真核微生物公開(kāi)課課件

第二章

真核生物的形態(tài)、構(gòu)造與功能第三節(jié)霉菌（mould，mold）霉菌:通常指那些菌絲體較發(fā)達(dá)而又不產(chǎn)生大型子實(shí)體的,在營(yíng)養(yǎng)基質(zhì)上形成絨毛狀、蜘蛛網(wǎng)狀或絮狀菌絲體的小型真菌。是一類絲狀真菌的統(tǒng)稱二型性的真菌：有些真菌尤其是對(duì)人和動(dòng)物致病的真菌，一般是二型的，即存在酵母（Y）和霉菌(M)兩種形態(tài)。如：白假絲酵母（舊稱白色念珠菌）在動(dòng)物體內(nèi)以酵母形式存在（感染大多數(shù)發(fā)生在皮膚或黏膜），在體外以霉菌或菌絲體形式存在；有些與植物致病有關(guān)的真菌中，以與白假絲酵母相反的二型性形式存在。一、分布及與人類的關(guān)系：適宜的生長(zhǎng)環(huán)境：陰暗潮濕；合適的有機(jī)物存在；適宜的溫度（25~30℃）；絕大多數(shù)好氧1.分布：在自然界中無(wú)所不在，基本屬陸生生物。2.與人類的關(guān)系1）工業(yè)產(chǎn)品風(fēng)味食品（醬油，腐乳，紅曲等）抗生素（青霉素，頭孢霉素、灰黃霉素）酶抑制劑（洛伐他汀—土曲霉）有機(jī)酸（檸檬酸，葡萄糖酸，衣康酸等）酶制劑（淀粉酶，果膠酶，纖維素酶等）甾體激素轉(zhuǎn)化殺蟲(chóng)農(nóng)藥（白僵菌劑）二、霉菌的形態(tài)菌絲（hypha）：?jiǎn)蝹€(gè)的絲狀體稱為菌絲，是由硬壁包圍的管狀結(jié)構(gòu)。是霉菌營(yíng)養(yǎng)體的基本構(gòu)成單位。直徑1~30um，通常5~10um（比放線菌菌絲約粗10倍）

菌絲體（mycelium）：菌絲伸長(zhǎng)和產(chǎn)生分枝，分枝的菌絲相互交錯(cuò)在一起而形成的菌絲集合體。菌絲的頂端呈圓錐形，在菌絲快速生長(zhǎng)時(shí)，這一部位是細(xì)胞壁生長(zhǎng)的活躍區(qū)域，叫做伸展區(qū)。可長(zhǎng)達(dá)30μm，在這個(gè)區(qū)域之后，細(xì)胞壁逐漸加厚而不再生長(zhǎng)。伸展區(qū)（extensionzone）：1.菌絲和菌絲體菌絲隔膜孔附近存在幾種蛋白晶體和伏魯寧體，在菌絲受傷后能堵塞隔膜孔而防止原生質(zhì)流失隔膜是用于防止機(jī)械損傷后細(xì)胞質(zhì)流失的有效結(jié)構(gòu)。有隔膜的菌絲更能抵抗干旱環(huán)境。根據(jù)菌絲中是否有隔膜(septa)，霉菌菌絲分為兩大類：無(wú)隔菌絲（aseptatehyphe）有隔菌絲（septatehyphe）單細(xì)胞，多核體多細(xì)胞，每段為1個(gè)細(xì)胞2.菌絲體及各種分化形式營(yíng)養(yǎng)菌絲體分布在營(yíng)養(yǎng)基質(zhì)內(nèi)，吸收營(yíng)養(yǎng)氣生菌絲體伸展到空中，有的氣生菌絲產(chǎn)生子實(shí)體菌絲體的特化：有的菌絲在長(zhǎng)期適應(yīng)不同外界環(huán)境條件的過(guò)程中，特化成不同形態(tài)，如厚垣孢子、假根和匍匐菌絲、吸器、附著胞和侵染墊、菌環(huán)和菌網(wǎng)、菌索和菌絲束、菌核、子座等。毛霉目的霉菌在固體培養(yǎng)基上常形成延伸的匍匐狀的菌絲，稱為匍匐菌絲(stolon)。當(dāng)匍匐菌絲蔓延到一定距離后，在培養(yǎng)基內(nèi)或附著于器壁上形成根狀的菌絲，稱為假根(rhizoid)。功能是固著、延伸和吸收營(yíng)養(yǎng)。匍匐菌絲和假根吸器(haustorium)一些專性寄生真菌從菌絲上分化出來(lái)的旁枝，侵入細(xì)胞內(nèi)分化成指狀、球狀或絲狀，用以吸收細(xì)胞內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)。附著胞(appressorium)和侵染墊(infectioncushion)附著胞由孢子萌發(fā)，萌發(fā)管延伸，形成膨大的附著胞，在附著胞的下面產(chǎn)生細(xì)的侵染菌絲，可穿透寄主細(xì)胞，再膨大成正常粗細(xì)的菌絲。

侵染墊是菌絲頂端受到重復(fù)阻塞后，構(gòu)成了多分枝，分枝菌絲頂端膨大而發(fā)育成一種墊狀的組織結(jié)構(gòu)。菌絲束(mycelialstrand)和菌索(rhizomorph)正常菌絲的分枝快速平行生長(zhǎng)且緊貼母體菌絲而不分散開(kāi)，使得菌絲束變得濃密而集群，并借助分枝間的大量聯(lián)結(jié)而成的統(tǒng)一體，稱為菌絲束。菌索(rhizomorph)一般生于樹(shù)皮下或地下，呈白色或其他顏色的根狀結(jié)構(gòu)，具有營(yíng)養(yǎng)運(yùn)輸和吸收的功能。是由菌絲聚集和粘附而形成的一種休眠體，同時(shí)它又是糖類和脂類營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的儲(chǔ)藏體。菌核(sclerotium)例如：冬蟲(chóng)夏草真菌寄生于鱗翅目昆蟲(chóng)，使蟲(chóng)體轉(zhuǎn)變?yōu)榧倬?。?dāng)孢子萌發(fā)，蟲(chóng)體死亡，菌自蟲(chóng)體內(nèi)生長(zhǎng)出子實(shí)體。含有蟲(chóng)草酸，是名貴中藥。假菌核寄生性真菌與宿主共同形成

細(xì)胞壁，細(xì)胞膜，細(xì)胞核，細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞器（液泡，線粒體，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，核糖體，泡囊，膜邊體高爾基體、微管、微體）儲(chǔ)藏物（糖原，脂肪滴等）具有典型的真核生物的細(xì)胞結(jié)構(gòu)：三、霉菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)1.細(xì)胞壁主要成分：幾丁質(zhì)（高等真菌）幾丁質(zhì)結(jié)構(gòu)：N-乙酰葡萄糖胺的β-1,4多聚物其它組分：蛋白質(zhì)，葡聚糖蛋白，葡聚糖三、霉菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)霉菌原生質(zhì)體：菌絲經(jīng)過(guò)幾丁質(zhì)酶消化（有時(shí)需補(bǔ)纖維素酶等）2.細(xì)胞膜和膜邊體(lomasome)

膜邊體：細(xì)胞膜某些部位的增生形成的管狀或卷饒狀的膜結(jié)構(gòu)。位于細(xì)胞壁與細(xì)胞膜之間。功能：可能與合成細(xì)胞壁有關(guān)。由蛋白質(zhì)鑲嵌的磷脂雙分子膜組成，包含甾醇，通常緊貼于菌絲的細(xì)胞壁，而且在某些部位堅(jiān)固地附著，所以菌絲很難發(fā)生質(zhì)壁分離。四、霉菌繁殖方式孢子囊孢子分生孢子厚垣孢子、節(jié)孢子、芽孢子、菌核卵孢子接合孢子子囊孢子擔(dān)孢子

無(wú)性孢子

有性孢子

霉菌的繁殖1.無(wú)性孢子繁殖霉菌主要利用無(wú)性孢子進(jìn)行繁殖

不經(jīng)兩性細(xì)胞配合，只是營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞的分裂或營(yíng)養(yǎng)菌絲的分化（切割）而形成新個(gè)體的過(guò)程。霉菌無(wú)性孢子的特點(diǎn)：分散，量大（有利于接種和擴(kuò)大培養(yǎng)）；干，休眠期長(zhǎng)，具一定抗性（利于菌種保藏）；形態(tài)、顏色各異（菌種鑒定的重要指標(biāo)）；小、輕（有助于廣泛傳播）(1)孢子囊孢子(sporangiospore)一種內(nèi)生孢子，當(dāng)菌絲發(fā)育到一定階段，氣生菌絲的頂端細(xì)胞膨大成圓形、橢圓形或梨形的孢子囊，然后膨大部分與菌絲間形成隔膜，囊內(nèi)的原生質(zhì)分化成許多包含1~2個(gè)核的小塊，每一小塊的周圍形成一層膜，將原生質(zhì)包起來(lái)，如此形成許多孢子囊孢子。孢囊梗

囊軸孢子囊孢子囊領(lǐng)囊托（3）霉菌的其他無(wú)性孢子某些毛霉或根霉在液體培養(yǎng)基，菌絲細(xì)胞如同發(fā)芽一般產(chǎn)生小突起，經(jīng)細(xì)胞壁緊縮而形成一種耐久體，形似球狀，這種細(xì)胞被稱為酵母型細(xì)胞，也叫芽孢子。毛霉，特別是總狀毛霉(Mucorracemosus)常在菌絲中間形成厚垣孢子。少數(shù)菌種的菌絲中間會(huì)形成許多橫隔，然后斷裂形成節(jié)孢子。2.有性孢子繁殖（有性繁殖）當(dāng)兩個(gè)不同性別的細(xì)胞結(jié)合后發(fā)生質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂。霉菌有性孢子繁殖的特點(diǎn)：a）霉菌的有性繁殖多發(fā)生在特定條件下。b）一般由菌絲分化形成特殊的性細(xì)胞配子囊，或由配子囊產(chǎn)生的配子來(lái)相互交配，形成有性孢子。c）核配后一般立即進(jìn)行減數(shù)分裂，因此菌體染色體數(shù)目為單倍，雙倍體只限于接合子。d）存在同宗配合（同一菌體的菌絲可自身結(jié)合）和異宗配合（兩種不同質(zhì)的菌才能結(jié)合）。e）霉菌有性孢子包括：接合孢子、子囊孢子、卵孢子、擔(dān)孢子五、霉菌的生活史有一些霉菌，至盡尚未發(fā)現(xiàn)其生活史中有有性繁殖階段，這類真菌稱為半知菌。霉菌的生活史包括無(wú)性階段和有性階段，是指霉菌從孢子開(kāi)始，經(jīng)過(guò)一定的生長(zhǎng)和發(fā)育，最后又產(chǎn)生同一種孢子的過(guò)程。六、霉菌的菌落特征質(zhì)地疏松，呈絮狀、蜘蛛網(wǎng)狀、絨毛狀或地毯狀。形態(tài)大，分為：局限性生長(zhǎng)（青霉，曲霉）蔓延性生長(zhǎng)（根霉，毛霉）干燥顏色豐富，正反，中心與邊緣常不一致。七、工業(yè)上重要霉菌的形態(tài)特征及功能（一）單細(xì)胞霉菌菌絲無(wú)隔，無(wú)性孢子為孢子囊孢子和厚壁孢子個(gè)體特征：菌絲無(wú)隔；孢囊根分枝情況可分為不分枝（1）分枝總狀分枝（單軸分枝）（2）假軸狀分枝（3）孢子囊球形，成熟后壁易破裂或消失；無(wú)囊托；無(wú)假根和匍匐枝；1.毛霉(Mucor)菌落特征：白色，絮狀，蔓延用途：早期酒精生產(chǎn)采用阿明諾法，即雙邊發(fā)酵法。魯氏毛霉：能糖化淀粉并生成少量酒精制作腐乳和豆豉（產(chǎn)蛋白酶）；如：魯氏毛霉（M.rouxianus）

總狀毛霉（M.racemosus

）淀粉質(zhì)原料的糖化（產(chǎn)淀粉酶，糖化酶）酒精、有機(jī)酸發(fā)酵。1.毛霉(Mucor)2.根霉(Rhizopus)個(gè)體特征：菌絲無(wú)隔；有假根和匍匐枝；與假根相對(duì)處向上長(zhǎng)出孢囊梗；有囊托（孢子囊壁的殘片）；菌落特征：蜘蛛網(wǎng)狀，蔓延生長(zhǎng)用途：淀粉酶活力強(qiáng)，用作糖化菌（制曲釀酒，甜酒曲）米根霉（R.oryzae）甾體化合物的轉(zhuǎn)化11α–羥基化：黑根霉(R.nigricans)發(fā)酵產(chǎn)乳酸：華根霉，少根根霉，米根霉3.梨頭霉(Rhizopus)個(gè)體形態(tài)：無(wú)隔膜；有假根和匍匐枝；孢囊梗著生在匍匐枝中間，同假根并不對(duì)生，2~5成簇；孢子囊頂生，呈洋梨形。孢囊成熟后壁易消失，有殘留的囊托；囊軸錐形、近球形或其它形狀。菌落特征：蜘蛛網(wǎng)狀，蔓延生長(zhǎng)用途：甾體轉(zhuǎn)化

11β–羥基化：藍(lán)色梨頭霉（R.coerulea）（二）多細(xì)胞霉菌菌絲有隔，多核，孢子多為外生孢子（分生孢子）1.曲霉屬（Aspergillus）個(gè)體形態(tài)：

多細(xì)胞，有隔膜；分生孢子梗從足細(xì)胞生出，無(wú)橫隔，頂部膨大形成頂囊（棍棒形、橢圓形、半圓形等）。頂囊表面產(chǎn)生小梗（單層或雙層），分生孢子自小梗頂端相繼形成；分生孢子頭（頂囊、小梗及分生孢子鏈構(gòu)成）具有不同形狀和顏色。菌落特征：絨毛狀，局限性生長(zhǎng)用途：傳統(tǒng)發(fā)酵食品，如：醬，醬油米曲霉（A.oryzae）(滬釀3.042)：淀粉糖化及分解蛋白質(zhì)酶制劑淀粉酶黑曲霉（A.niger）蛋白酶黃曲霉（A.flavus）

果膠酶有機(jī)酸（檸檬酸，葡萄糖酸）檸檬酸黑曲霉洛伐他汀（lovastatin）：土曲霉抑制膽固醇生物合成，是β–羥基-β甲基戊二酰輔酶A還原酶抑制劑

治療高血脂2.青霉屬（Penicillum）個(gè)體形態(tài)

有隔膜，多細(xì)胞；分生孢子梗由菌絲生出，有分隔，頂端生有帚狀枝。依據(jù)帚狀枝的分枝情況，分為四組（群）：?jiǎn)屋喦嗝菇M對(duì)稱二輪青霉組不對(duì)稱青霉組多輪青霉組無(wú)足細(xì)胞和頂囊菌落特征地毯狀，局限性生長(zhǎng)用途：

青霉素：產(chǎn)黃青霉（Penicillumchrysogenum）點(diǎn)青霉（Penicillumnotatum）早期使用

青霉素和頭孢菌素對(duì)細(xì)菌有抗菌作用，抑制細(xì)胞壁合成，作用于細(xì)胞壁合成中的轉(zhuǎn)肽酶和羧肽酶?；尹S霉素：展青霉(Pen.patulum)灰黃青霉(Pen.griseofulvum)

抑制真菌生長(zhǎng)頭孢菌素C：頂頭孢霉（Cephslosporiumacremonium）第四節(jié)蕈菌蕈菌(mushroom)不是分類學(xué)上的名詞，包括大多數(shù)擔(dān)子菌和少數(shù)子囊菌。凡指能形成大型肉質(zhì)子實(shí)體的真菌，一般形狀由帽狀的菌蓋（包括表皮、菌肉和菌褶）、桿狀的菌柄和基部的菌絲體構(gòu)成，菌蓋能產(chǎn)生孢子，是繁殖器官。一、營(yíng)養(yǎng)體1.一級(jí)菌絲：由單核的擔(dān)孢子萌發(fā)產(chǎn)生的，初期菌絲無(wú)隔，后產(chǎn)生橫隔將細(xì)胞核分開(kāi)。2.二級(jí)菌絲：一級(jí)菌絲的兩個(gè)相鄰單核細(xì)胞結(jié)合，只進(jìn)行質(zhì)配，但不發(fā)生核配，因此這類菌絲為雙核的。二級(jí)菌絲常以鎖狀聯(lián)合（clampconnection）的方式進(jìn)行菌絲的生長(zhǎng)和增加細(xì)胞個(gè)體。

二級(jí)菌絲可以獨(dú)立營(yíng)養(yǎng)，并占據(jù)發(fā)育過(guò)程大部分時(shí)期。3.三級(jí)菌絲：是二級(jí)菌絲特化形成的，特化后的三級(jí)菌絲形成各種子實(shí)體，子