征。纖維素分子的定向分層沉積與微管的活動有關，秋水仙素(colchicine)可阻止微管的形成，抑制纖維素分子的定向排列。(四)細胞壁的功能1.維持細胞形狀，控制細胞生長

細胞壁增加了細胞的機械強度，并承受著內(nèi)部原生質(zhì)體由于液泡吸水而產(chǎn)生的膨壓，從而使細胞具有一定的形狀，這不僅有保護原生質(zhì)體的作用，而且維持了器官與植株的固有形態(tài)。另外，細胞壁控制著細胞的生長，因為細胞擴大和伸長的前提是要使細胞壁松馳和不可逆伸展。圖

正在發(fā)育的細胞的細胞壁能形成各種形狀（A）魚尾菊葉片海綿組織通過減小細胞間的接觸和增大表面積來實現(xiàn)氣體交換。（B）魚尾草花瓣通過表皮細胞的特殊形狀反射光從而形成豐富的顏色。（C）管胞的次生加厚阻止了細胞壁由蒸騰拉力引起的破裂。（D）擬南芥毛狀體是精巧分支的表皮細胞。2.物質(zhì)運輸與信息傳遞

細胞壁允許離子、多糖等小分子和低分子量的蛋白質(zhì)通過，而將大分子或微生物等阻于其外。因此，細胞壁參與了物質(zhì)運輸、降低蒸騰作用、防止水分損失(次生壁、表面的蠟質(zhì)等)、植物水勢調(diào)節(jié)等一系列生理活動。

細胞壁上紋孔或胞間連絲的大小受細胞生理年齡和代謝活動強弱的影響，故細胞壁對細胞間物質(zhì)的運輸具有調(diào)節(jié)作用。另外，細胞壁也是化學信號(激素、生長調(diào)節(jié)劑等)、物理信號(電波、壓力等)傳遞的介質(zhì)與通路3.防御與抗性

細胞壁中一些寡糖片段能誘導植保素（phytoalexin）的形成，它們還對其它生理過程有調(diào)節(jié)作用，這種具有調(diào)節(jié)活性的寡糖片斷稱為寡糖素(oligosaccharin)。將一種庚葡萄糖苷寡糖素施加于大豆細胞時，會使負責合成抑制霉菌生長的抗菌素的基因活化而產(chǎn)生抗菌素。多種寡糖素的功能復雜多樣，如有的作為蛋白酶抑制劑誘導因子，在植物抵抗病蟲害中起作用；有的寡糖素可使植物產(chǎn)生過敏性死亡，使得病原物不能進一步擴散；還有的寡糖素參與調(diào)控植物的形態(tài)建成。細胞壁中的伸展蛋白除了作為結構成分外，還有防病抗逆的功能。寡糖素——庚葡萄糖苷

這是由7個葡萄糖單元組成的鏈，用黑色表示，它與許多無活性的細胞壁庚葡萄糖苷不同之處僅在于2個側鏈(各為單個葡糖單元)與骨架連接的位置，骨架是以β糖苷鍵連接的5個葡萄糖單元的鏈。4.其他功能

細胞壁中的酶類廣泛參與細胞壁高分子的合成、轉移、水解、細胞外物質(zhì)輸送到細胞內(nèi)以及防御作用等。研究發(fā)現(xiàn)，細胞壁還參與了植物與根瘤菌共生固氮的相互識別作用，此外，細胞壁中的多聚半乳糖醛酸酶和凝集素還可能參與了砧木和接穗嫁接過程中的識別反應。應當指出的是，并非所有細胞的細胞壁都具有上述功能，每一類細胞的細胞壁功能都是由其特定的組成和結構決定的。二、胞間連絲(一)胞間連絲的結構

當細胞板尚未完全形成時，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的片段或分支，以及部分的原生質(zhì)絲(約400nm)留在未完全合并的成膜體中的小囊泡之間，以后便成為兩個子細胞的管狀聯(lián)絡孔道，這種穿越細胞壁、連接相鄰細胞原生質(zhì)(體)的管狀通道被稱為胞間連絲(plasmodesma)(圖1-6)。圖1-6胞間連絲的超顯微結構圖1.27細胞中的胞間連絲（A）兩個相鄰細胞分離的胞壁電子顯微圖，顯示胞間連絲。（B）具有兩種不同形狀的胞間連絲的細胞壁示意圖。決定了胞間連絲分子篩的特性。

共質(zhì)體與質(zhì)外體都是植物體內(nèi)物質(zhì)和信息傳遞的通路。胞間連絲的數(shù)量和分布與細胞的類型，所處的相對位置和細胞的生理功能密切相關。一般每1μm2面積的細胞壁上有1～15條胞間連絲，而篩管分子和某些傳遞細胞(transfercell)之間，胞間連絲特別多。由于胞間連絲使組織的原生質(zhì)體具有連續(xù)性，因而將由胞間連絲把原生質(zhì)體連成一體的體系稱為共質(zhì)體(symplast)，而將細胞壁、質(zhì)膜與細胞壁間的間隙以及細胞間隙等空間叫作質(zhì)外體(apoplast)。(二)胞間連絲的功能1.物質(zhì)交換

相鄰細胞的原生質(zhì)可通過胞間連絲進行交換，使可溶性物質(zhì)(如電解質(zhì)和小分子有機物)、生物大分子物質(zhì)(如蛋白質(zhì)、核酸、蛋白核酸復合物)甚至細胞核發(fā)生胞間運輸。2.信號傳遞

通過胞間連絲可進行體內(nèi)信息傳遞，物理信號、化學信號則可通過共質(zhì)體傳遞。在19世紀湯森(Townsend)將南瓜毛細胞置于高濃度的蔗糖溶液中使之發(fā)生質(zhì)壁分離(plasmolysis)，原生質(zhì)體由于急劇脫水收縮而被分離成兩團原生質(zhì)。在2～3d后，具有細胞核一團的原生質(zhì)外圍形成了新細胞壁，無細胞核的另一團則無壁產(chǎn)生。進一步觀察發(fā)現(xiàn)，如果無核的原生質(zhì)團通過胞間連絲與鄰近細胞中具有核的原生質(zhì)團相連，也能形成壁，這說明胞間連絲有傳遞由核發(fā)出的成壁信號的作用，它對細胞的分化有很大作用。第五節(jié)細胞的亞顯微結構與功能一、微膜系統(tǒng)●內(nèi)質(zhì)網(wǎng)●高爾基體●液泡●溶酶體●線粒體●質(zhì)體●微體●圓球體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結構示意圖粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)光滑型型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基體結構示意圖形成面成熟面空腔分泌小泡二、微梁系統(tǒng)●維管●微絲●中間纖維維管、微絲及中間纖維結構示意圖維管、微絲及中間纖維結構示意圖微管微絲中間纖維三、微球體系統(tǒng)●染色質(zhì)與染色體●核仁●核糖體中期染色體DNA包裝示意圖

第六節(jié)植物細胞的基因表達

一、細胞的階段性與全能性

繁殖、分化和衰亡是細胞的基本生命活動，也是細胞生理研究的重要內(nèi)容，高等植物因細胞的這些基本生命活動而完成個體的生活史。

(一)細胞周期與細胞的階段性從一次細胞分裂結束形成子細胞到下一次分裂結束形成新的子細胞所經(jīng)歷的時期稱細胞周期(cellcycle)，細胞周期所需的時間叫周期時間(timeofcycle)，整個細胞周期可分為間期(interphase)和分裂期兩個階段。間期是從一次細胞分裂結束到下一次分裂開始之間的間隔期。間期是細胞的生長階段，其體積逐漸增大，細胞內(nèi)進行著旺盛的生理生化活動，并作好下一次分裂的物質(zhì)和能量準備，主要是DNA復制、RNA的合成與有關酶的合成以及ATP的生成。細胞周期可分為以下四個時期。細胞周期可劃分為四個階段細胞衰老與死亡是細胞生命活動的必然規(guī)律。在PCD發(fā)生過程中，一般伴隨有特定的形態(tài)、生化特征出現(xiàn)，此類細胞死亡被稱為凋亡。當然，也有的細胞在PCD過程中并不表現(xiàn)凋亡的特征，這一類PCD被稱為非凋亡的程序化細胞死亡。細胞的死亡壞死性或意外性死亡，即細胞受到外界刺激，被動結束生命程序化死亡(PCD)，這是一種主動的，受細胞自身基因調(diào)控的過程圖20.1動物細胞中的幾種細胞死亡類型。凋亡是染色質(zhì)濃縮；細胞核和質(zhì)體膜泡化過程中的一種細胞程序性死亡形式，這些形成的凋亡體最終將會被鄰近的吞噬細胞所吞噬。在細胞受到物理傷害時細胞會發(fā)生壞死，它將會導致膜的破裂、細胞內(nèi)含物的流失和組織炎癥的發(fā)生。細胞程序化死亡與細胞壞死的形態(tài)特征也截然不同，其最明顯的特征是細胞核和染色質(zhì)濃縮，DNA降解成寡聚核苷酸片斷，細胞質(zhì)也濃縮，細胞膜形成膜泡，最后轉化成凋亡小體。圖

（A）塞維辛里酵母細菌在養(yǎng)分缺乏時會發(fā)生細胞的自我吞噬。A、B、C三個細胞分別代表PCD中的三個不同階段，A是細胞自我吞噬的早期、B和C是細胞自我吞噬的后期。植物細胞程序化死亡主要發(fā)生在細胞分化過程中，如維管系統(tǒng)的發(fā)育；性別發(fā)生過程中某些生理器官的敗育，導致單性花的形成。圖20.4細胞的死亡幾乎發(fā)生在所有植物的細胞和組織中。細胞程序性死亡涉及到許多過程：（1）配子體形成包括胚囊形成；（2）胚的發(fā)育；（3）種子和果實組織的退化；（4-6）組織器官的發(fā)育；（7）組織器官的衰老；（8-9）植物體對環(huán)境信號和病原體（菌）的反應。在纓種子突變體2中（A），纓穗中雌性組織沒有發(fā)生細胞程序性死亡，纓穗的花序中幾乎全部是雌性花。（B）野生型纓穗玉米為對照。圖20.5盡管玉米的花序最初是由兩性花組成，但是由于細胞程序性死亡導致雄性或雌性組織的死亡而分別各自形成雌性花序和雄性花序。圖20.6觀賞性植物蓬萊蕉中可以看到植物的細胞程序性死亡例子。蓬萊蕉的葉片中較薄的葉片呈現(xiàn)深的鋸齒和許多洞孔，這是由于葉原基原始細胞在發(fā)育的過程中特定的組織區(qū)發(fā)生細胞程序死亡造成的。隨著葉片的生長，這些特定區(qū)域不能被取代，薄的葉片最終形成特征圖，并賦予它普通名字瑞士乳酪植物。圖20.7柑橘皮中油腺體的形成是伴隨原生質(zhì)體和細胞壁的死亡和溶解而溶生的。有時溶生還伴隨分裂生殖，細胞壁的分離產(chǎn)生細胞間空隙。在油腺體形成時，溶生和裂生的結合導致空洞的形成，空洞充滿了來自其周圍細胞釋放的必需的油脂。圖20.8組織缺氧玉米根通氣組織的形成。（A）、（B）分別是玉米根在氧氣充足和缺氧的條件下的生長狀況。在氧氣比較少的情況下位于內(nèi)皮層與皮下組織之間的皮層細胞經(jīng)過融合形成延伸遍及根系的氣腔，因此淹水部分的根系可以通過地上部的通氣組織來獲得大氣中的氧氣。衰老細胞的形態(tài)變化

核

增大、染色深、核內(nèi)有包含物

染色質(zhì)

凝聚、固縮、碎裂、溶解

質(zhì)膜

粘度增加、流動性降低

細胞質(zhì)

色素積聚、空泡形成

線粒體

數(shù)目減少、體積增大

高爾基體

碎裂

尼氏體

消失

包含物

糖原減少、脂肪積聚

核膜

內(nèi)陷

(二)細胞分化與細胞全能性細胞分化(celldifferentiation)是細胞間產(chǎn)生穩(wěn)定差異的過程。植物體的各個器官以及各種組織內(nèi)的細胞形態(tài)結構、功能和生理生化特性都是各不相同的，這是細胞分化的結果。多細胞生物體的所有不同類型的細胞都是由受精卵發(fā)育而成的，正是在細胞分裂的基礎上有了分化，才能使不同類型的細胞執(zhí)行千差萬別的生理代謝，共同完成植物的生命活動。細胞全能性(totipotency)就是指每個生活的細胞中都包含有產(chǎn)生一個完整機體的全套基因，在適宜的條件下，細胞具有形成一個新的個體的潛在能力。受精卵是全能的，它可以分裂繁殖和分化成各類細胞，并且能復制出一個完整植株。其他器官和組織的植物細胞，由于分裂和分化的結果，只具有其所在組織器官的特定功能，若要讓其表現(xiàn)出全能性，就要了解其基因表達及調(diào)控機制。植物細胞的全能性

受精卵的全能性

干細胞能分化為多種類型的細胞

細胞全能性二、植物細胞的核基因與核外基因高等植物細胞共有三個基因組，即核基因組、葉綠體基因組和線粒體基因組，后兩組稱為核外基因?；蚪M(genomes)是細胞攜帶生命信息DNA及其蛋白質(zhì)復合物的總稱。以往普遍認為DNA只存在于細胞核中。1962年Ris和Plant在衣藻葉綠體中發(fā)現(xiàn)DNA。1963年M.Nass和S.Nass在雞胚肝細胞線粒體中發(fā)現(xiàn)DNA，以后從植物細胞線粒體中也發(fā)現(xiàn)了DNA。進一步研究發(fā)現(xiàn)，線粒體和葉綠體中還有RNA(mRNA、tRNA、rRNA)、核糖體、氨基酸活化酶等。線粒體和葉綠體這兩種細胞器均有自我繁殖所必需的基本組分，具有轉錄和翻譯的功能。線粒體和葉綠體的自主程度是有限的，不完全的。線粒體和葉綠體的生長和增殖是受核基因組及其自身的基因組兩套遺傳系統(tǒng)所控制的，所以稱它們?yōu)榘胱灾餍约毎鳌Ｈ~綠體中的大部分多肽是由核基因編碼并在細胞質(zhì)的核糖體上合成的。細胞質(zhì)中所合成的葉綠體中多肽的前體幾乎都帶有一段含幾十個氨基酸序列的轉運肽(transitpeptide)，這些前體由轉運肽引導進入葉綠體后，轉運肽被蛋白酶切去，同時相應的多肽到達預定部位。

葉綠體內(nèi)的相當組分都要求葉綠體基因和核基因的共同作用(表1-4)。光照則可促進或調(diào)節(jié)葉綠體基因的表達。

核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco，RuBPCO)就是葉綠體基因和核基因共同作用的典型例證。該酶是雙功能酶，它既可催化羧化反應，又可催化加氧反應，在植物光合過程中的CO2同化及光呼吸中起重要作用。

高等植物的Rubisco是由8個大亞基和8個小亞基所構成的，其催化活性要依靠大、小亞基的共同存在才能實現(xiàn)。Rubisco大亞基由葉綠體DNA編碼，并在葉綠體的核糖體上翻譯，而小亞基則由核DNA編碼，在細胞質(zhì)核糖體上合成。Rubisco的合成、加工和組裝

Rubisco全酶由細胞質(zhì)中合成的小亞基前體和葉綠體中合成的大亞基前體經(jīng)修飾后組裝而成(圖1-18)。Rubisco約占葉綠體可溶性蛋白的50%，因此它也是自然界中最豐富的蛋白質(zhì)。圖1-18植物Rubisco的合成、加工和組裝Ssu.Rubisco小亞基;Lsu.Rubisco大亞基

三、植物細胞基因表達的特點

這兩個過程都是很復雜的，且受到嚴格的調(diào)節(jié)控制?；虮磉_過程可用圖1-19表示。基因表達調(diào)控在不同生物之間，尤其是原核生物與真核生物之間存在很大差異。這些差異主要歸因于DNA在細胞中的存在形式、DNA分子的結構、參與基因表達的酶及蛋白因子等方面的差異。正是這些差異，決定了不同生物基因表達的各自特點。基因的表達轉錄：RNA的生物合成翻譯：蛋白質(zhì)生物合成圖1-19基因表達過程圖

A.基因表達過程中的基本步驟，包括轉錄和翻譯。蛋白質(zhì)既可在游離于細胞質(zhì)的核糖體上合成，又可在與膜結合的核糖體上合成。在細胞質(zhì)基質(zhì)中含有疏水的信號肽的分泌蛋白與信號識別體SRP)結合，形成SRP核糖體復合體，后者轉移到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上并與那里的SRP受體結合。隨著翻譯不斷進行，延伸的多肽插入到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)，在那里信號肽解離，多肽與糖分子結合，形成的糖蛋白通過囊泡轉運，被送到高爾基體，得到進一步的加工。

B.示tRNA攜帶氨基酸，以mRNA為模板，在核糖體

上延伸多肽鏈的翻譯過程。(一)植物細胞中DNA的存在形式原核生物細胞中的DNA是裸露的，遺傳物質(zhì)都集中在一條DNA分子上。真核生物細胞的DNA含量和基因數(shù)目都遠遠多于原核細胞，其蛋白質(zhì)或RNA的編碼基因序列往往是不連續(xù)的，大多數(shù)基因都含有不表達序列，即內(nèi)含子(intron)。真核細胞DNA與組蛋白結合，以核小體為基本單位，形成念珠狀長鏈，長鏈再高度壓縮成為染色質(zhì)或染色體。其遺傳物質(zhì)分散到多個DNA分子上。在真核生物中，由于DNA與組蛋白等結合，形成核小體，阻礙了基因的轉錄，使DNA分子大部分區(qū)段常處于不表達的沉默態(tài)。因此，要使某一基因表達，必須去阻遏，打破沉默態(tài)。(二)植物細胞DNA分子結構特點原核生物細胞的DNA很少有間隔序列和重復序列，而真核細胞的DNA分子含有大量的重復序列。原核生物的基因為多順反子(polycistron)，有操縱子(operon)結構。一些與功能相關的基因存在于同一操縱子中，受相同誘導物或阻遏物調(diào)節(jié)，這些基因的mRNA同時得以轉錄。真核生物的基因為單順反子(cistron)，無操縱子結構?；蛴懈髯缘恼{(diào)控序列，這些序列能夠與調(diào)節(jié)蛋白結合，調(diào)控基因表達。DNA的結構

DNA的三種主要構象

(三)參與基因表達的酶及蛋白因子

原核生物中只有一種RNA聚合酶，該酶可以識別DNA分子上的轉錄起始部位，而真核生物中有三種RNA聚合酶。