環(huán)境工程微生物學(xué)概述課件

環(huán)境工程微生物學(xué)概述課件第1頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一0.1微生物與環(huán)境工程0.1.1環(huán)境工程面臨的問題0.1.2微生物對人類生存環(huán)境的影響是寶貴的自然資源；是生物多樣性的重要成員；是環(huán)境中有機物的主要分解者；是參與環(huán)境污染物綜合利用，變廢為寶的積極分子；某些微生物及微生物代謝產(chǎn)物可污染環(huán)境，危害人體健康；在特定的環(huán)境中可產(chǎn)生大量的CO2等溫室氣體，有可能有助于大氣溫室效應(yīng)。第2頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一0.1微生物與環(huán)境工程0.1.3微生物在環(huán)境工程中應(yīng)用的優(yōu)點

—容易發(fā)生變異

—能在極端環(huán)境中生存

—經(jīng)濟、高效第3頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一0.2課程研究對象與任務(wù)研究對象1微生物的形態(tài)、細胞結(jié)構(gòu)及功能，微生物的營養(yǎng)、呼吸、物質(zhì)代謝、生長繁殖、遺傳與變異等基礎(chǔ)知識。2棲息在水體、土壤等環(huán)境中的微生物及其生態(tài)3自然環(huán)境物質(zhì)循環(huán)與轉(zhuǎn)化4污染水體、污染土壤等修復(fù)工程的凈化原理第4頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一0.2課程研究對象與任務(wù)研究任務(wù)1微生物在自然環(huán)境中存在的基本狀況及活動規(guī)律。2微生物對化學(xué)污染物及其他有利影響。第5頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一0.3微生物的概述0.3.1什么是微生物微生物（microorganisms）是肉眼看不見的，必須在電子顯微鏡或光學(xué)顯微鏡下才能看見的微小生物的統(tǒng)稱。第6頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一小m級：光鏡可見nm級：電鏡可見形體微小第7頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一Thewhitebaraboverepresents10microns(0.01mm).Belowaresomeorganismsandcellsdrawntoapproximatescale.virus(0.05to0.1microns)bacteria(0.5to1.5microns)redbloodcell(5microns)lymphocyte(5to8microns)humansperm(60microns)

第8頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一簡單細胞簡單多細胞非細胞結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)簡單第9頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一0.3微生物的概述0.3.2微生物的類群原核微生物，（細菌）細胞型微生物

真核微生物，（酵母菌）

非細胞型微生物，（病毒）第10頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一0.3微生物的概述0.3.3微生物的分類界、門、綱、目、科、屬、種魏泰克生物五界分類系統(tǒng)：

原核生物界(細菌、放線菌、藍綠菌)真核原生生物界(藍藻以外的藻類及原生動物)真菌界(酵母菌、霉菌)動物界植物界第11頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一王大耜生物六界分類系統(tǒng)非細胞結(jié)構(gòu)生物——病毒界原核細胞生物——原核生物界藍藻門（藍綠細菌）細菌門真菌界動物界植物界酵母菌真核原生生物界原生動物真核藻類霉菌微型后生動物高低等動物低等植物高等植物細胞結(jié)構(gòu)生物第12頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一0.3微生物的概述0.3.4微生物的命名生物學(xué)中的二名法：

屬名＋種名（斜體拉丁文）

名詞，首字母大寫形容詞，首字母小寫第13頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一0.3微生物的概述0.3.5微生物的特點

A個體極小

B分布極廣，種類繁多

C繁殖快

D易變異第14頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一第一章原核微生物第一節(jié)細菌第15頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一1.1細菌（bacteria）1.1.1細菌的個體形態(tài)球狀桿狀螺旋狀第16頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一1.1細菌（bacteria）1.1.1細菌的個體形態(tài)單球菌雙球菌

1.球菌鏈球菌四聯(lián)球菌八疊球菌葡萄球菌新細胞的排列方式可作為分類鑒定的依據(jù)。第17頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一1.1細菌（bacteria）1.1.1細菌的個體形態(tài)單桿菌2.桿菌雙桿菌鏈桿菌其排列方式不可作為分類鑒定的依據(jù)。第18頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一1.1細菌（bacteria）1.1.1細菌的個體形態(tài)弧菌3.螺旋菌螺旋菌螺距、螺數(shù)因菌種而異，可作為分類鑒定依據(jù)。4.絲狀菌第19頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一1.1細菌（bacteria）1.1.2細菌的大小單位：μm

球菌：用直徑表示，0.5～2.0

表示方法桿菌：寬×長，(0.5～1.0)×(1～5)

螺旋菌：寬×長，(0.25～1.7)×(2～60)影響細菌大小的因素：

菌齡、環(huán)境滲透壓、代謝產(chǎn)物的積累、pH等第20頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一菌

名

直徑或?qū)挕灵L度(μm)乳鏈球菌(Streptococcuslactis)0.5～1金黃色葡萄球菌(Staphylococcusaureus)0.8～1最大八疊球菌(Sarcinamaxima)4～4.5大腸桿菌(Escherichiacoli)0.5×（1～3）

傷寒沙門氏菌(Salmonellatyphi)（0.6～0.7）×（2～3）枯草芽孢桿菌

(Bacillussubtilis)（0.8～1.2）×（1.2～

3）炭疽芽孢桿菌(Bacillusanthracis)（1～1.5）×（4～8）德氏乳細菌(Lactobacteriumdelbruckii)（0.4～0.7）×（2.8～7）表1.1一些細菌的大小第21頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一1.1.3細菌的細胞結(jié)構(gòu)基本結(jié)構(gòu)：細胞壁、細胞膜

、細胞質(zhì)和原核，為所有細菌細胞所共有

特殊結(jié)構(gòu)：如莢膜、鞭毛、菌毛、芽孢和胞囊等，這些結(jié)構(gòu)只在某些細菌種類中發(fā)現(xiàn)，具有某些特定功能

第22頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一1.1.3.1細胞壁（cellwall）1.概念及其生理功能固定外形和保護細胞屏障作用，阻礙某些分子進入為鞭毛提供力學(xué)支點第23頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一2.細胞壁的化學(xué)組成與結(jié)構(gòu)G＋

細胞壁厚（20～80nm）化學(xué)組成：

a肽聚糖b磷壁酸t(yī)eichoicacidc少量蛋白質(zhì)和脂肪

第24頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一肽聚糖單體組分：NAG，NAM，四肽鏈第25頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一圖3-10細胞壁的結(jié)構(gòu)

Grampositivebacterialcellwallstructurediagram

第26頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一G－

細胞壁較?。?0nm）外層：脂多糖外壁層中層：磷脂層內(nèi)層：脂蛋白內(nèi)壁層：肽聚糖（10％）第27頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一表1.2G＋和G－細胞壁的主要區(qū)別第28頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一1.1.3細菌的細胞結(jié)構(gòu)2.1.3.2原生質(zhì)體

1.細胞質(zhì)膜化學(xué)組成(a)脂類(30～40％):主要為甘油磷脂(b)蛋白質(zhì)(60～70%)

外周蛋白，存在于膜內(nèi)或外表面，水溶性蛋白，內(nèi)嵌蛋白，鑲嵌在磷脂雙層中，多為非水溶性(c)多糖（2％）第29頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一細胞質(zhì)膜

（protoplasmicmembrane）細胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)

第30頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一1.細胞質(zhì)膜（protoplasmicmembrane）細胞膜的生理功能

a.滲透酶（載體蛋白）：控制細胞內(nèi)外的物質(zhì)運送、交換，維持正常滲透壓的屏障作用。b.合成酶：在膜上合成細胞壁。c.呼吸酶：進行呼吸作用。d.ATP合成酶：進行物質(zhì)代謝和能量代謝。e.細胞膜上有鞭毛基粒，鞭毛由此長出，即為鞭毛提供附著點。

第31頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一

2.細胞質(zhì)及內(nèi)含物細胞質(zhì)(cytoplasm)，又稱原生質(zhì)，是在細胞質(zhì)膜內(nèi)除核物質(zhì)以外的無色透明、粘稠的復(fù)雜膠體。

特點幼齡菌：富含RNA，嗜堿性強，著色均勻老齡菌：RNA少，著色不均勻可通過染色均勻與否來判斷細菌的生長階段。第32頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一2.細胞質(zhì)及內(nèi)含物

(1)核糖體(ribosome)

—

合成蛋白質(zhì)的部位，由RNA和蛋白質(zhì)組成。原核微生物：是分散在細胞質(zhì)中的亞微顆粒真核微生物：可游離狀，也可結(jié)合于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上(2)氣泡(gasvesicle)

—

指某些水生細菌如藍細菌、不放氧的光合細菌和鹽細菌內(nèi)貯存氣體的特殊結(jié)構(gòu)。

—能使細胞保持浮力，有助于調(diào)節(jié)并使細菌生活在最佳水層位置，以利于獲得氧氣、光和營養(yǎng)等。

第33頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一1.1.3.2原生質(zhì)體（protoplasm）(3)內(nèi)含物(cytoplasmicinclusions)異染?！葔A性或嗜中性較強。缺營養(yǎng)時被用作C和P源。聚β－羥基丁酸(PHB)——是一種碳源和能源貯藏物。缺營養(yǎng)時被用作C和P源。硫?！承┭趸虻募毦毎麅?nèi)可積累硫粒，硫細菌在外界缺H2S時，利用硫粒取得能量。肝糖和淀粉?！际翘荚促A藏物。第34頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一內(nèi)含物硫粒PHB第35頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一3.擬核(nucleoid)細菌無核膜和核仁，故稱原始核或擬核。細菌的原核只有一個染色體，主要含具有遺傳特征的脫氧核糖核酸(DNA)。少量

RNA和蛋白質(zhì)。染色體是由雙螺旋的大分子鏈高度折疊纏繞構(gòu)成，一般呈環(huán)形結(jié)構(gòu)，總長度為0.25mm～3mm。功能：決定遺傳性狀和傳遞遺傳信息。第36頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一1.1.3.3莢膜、粘液層、菌膠團和衣鞘1.莢膜和粘液層莢膜：分泌物質(zhì)粘滯性較大，相對穩(wěn)定地附著在細胞壁外，具一定外形，稱為莢膜或大莢膜(macrocapsule)。微莢膜(microcapsule)：厚度在200nm以下，它與細胞表面結(jié)合較緊，用光學(xué)顯微鏡不易觀察到。微莢膜易被胰蛋白酶消化。粘液層(slimelayer)：比較疏松，無明顯形狀，懸浮在基質(zhì)中更易溶解，并能增加培養(yǎng)基粘度。

莢膜是分類特征之一產(chǎn)莢膜的細菌菌落光滑透明—光滑型(S型)菌落不產(chǎn)莢膜的菌落表面粗糙—粗糙型(R型)菌落第37頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一1.莢膜和粘液層化學(xué)組成

H2O（90～98％）

多糖或多肽功能

a具有保護功能

b有助于細菌的侵染力

c可作為能源

d有吸附作用負染色法第38頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一

2.菌膠團(zoogloea)

—指多個細菌按一定的排列方式互相粘集在一起，被一個公共莢膜包圍形成一定形狀的細菌集團。

3.衣鞘(sheath)

—指水生環(huán)境中的一些絲狀菌體表面的粘液層或莢膜硬質(zhì)化，而形成一個透明堅韌的空殼。第39頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一1.1.3.4芽孢(spore)1.概念：芽孢是某些細菌在其生長的某個階段或遇到外界不良環(huán)境時，在其細胞內(nèi)形成一個圓形、橢圓形或圓錐形的休眠體，其對環(huán)境具有較強的抵抗力。根據(jù)芽孢的位置、形狀和大小，可作為細菌的分類鑒定依據(jù)之一。第40頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一2.芽孢類型a位于細胞中央，直徑大于細胞直徑，孢子囊呈梭狀，如梭狀芽孢桿菌；b位于細胞頂端，直徑大于細胞直徑，呈鼓槌狀，如破傷風(fēng)桿菌；c位于細胞中間，直徑小于細胞直徑，如枯草芽孢桿菌。第41頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一3.芽孢的特點a含水率低，38～40％

b芽孢壁厚而致密cDPA含量高，具有耐熱性

d含有耐熱性酶芽孢沒有繁殖意義，僅僅是芽孢細菌生活史中的一環(huán)，是細菌的休眠體。第42頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一1.1.3.5鞭毛(flagella)1.概念：是一條由細胞質(zhì)膜上的鞭毛基粒長出，穿過細胞壁伸向體外的纖細的波浪狀的絲狀物。2.化學(xué)組成蛋白質(zhì)，少量的多糖或多肽第43頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一3.分類

①一端生鞭毛：菌體的一端只生一根鞭毛，如霍亂弧菌②兩端生鞭毛：菌體兩端各具一根鞭毛，如鼠咬熱螺旋體③叢生鞭毛：菌體一端生一束鞭毛，如銅綠假單胞菌；菌體兩端各具一束鞭毛，如紅色螺菌④周生鞭毛：周身都有鞭毛，如大腸桿菌、枯草桿菌等。根據(jù)著生部位、數(shù)目和排列，鞭毛可作為細菌分類的依據(jù)。第44頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一(a)周生鞭毛(b)極生鞭毛(c)叢生鞭毛第45頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一1.1.4細菌的培養(yǎng)特征1.1.4.1細菌在固體培養(yǎng)基上的培養(yǎng)特征

—

菌落特征菌落：是由一個細菌繁殖起來的，由無數(shù)細菌組成的具有一定形態(tài)特征的細菌集團。培養(yǎng)方法：采用稀釋平板法或平板劃線法將呈單個細胞的細菌接種在固體培養(yǎng)基上，給予一定的培養(yǎng)條件，細菌就可在固體培養(yǎng)基上迅速生長繁殖形成一個菌落。第46頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一1.1.4.1細菌在固體培養(yǎng)基上的培養(yǎng)特征

表面特征：光滑or粗糙、干燥or濕潤邊緣特征：圓形、鋸齒狀等

縱剖面特征：平坦、扁平、隆起等

菌落特征可作為細菌分類鑒定的依據(jù)之一。Eg:肺炎鏈球菌：具莢膜，表面光滑、濕潤粘稠枯草芽孢桿菌：無莢膜，表面粗糙、皺褶、平坦蕈狀芽孢桿菌：表面粗糙、邊緣有毛狀凸起并卷曲浮游球衣菌：平坦、透明、邊緣呈卷曲毛發(fā)狀第47頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一細菌菌落特征

正面觀：1.扁平2.隆起3.低凸起4.高凸起5.臍狀6.草帽狀7.乳頭狀

表面結(jié)構(gòu)、形態(tài)及邊緣：8.圓形、邊緣完整9.不規(guī)則、邊緣波浪10.不規(guī)則、顆粒狀、邊緣葉狀11.規(guī)劃、放射狀、邊緣呈葉狀12.規(guī)則、邊緣呈扇邊狀13.規(guī)則、邊緣呈齒狀14.規(guī)則、有同心環(huán)、邊緣完整15.不規(guī)則、似毛毯狀16.規(guī)則、似菌絲狀17.不規(guī)則、卷發(fā)狀、邊緣波狀18.不規(guī)則、呈絲狀19.不規(guī)則、根狀第48頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一1.1.4細菌的培養(yǎng)特征1.1.4.2細菌在明膠培養(yǎng)基中的培養(yǎng)特征

采用穿刺接種法培養(yǎng)細菌，可形成不同形態(tài)的溶菌區(qū)。1.1.4.3細菌在液體培養(yǎng)基中的培養(yǎng)特征

均勻一致的渾濁液形成沉淀形成菌膜漂浮在液面產(chǎn)生氣泡、酸、堿和色素等第49頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一細菌在明膠培養(yǎng)基中的培養(yǎng)特征第50頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一細菌在液體培養(yǎng)基中的培養(yǎng)特征第51頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一1.1.4細菌的培養(yǎng)特征1.1.4.4細菌在半固體培養(yǎng)基中的培養(yǎng)特征1.根據(jù)細菌的生長狀態(tài)判斷其呼吸類型

培養(yǎng)基表面及穿刺線上部生長：好氧菌沿穿刺線自上而下生長：兼性厭氧菌在穿刺下部生長：厭氧菌2.根據(jù)細菌的生長狀態(tài)判斷有無鞭毛

只沿穿刺線生長：無鞭毛，不運動的細菌穿透培養(yǎng)基擴散生長：有鞭毛，運動的細菌第52頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一1.1.5細菌的物理化學(xué)性質(zhì)1.1.5.1細菌表面電荷和等電點等電點：指在某一定pH溶液中，氨基酸所帶的正電荷和負電荷相等時的pH值。

氨基酸蛋白質(zhì)細菌也具有兩性電解質(zhì)的性質(zhì)G＋pH等＝2～3細菌等電點G－pH等＝4～5pH＝2～5G不穩(wěn)定菌pH等＝3～4

偏堿性pH＞7細菌所處中性pH＝7高于細菌的等電點培養(yǎng)基偏酸性pH＝6～7☆故細菌表面總是帶負電荷

第53頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一1.1.5.2細菌的染色原理及染色方法

1.染色原因

—細菌菌體無色透明，染色以增加菌體與背景的反差，便于觀察。

2.染色原理

—細菌在培養(yǎng)狀態(tài)下總帶負電荷，故可用帶正電荷的堿性染料染色。

3.染色方法

—簡單染色法

—復(fù)合染色法第54頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一4.革蘭氏染色法——鑒別染色法C.Gram（革蘭）于1884年發(fā)明的一種鑒別不同類型細菌的染色方法。第55頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一用草酸銨結(jié)晶紫染色1min，水洗

I2－KI溶液媒染1min，傾去余溶液用乙醇或丙酮沖洗進行脫色。在經(jīng)歷脫色后仍將結(jié)晶紫保留在細胞內(nèi)的為革蘭氏陽性細菌，而革蘭氏陰性細菌的結(jié)晶紫被洗掉，細胞呈無色。用蕃紅染液復(fù)染1min，進行鏡檢。原來無色的革蘭氏陰性細菌最后呈現(xiàn)紅色，而革蘭氏陽性細菌繼續(xù)保持深紫色

將細菌均勻涂布在載玻片上并固定第56頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一第57頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一1.1.5.2細菌的染色原理及染色方法5.革蘭氏染色機制

(1)與細菌等電點有關(guān)2～3＝pH等(G+)＜pH等(G－)=4～5G+帶的負電荷比G－多，結(jié)合力大用I2－KI媒染后，等電點都下降，G+等電點下降的多與草酸銨結(jié)晶紫結(jié)合的更牢固，對脫色劑的抵抗力更強

第58頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一1.1.5.2細菌的染色原理及染色方法5.革蘭氏染色機制

(2)與細胞壁有關(guān)G+脂類含量低(1～4%)乙醇既是脫色劑又是脫水劑肽聚糖脫水，細胞壁孔徑縮小，其通透性降低G－脂類含量高(40～90%)脂類物質(zhì)被乙醇溶解，增加細胞壁的孔徑和通透性第59頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一1.1.5細菌的物理化學(xué)性質(zhì)1.1.5.3細菌懸液的穩(wěn)定性

S型細菌：懸液穩(wěn)定，不發(fā)生凝聚

R型細菌：不穩(wěn)定，易凝聚而沉淀，培養(yǎng)基很清應(yīng)用：廢水生物處理中的二沉池，應(yīng)使其中的R型菌數(shù)量占優(yōu)勢，以取得較好的沉淀效果第60頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一1.1.5細菌的物理化學(xué)性質(zhì)1.5.1.4細菌懸液的渾濁度測定方法：目力比濁法、光電比色計、比濁計等目的：略知細菌數(shù)(包括活菌和死菌)1.5.1.5細菌的多相膠體性質(zhì)細菌細胞質(zhì)是多相膠體，在各相中進行各自的生化反應(yīng)，因此，在一個細菌體內(nèi)可同時進行多種生化反應(yīng)。第61頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一1.1.5細菌的物理化學(xué)性質(zhì)1.1.5.6細菌的比表面積細菌體積小，但有巨大的比表面積，這有利于細菌吸附和吸收營養(yǎng)物，有利于排泄代謝產(chǎn)物，使細菌快速生長繁殖。1.1.5.7細菌的密度和重量

ρ＝1.07～1.19(1.09)＞ρ(H2O)m＝1×10－9～1×10－10mg/個第62頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一第一章原核微生物第二節(jié)古菌第63頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一1.2古菌(Archaea)1.2.1古菌的特點

1.形態(tài)：細胞很薄，扁平

2.細胞結(jié)構(gòu)：大多不含二氨基庚二酸和胞壁酸，主要是脂蛋白，蛋白質(zhì)是酸性

3.代謝：多樣性

4.呼吸類型：多為嚴格厭氧、兼性厭氧，還有專性好氧5.繁殖速度：較慢，進化速度也比細菌慢

6.生活習(xí)性：大多生活在極端環(huán)境第64頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一1.2.2古菌的分類根據(jù)生活習(xí)性和生理功能產(chǎn)甲烷菌嗜熱嗜酸菌極端嗜鹽菌《伯杰氏系統(tǒng)細菌分類手冊》產(chǎn)甲烷菌古生硫酸鹽還原菌極端嗜鹽菌無細胞壁古生菌極端嗜熱硫代謝菌第65頁，共75頁，2023年，2月20日，星期一1.2.2.1產(chǎn)甲烷菌—專性厭氧菌1.產(chǎn)甲烷菌的細胞結(jié)構(gòu)

細胞封套、細胞質(zhì)膜、原生質(zhì)、核質(zhì)細胞封套有四種(a)大多數(shù)的G＋產(chǎn)甲烷菌一層：不含胞壁質(zhì)(二氨基庚二酸or胞壁酸)厚度10～20nm，如甲烷桿菌屬巴氏甲烷八疊球菌，200nm

三層：由內(nèi)、中、外三層組成，厚20～30nm。外層在細胞分裂橫隔形成時消失。如胃瘤甲烷短桿菌(b)G＋的熾熱高溫甲烷菌的細胞壁外有一層六角形的蛋白質(zhì)亞基(S層)覆蓋。(c)G－產(chǎn)甲烷菌不具有球囊多聚物或外膜，只有一層六角形或四角形的，由蛋白質(zhì)亞基或糖蛋白亞基的S層。(d)甲烷螺菌的細胞質(zhì)膜外只有一層由蛋白纖維組成的鞘包裹幾個細胞，其厚為10nm。

第6