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文檔簡(jiǎn)介
《微生物學(xué)》教案
課程名稱微生物學(xué)
授課教師XX
授課班級(jí)食品03—1班
院系生物與食品科學(xué)學(xué)院
XX大學(xué)教務(wù)處
第一章緒論
[教學(xué)目標(biāo)]通過(guò)本章的教學(xué),使學(xué)生掌握什么是微生物?微生物的基本
特征;微生物學(xué)和微生物學(xué)發(fā)展的歷史。
[教學(xué)的重點(diǎn)和難點(diǎn)]微生物的概念和微生物的基本特征,微生物學(xué)發(fā)展
過(guò)程中起重要作用的人和事。
[教學(xué)方法和手段]主要以講授為主,實(shí)驗(yàn)教學(xué)為輔。
[教學(xué)內(nèi)容]
§1微生物概述
一、微生物的概念
1、什么是微生物?
微生物(microbe,microorganism)非分類學(xué)上名詞,來(lái)自法語(yǔ)"Microbe"一
詞。通常是描述一切不借助顯微鏡用肉眼看不見(jiàn)的微小生物。這類微生物包
括病毒、細(xì)菌、古菌、真菌、原生動(dòng)物和某些藻類。
微生物是指大量的、極其多樣的、不借助顯微鏡看不見(jiàn)的微小生物類群
的總稱。因此,微生物通常包括病毒、亞病毒(類病毒、擬病毒、骯病毒)、
具原核細(xì)胞結(jié)構(gòu)的真細(xì)菌、古生菌以及具真核細(xì)胞結(jié)構(gòu)的真菌(酵母、霉菌、
蕈菌等)、原生動(dòng)物和單細(xì)胞藻類,它們的大小和特征見(jiàn)表1.1所示。但是有
些例外,如許多真菌的子實(shí)體、蘑菇等常肉眼可見(jiàn);相同的,某些藻類能生
長(zhǎng)幾米長(zhǎng)。一般來(lái)說(shuō)微生物可以認(rèn)為是相當(dāng)簡(jiǎn)單的生物,大多數(shù)的細(xì)菌、原
生動(dòng)物、某些藻類和真菌是單細(xì)胞的微生物,即使為多細(xì)胞的微生物,也沒(méi)
有許多的細(xì)胞類型。病毒甚至沒(méi)有細(xì)胞,只有蛋白質(zhì)外殼包圍著的遺傳物質(zhì),
且不能獨(dú)立存活。
表1.1微生物形態(tài)、大小和細(xì)胞類型
微生物大小近似值細(xì)胞的特性
病毒0.01~0.25)im非細(xì)胞的
細(xì)菌0.1~10|Lim原核生物
真菌211m?Im真核生物
原生動(dòng)物2~100011m真核生物
藻類1米?幾米真核生物
2、生物中哪些是微生物?
二、生物分界(微生物在生物界的位置)
1、兩界系統(tǒng)(亞里斯多德)
動(dòng)物界Animalia:不具細(xì)胞壁,可運(yùn)動(dòng),不行光合作用。
植物界Plantae:具有細(xì)胞壁,不運(yùn)動(dòng),可行光合作用。
三界系統(tǒng):動(dòng)物界、植物界和原生生物界Protista:(E.H.Haeckel,
xxxx^五界系統(tǒng)
R.H.Whitakker,Science,163:xxxxxx
原核生物界Monera:細(xì)菌、放線菌等
原生生物界Protista:藻類、原生動(dòng)物、粘菌等
真菌界Fungi:酵母、霉菌
動(dòng)物界Animalia:
植物界Plantae:
五界系統(tǒng)是以細(xì)胞結(jié)構(gòu)分化的等級(jí)以及和光合、吸收、攝食這三
種主要營(yíng)養(yǎng)方式有關(guān)的組織類型為基礎(chǔ)的。
六界:前五界加上病毒界。
3、三界(域)系統(tǒng)
Woese用寡核甘酸序列編目分析法對(duì)60多株細(xì)菌的16SrRNA序列進(jìn)行
比較后,驚奇地發(fā)現(xiàn):產(chǎn)甲烷細(xì)菌完全沒(méi)有作為細(xì)菌特征的那些序列,于是
提出了生命的第三種形式-古細(xì)菌(archaebacteria)。隨后他又對(duì)包括某些真核
生物在內(nèi)的大量菌株進(jìn)行了16SrRNA(xxxx分析比較,又發(fā)現(xiàn)極端嗜鹽菌和
極端嗜酸嗜熱菌也和產(chǎn)甲烷細(xì)菌一樣,具有既不同其他細(xì)菌也不同于其核生
物的序列特征,而它們之間則具有許多共同的序列特征。于是提出將生物分
成為三界(Kingdom"后來(lái)改稱三個(gè)域):古細(xì)菌、真細(xì)菌(Eubacteria)和真核
生物(Eukaryotes)。19xx年,他為了避免把古細(xì)菌也看作是細(xì)菌的一類,他
又把三界(域)改稱為:Bacteria(細(xì)菌)、Archaea(古生菌)和Eukarya(真核生物)。
并構(gòu)建了三界(域)生物的系統(tǒng)樹(shù)。
三、微生物的特點(diǎn)
生命基本特征:
生命通過(guò)它的耐久性、適應(yīng)性、它的生長(zhǎng)及修復(fù)的能力和它的繁殖而延
續(xù)下去,這是生命的基本的和普遍的特征。
新陳代謝,包括外部的和內(nèi)部的,是一切生命的另一基本特征。
控制與調(diào)節(jié),是生命的又一基本特征。
1、體積小、比表面積大
大小以u(píng)m計(jì),但比表面積(表面積/體積)大,必然有一個(gè)巨大的營(yíng)養(yǎng)
吸收,代謝廢物排泄和環(huán)境信息接受面。
這一特點(diǎn)也是微生物與一切大型生物相區(qū)別的關(guān)鍵所在。
特點(diǎn)1舉例
乳酸桿菌:120,000
雞蛋:1.5
人(200磅):0.3
2、吸收多、轉(zhuǎn)化快
這一特性為高速生長(zhǎng)繁殖和產(chǎn)生大量代謝物提供了充分的物質(zhì)基礎(chǔ)。
特點(diǎn)2舉例
重量相同下:乳酸菌:1小時(shí)可分解其體重1000至10000倍乳糖。
人:2.5X1CP小時(shí)消耗自身體重io。。倍乳糖。
3、生長(zhǎng)旺、繁殖快
極高生長(zhǎng)繁殖速度,如E.coli20?30分鐘分裂一次,若不停分裂,48
小時(shí)后分列為22x1043個(gè)細(xì)菌,但隨著細(xì)菌數(shù)量的增加,營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消耗,
代謝廢物的積累,限制生長(zhǎng)速度。
這一特性可在短時(shí)間內(nèi)把大量基質(zhì)轉(zhuǎn)化為有用產(chǎn)品,縮短科研周期。
也有不利一面,如疾病、糧食霉變。
4、適應(yīng)強(qiáng)、易變異
極其靈活適應(yīng)性,對(duì)極端環(huán)境具有驚人的適應(yīng)力。
遺傳物質(zhì)易變異。
5、分布廣、種類多
分布區(qū)域廣,分布環(huán)境廣。
生理代謝類型多,代謝產(chǎn)物種類多,種數(shù)多。
所以微生物是很好的研究對(duì)象,具有廣泛的用途。
四、微生物學(xué)的重要性
微生物與人類生活所有方面緊密聯(lián)系,下面僅列出幾個(gè):
1、自然界的物質(zhì)循環(huán)和環(huán)境保護(hù)
微生物在碳循環(huán)、氮循環(huán)和磷循環(huán)(地球化學(xué)循環(huán))中承擔(dān)主要作用,構(gòu)
成生物體的所有基本成分。它們可與植物相連系存在共生的關(guān)系,維持土壤
肥力和環(huán)境中有毒化合物的清潔劑(生物除污)。某些微生物是破壞植物的病
原菌,它們毀滅重要的作物,但是,也可有另外的作用,即它們是針對(duì)這些
疾病的生物防治劑。
2、醫(yī)藥
某些微生物可引起眾所周知的疾病如:天花(天花病毒)、霍亂(霍亂弧菌)
和瘧疾(瘧原蟲(chóng)屬,原生動(dòng)物)。但是,微生物也能向我們提供抗生素)和其他
的醫(yī)學(xué)上的重要藥物,通過(guò)此種方式控制它們。
3、食品
微生物在生產(chǎn)食品的許多加工業(yè)中已被應(yīng)用了幾千年,從釀造、酒的釀
制、干酪和面包制作到釀造醬油;害處方面,微生物引起食品酸敗和常由于
攜帶在食品上的微生物而引起疾病。
4、生物工程
傳統(tǒng)的微生物已被用于合成許多重要的化合物,如丙酮、醋酸。最近,
遺傳工程技術(shù)的進(jìn)步已經(jīng)引導(dǎo)可在微生物中克隆藥用的重要多肽,然后,可
以大規(guī)模的生產(chǎn)。
5、科學(xué)研究
微生物由于比其更復(fù)雜的動(dòng)物和植物更容易操作,已被廣泛用作模式生
物去研究生物化學(xué)和遺傳學(xué)的過(guò)程。幾百萬(wàn)個(gè)同樣的、單細(xì)胞的拷貝,能以
大量、非??焖俣业椭但@得均質(zhì)的實(shí)驗(yàn)材料。另外的益處是大多數(shù)人對(duì)用
這些微生物進(jìn)行實(shí)驗(yàn)沒(méi)有種族上的異議。
§2微生物學(xué)的研究?jī)?nèi)容與成就
一、微生物學(xué)的基本內(nèi)容
微生物學(xué)是研究微生物生命活動(dòng)規(guī)律的學(xué)科。它的基本內(nèi)容是:①微生
物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能,研究細(xì)胞的構(gòu)建及其能量、物質(zhì)、信息的運(yùn)轉(zhuǎn);②微
生物的進(jìn)化和多樣性,研究微生物的種類,它們之間的相似性和區(qū)別,以及
微生物的起源;③生態(tài)學(xué)規(guī)律,研究不同微生物之間以及它們同環(huán)境之間的
相互作用;④微生物同人類的關(guān)系。
二、微生物學(xué)的發(fā)展簡(jiǎn)史
科學(xué)的歷史就是科學(xué)本身。”-歌德;
中國(guó)古代:酒文化,"儀狄作酒,禹飲而甘之。"《書(shū)經(jīng)》”若作
酒醴,爾惟曲藁(nie)"《齊民要術(shù)》提倡輪作制。宋真宗時(shí)代(公
元998-1022,天花防御。
1、微生物的發(fā)現(xiàn)一形態(tài)學(xué)時(shí)期
AntonyVanLeeuwenhoek,(1632?xxxx自己觀察的人。他觀察
了幾乎每一個(gè)想看到的東西,雨水、污水、血液、體液、酒、醋、牙
垢等,發(fā)現(xiàn)了微生物,稱為"微動(dòng)體"。
2、微生物學(xué)的奠基一生理學(xué)時(shí)期
微生物學(xué)的一套基本技術(shù)在19世紀(jì)后期均已完善,包括顯微術(shù)、滅菌
方法、加壓滅菌器(Chamberland,xxxx、革蘭氏染色法(Gram,xxxxetri,xxxx
劑等。
代表人物:
LouisPasteur,(xxxx他的一生給人類生活帶來(lái)了史無(wú)前例的影響。
(1)證實(shí)了微生物活動(dòng)和否定了微生物自然發(fā)生學(xué)說(shuō)。
(2)免疫學(xué)一預(yù)防種痘
(3)發(fā)酵的研究
(4)其他貢獻(xiàn)
否定自生說(shuō)。
關(guān)于自然發(fā)生的爭(zhēng)論:
自然發(fā)次說(shuō)(無(wú)生源說(shuō)):認(rèn)為微小動(dòng)物是從無(wú)生命的物質(zhì)自然發(fā)生的。
生源說(shuō):認(rèn)為微小動(dòng)物是從微小動(dòng)物的"種子"或"胚"形成的,"種子"或,
胚"存在于空氣中。
已進(jìn)行的實(shí)驗(yàn):1665年,F(xiàn)racescoRedi腐肉生蛆實(shí)驗(yàn),否定了動(dòng)物自
生說(shuō)。
Spallanzani實(shí)驗(yàn),充分加熱的有機(jī)汁液中長(zhǎng)出微生物原因是由于空氣將
微生物帶進(jìn)了汁液,因而采取完全密封隔絕的封閉法。
xxxx意識(shí)到O?是動(dòng)物生活必需一種氣體。
Pasteur實(shí)驗(yàn)
①首先驗(yàn)證了空氣中確實(shí)含有顯微鏡可觀察到的"有機(jī)體"。
②加熱過(guò)的空氣通入汁液(煮沸過(guò))并不導(dǎo)致微生物生長(zhǎng)。
③在一封閉容器內(nèi),對(duì)完全滅菌的汁液加上一些收集到的微生物,無(wú)例
外地引起微生物生長(zhǎng)。
④設(shè)計(jì)鵝頸瓶進(jìn)行實(shí)驗(yàn),最終否定自生說(shuō)。
免疫學(xué)貢獻(xiàn)
EdwardJenner,xxxx解機(jī)制。
Pasteurxxxx炭疽病和恐水病,發(fā)現(xiàn)鈍化病原體可以誘發(fā)免疫性和預(yù)防
疾病。
發(fā)酵研究
相信一切發(fā)酵作用都和微生物的存在及繁殖有關(guān)。不同的發(fā)酵是由不同
的微生物引起的。
發(fā)明巴斯德消毒法。
觀察丁酸發(fā)酵時(shí),發(fā)現(xiàn)厭氧生命,提出好氧、厭氧術(shù)語(yǔ)。
RobertKoch(xxxx
(1)建立微生物學(xué)研究基本技術(shù)
①分離和純化細(xì)菌:劃線法,混合倒平板法。瓊脂、培養(yǎng)皿(Petri)
②設(shè)計(jì)了培養(yǎng)細(xì)菌用的肉汁豚培養(yǎng)液和營(yíng)養(yǎng)瓊脂培養(yǎng)基。
③設(shè)計(jì)了細(xì)菌染色技術(shù)
(2)證實(shí)疾病的病原菌學(xué)說(shuō),提出了柯赫準(zhǔn)則。
①某一種微生物,當(dāng)被懷疑是病原體時(shí)一,它一定伴隨著病害而存在;
②必須能自原寄主分離出這種微生物,并培養(yǎng)成為純培養(yǎng);
③用已純化的純培養(yǎng)微生物,人工接種寄主,必須能誘發(fā)與原來(lái)病害
相同病害;
④必須自人工接種發(fā)病的寄主內(nèi),能重新分離出同一病原微生物并培
養(yǎng)成純培養(yǎng)。
其他人:
SergeWinogradsky,xxxx現(xiàn)微生物的自養(yǎng)生活;
BeijerinckM.W.,xxxx現(xiàn)了非共生固氮菌;
JosephLister,xxxx操作技術(shù);
ElieMetchnikoff發(fā)現(xiàn)白細(xì)胞的吞噬作用;
Ivanovsky發(fā)現(xiàn)煙草花葉病毒;
P.Ehrlich現(xiàn)代化療的開(kāi)始。
3、現(xiàn)代微生物學(xué)發(fā)展一分子生物學(xué)階段
(1)現(xiàn)代發(fā)酵工業(yè)的形成:19xx,Florey&Chain
將青霉素投入生產(chǎn),是通氣培養(yǎng)微生物的開(kāi)端,將微生物學(xué)與工程學(xué)
結(jié)合。
(2)微生物代謝作用研究;
19xx,Avery肺炎球菌轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn),確定DNA是遺傳物質(zhì),標(biāo)志著分子
生物學(xué)的形成。
19xx,Watson&Crick提出DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)以及半保留復(fù)制假說(shuō)。
(3)分子生物學(xué)階段
20世紀(jì)70年代,基因工程的發(fā)展,工程菌的構(gòu)建更促進(jìn)了微生物學(xué)的
友展。
微生物學(xué)推動(dòng)生命科學(xué)的發(fā)展,促進(jìn)許多重大理論問(wèn)題的突破,對(duì)生
命科學(xué)研究技術(shù)的貢獻(xiàn),
與"人類基因組計(jì)劃
4、微生物學(xué)的應(yīng)用前景
繼續(xù)采用微生物作為生命科學(xué)的研究材料。
微生物生產(chǎn)與動(dòng)植物生產(chǎn)并列為生物產(chǎn)業(yè)的三大支柱。
在工業(yè)中許多產(chǎn)品利用微生物來(lái)生產(chǎn),如各種生物活性物質(zhì)(抗生素
等)、化工原料(酒精等)。
微生物在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中也有著多方面的作用。
微生物在食品加工中有廣泛用途,發(fā)酵食品和許多調(diào)味品都離不開(kāi)微
生物。
微生物是消除污染、凈化環(huán)境的重要手段。
在新興的生物技術(shù)產(chǎn)業(yè)中,微生物的作用更是不可替代。作為基因工程
的外源DNA載體,不是微生物本身(如噬菌體),就是微生物細(xì)胞中的質(zhì)粒;
被用作切割與拼接基因的工具酶,絕大多數(shù)來(lái)自各種微生物。由于微生物生
長(zhǎng)繁殖快、培養(yǎng)條件較簡(jiǎn)易,當(dāng)今大量的基因工程產(chǎn)品主要是以微生物作為
受體而進(jìn)行生產(chǎn),尤其是大腸桿菌、枯草芽胞桿菌和釀酒醉母。借助微生物
發(fā)酵法,人們已能生產(chǎn)外源蛋白質(zhì)藥物(如人胰島素和干擾素等)。盡管基因
工程所采用的外源基因可以來(lái)自動(dòng)植物,但由于微生物生理代謝類型的多樣
性,它們是最豐富的外源基因供體。
與高等動(dòng)植物相比,已知微生物種類只是估計(jì)存在數(shù)量的很小一部分。
哺乳動(dòng)物和鳥(niǎo)類的物種幾乎全部為人們所掌握,被子植物已知種類達(dá)93%,
但細(xì)菌已知種數(shù)僅為估計(jì)數(shù)的12%,真菌為5%,病毒為4%(BulL19xx)。
目前研究的也只是已知種類的很少一部分。根據(jù)SCI(sciencecitationindex)
資料,19xx—19xx發(fā)表的微生物學(xué)文獻(xiàn)大量集中在8個(gè)屬,尤其是埃希氏桿
菌,其中大腸桿菌又占主要部分(Galvez等,19xx)??梢韵胂?,既然對(duì)少數(shù)
已知微生物的研究就已為人類作出了重要貢獻(xiàn),通過(guò)對(duì)多樣性微生物的開(kāi)發(fā)
必然會(huì)為社會(huì)帶來(lái)巨大利益。微生物學(xué)事業(yè)方興未艾。
微生物基因組學(xué)研究將全面展開(kāi),以微生物之間、微生物與其他生物、
微生物與環(huán)境的相互作用為主要內(nèi)容的微生物生態(tài)學(xué)、環(huán)境微生物學(xué)、細(xì)胞
微生物學(xué)將基因組信息在基礎(chǔ)上獲得長(zhǎng)足發(fā)展。
第二章原核生物的形態(tài)、構(gòu)造和功能
[教學(xué)目標(biāo)]通過(guò)本章的教學(xué),使學(xué)生掌握微生物的種類和特征、掌握以
細(xì)菌為代表原核微生物的形態(tài)結(jié)構(gòu)、化學(xué)組成和繁殖特征等。
[教學(xué)的重點(diǎn)和難點(diǎn)]細(xì)菌的基本形態(tài)、構(gòu)造和特征;原核微生物之間的
區(qū)別;革蘭氏染色;細(xì)菌的群體形態(tài)特征。
[教學(xué)方法和手段]主要以講授為主,應(yīng)用多媒體課件進(jìn)行形象生動(dòng)的課
堂教學(xué)。設(shè)計(jì)微生物學(xué)形態(tài)學(xué)綜合實(shí)驗(yàn),從菌落形態(tài)、染色方法和顯微鏡觀
察等多方面進(jìn)行實(shí)驗(yàn)教學(xué)。
[教學(xué)內(nèi)容]
非細(xì)胞型(acellularmicroorganism):病毒、亞病毒
細(xì)胞型:原核微生物(prokaryotes):細(xì)菌、放線菌等。特點(diǎn)是無(wú)明顯核,
也無(wú)核膜、核仁。
原核生物即廣義的細(xì)菌,指一大類細(xì)胞核無(wú)核膜包裹,只存在稱作核區(qū)
(nuclearregion)的裸露DNA的原始單個(gè)細(xì)胞生物,包括真細(xì)菌(eubacteria)
和古細(xì)菌(archaea)兩大類群。
真核微生物(eukaryoticmicroorganism):酵母菌、霉菌。特點(diǎn)是有明顯核,
有核膜、核仁。
本章主要介紹原核生物的六種類型:細(xì)菌、放線菌、藍(lán)細(xì)菌、支原體、
立克次氏體和衣原體。
表2.1原核生物和真核生物遺傳的和細(xì)胞組裝上的主要差別
原核生物真核生物
遺傳物質(zhì)和復(fù)制的組裝
DNA在細(xì)胞質(zhì)中游離DNA在膜包圍的核中,只有一個(gè)核仁
只有一個(gè)染色體多于一個(gè)染色體,每個(gè)染色體是雙拷貝(刃
DNA與類組蛋白連系DNA與組蛋白連系
含有染色體外的遺傳物質(zhì),稱為質(zhì)置只在酵母中發(fā)現(xiàn)質(zhì)粒
在mRNA中沒(méi)有發(fā)現(xiàn)內(nèi)含子所有基因中都發(fā)現(xiàn)內(nèi)含子
細(xì)胞分裂以二等分裂方式,只有無(wú)愷細(xì)胞分裂為有絲分裂
遺傳信息傳遞可通過(guò)接合、轉(zhuǎn)導(dǎo)、4遺傳信息交換發(fā)生在有性繁殖過(guò)程,減數(shù):
生致產(chǎn)生單倍體
細(xì)胞(配子),它們能融合。
細(xì)胞的組裝
質(zhì)膜含有hopanoids、脂多糖和磷壁B質(zhì)膜含有固醇
能量代謝與細(xì)胞質(zhì)膜連系多數(shù)情況在線粒體中發(fā)生
光合作用與細(xì)胞質(zhì)中膜系統(tǒng)和泡囊適藻類和植物細(xì)胞中存在葉綠體
蛋白質(zhì)合成和尋靶作用與內(nèi)膜、粗糙內(nèi)質(zhì)1
高爾基體相連系
有膜的泡囊如溶酶體和過(guò)氧化物酶體有彳
架存在
由一根蛋白鞭毛絲構(gòu)成鞭毛鞭毛有9+2微管排列的復(fù)雜結(jié)構(gòu)
核糖體70s核糖體80s(線粒體和葉綠體的核為
70S)
肽聚糖的細(xì)胞壁(只有真細(xì)菌有,古?多糖的細(xì)胞壁,一般或者是纖維素或者是,
是不同的多
聚體)
原核細(xì)胞和真核細(xì)胞的區(qū)別
原核生物和真核生物
原核生物和真核生物細(xì)胞之間有許多差別。真核生物的主要特征是有細(xì)
胞核和如線粒體、葉綠體的細(xì)胞器及復(fù)雜的內(nèi)膜系統(tǒng)。病毒屬于非細(xì)胞類,
細(xì)菌屬于原核生物,所有其他微生物屬于真核生物。
原核細(xì)胞和真核細(xì)胞的區(qū)別
核、核膜、染色體
原核生物細(xì)胞沒(méi)有核膜,有一個(gè)明顯的核區(qū),這個(gè)核區(qū)上集中了它的主
要遺傳物質(zhì),由一條與類組蛋白相聯(lián)系的雙鏈DNA構(gòu)成的染色體組成。
真核生物細(xì)胞則是由一條或一條以上的雙鏈DNA與組蛋白等結(jié)合成的
染色體,并由核膜包圍。
代謝場(chǎng)所
原核細(xì)胞沒(méi)有獨(dú)立的內(nèi)膜系統(tǒng),與代謝有關(guān)的酶如呼吸酶合成酶等位于
細(xì)胞膜上,因此它的能量代謝在質(zhì)膜上進(jìn)行。
真核細(xì)胞不僅有獨(dú)立的內(nèi)膜系統(tǒng),還有細(xì)胞骨架,呼吸酶在線粒體中,
有專用的細(xì)胞器來(lái)完成各項(xiàng)生理功能,如線粒體、葉綠體。
核糖體的大小和分布
原核細(xì)胞的核糖體大小為70S,常以游離狀態(tài)或多聚體狀態(tài)分布于細(xì)胞
質(zhì)中。
真核細(xì)胞的核糖體大小為80S,可以游離狀態(tài)存在于細(xì)胞結(jié)合于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)
上。線粒體和葉綠體內(nèi)有各自在結(jié)構(gòu)上特殊的核糖體。
§1細(xì)菌
細(xì)菌(bacteria)是一類細(xì)胞細(xì)短(直徑約0.5Pm,長(zhǎng)度約0.5?511m)、
結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,胞壁堅(jiān)韌,多以二分裂方式繁殖和水生性較強(qiáng)的原核生物。1000
倍以上顯微鏡才能看到其形狀。
一、細(xì)菌的形態(tài)構(gòu)造及其功能
(一)形態(tài)與染色
1、基本外形:球狀一一球菌;桿狀一一桿菌;螺旋狀一一螺旋菌。
(1)球菌(Coccus):
球形或近球形,根據(jù)空間排列方式不同又分為單、雙、鏈、四聯(lián)、八疊、
葡萄球菌。不同的排列方式是由于細(xì)胞分裂方向及分裂后情況不同造成的。
細(xì)胞呈球狀或橢圓形。根據(jù)這些細(xì)胞分裂產(chǎn)生的新細(xì)胞所保持的一定空間排
列方式有以下幾種情形:見(jiàn)圖2-1
單球菌一一尿素微球菌(圖2-1-1)
雙球菌——肺炎雙球菌(圖2-1-2)
鏈球菌——溶血鏈球菌(圖2-1-3)
四聯(lián)球菌一一四聯(lián)微球菌(圖2-1-4)
八疊球菌一一尿素八疊球菌(圖2-1-5)
葡萄球菌一一金黃色葡萄球菌(圖2-1-6)
(2)桿菌Bacillus(Bacterium):桿狀或圓柱形,徑長(zhǎng)比不同,短粗或
細(xì)長(zhǎng)。是細(xì)菌中種類最多的。
桿菌細(xì)胞呈桿狀或圓柱形。圖2.1中B的7為長(zhǎng)桿菌和短桿菌,8為枯草芽
抱桿菌,9為溶纖維梭菌。
(3)螺旋菌(Spirillum):細(xì)胞呈彎曲桿狀的細(xì)菌統(tǒng)稱為螺旋菌。是
細(xì)胞呈彎曲桿狀細(xì)菌統(tǒng)稱,一般分散存在。根據(jù)其長(zhǎng)度、螺旋數(shù)目和螺距等
差別,分為弧菌Vibrio(菌體只有一個(gè)彎曲,形似C字)和螺旋菌(螺旋狀,
超過(guò)1圈)。
與螺旋體Spirochaeta區(qū)別:無(wú)鞭毛。
弧菌偏端單生鞭毛或叢生鞭毛(圖2-1-10)
螺旋菌兩端都有鞭毛(圖2-1-11)
細(xì)菌形態(tài)不是一成不變的,受環(huán)境條件影響(如溫度、培養(yǎng)基濃度及組
成、菌齡等)。
異常形態(tài):一般,幼齡,生長(zhǎng)條件適宜,形狀正常、整齊。老齡,不正
常,異常形態(tài)。
畸形:由于理化因素刺激,阻礙細(xì)胞發(fā)育引起。
衰頹形:由于培養(yǎng)時(shí)間長(zhǎng),細(xì)胞衰老,營(yíng)養(yǎng)缺乏,或排泄物積累過(guò)多引
起。
2、細(xì)菌染色法
由于細(xì)菌細(xì)胞既小又透明,故一般先要經(jīng)過(guò)染色才能作顯微鏡觀察。
細(xì)菌染色法
3、細(xì)菌的大小
細(xì)菌大小的度量單位:以為單位。
細(xì)菌大小的表示:
球菌一般以直徑來(lái)表示,球菌直徑0.5?lum。
桿菌和螺旋菌則以長(zhǎng)和寬來(lái)表示。如1x2.511m,桿菌直徑0.5?lum,
長(zhǎng)為直徑1?幾倍,螺旋菌直徑0.3~lum,長(zhǎng)l~50um。
細(xì)菌大小的測(cè)定:在顯微鏡下使用顯微測(cè)微尺測(cè)定。
細(xì)菌大小也不是一成不變的。
細(xì)菌的重量:每個(gè)細(xì)菌細(xì)胞重量l(yxxxx大約1()9個(gè)Esh細(xì)胞才達(dá)img
重。
二、細(xì)菌的細(xì)胞構(gòu)造
研究細(xì)菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)是分子生物學(xué)重要內(nèi)容之一,有了電子顯微鏡才有可
能。其結(jié)構(gòu)分為基本結(jié)構(gòu)和特殊結(jié)構(gòu)。
(-)細(xì)菌細(xì)胞的一般構(gòu)造
基本結(jié)構(gòu)是細(xì)胞不變部分,每個(gè)細(xì)胞都有,如細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞核。
1、細(xì)胞壁
①概念:細(xì)胞壁(cellwall)是細(xì)胞質(zhì)膜外面具有一定硬度和韌性的壁
套,使細(xì)胞保持一定形狀,保障其在不同滲透壓條件下生長(zhǎng),即使在不良環(huán)
境中也能防止胞溶作用。
真細(xì)菌的細(xì)胞壁由肽聚糖構(gòu)成,而古細(xì)菌細(xì)胞壁組成物質(zhì)極為多樣,從
類似肽聚糖的物質(zhì)、假肽聚糖,到多糖、蛋白質(zhì)和糖蛋白。
真細(xì)菌細(xì)胞壁由膚聚糖構(gòu)成,膚聚糖是N-乙酰氨基葡萄糖(NAG)和帶有
交替排列的D-型或L-型氨基酸側(cè)鏈的N-乙酰胞壁酸(NAM)的多聚體。它是
高度的交聯(lián)的分子,使得細(xì)胞具有剛性、強(qiáng)度和保護(hù)細(xì)胞抵抗?jié)B透壓的裂解。
肽聚糖有許多獨(dú)特的特性,如D-型氨基酸,它可作為抗生素攻擊肽聚糖的
靶目標(biāo)(抗生素通過(guò)抑制或干擾肽聚糖合成而使細(xì)胞壁缺損)。革蘭氏陽(yáng)性細(xì)
菌細(xì)胞還含有磷壁酸。
②功能:
細(xì)菌細(xì)胞壁的生理功能有:
保護(hù)原生質(zhì)體免受滲透壓引起破裂的作用;維持細(xì)菌的細(xì)胞形態(tài)(可用
溶菌酶處理不同形態(tài)的細(xì)菌細(xì)胞壁后,菌體均呈現(xiàn)圓形得到證明);細(xì)胞壁
是多孔結(jié)構(gòu)的分子篩,阻擋某些分子進(jìn)入和保留蛋白質(zhì)在間質(zhì)(革蘭氏陰性
菌細(xì)胞壁和細(xì)胞質(zhì)之間的區(qū)域);細(xì)胞壁為鞭毛提供支點(diǎn),使鞭毛運(yùn)動(dòng)。
③革蘭氏染色
革蘭氏染色根據(jù)xxxx斯琴(ChristianGram)發(fā)明的染色反應(yīng),真細(xì)菌常
常分成兩類。對(duì)染色步驟反應(yīng)的差別是由于兩類細(xì)菌的細(xì)胞外膜結(jié)構(gòu)。革蘭
氏陽(yáng)性細(xì)菌有單一的膜稱作細(xì)胞膜(或原生質(zhì)膜),周圍被厚的肽聚糖層包圍
(20~80nm)。革蘭氏陰性細(xì)菌只有一薄層肽聚糖(l—3nm),但是在肽聚糖層
外邊,仍有另一層的外膜,作為另外的屏障(圖2.3)。
ab
、、、、、、L外膜
—肽聚糖—同質(zhì)空間
質(zhì)膜—
革蘭氏陽(yáng)性革蘭氏陰性
圖2.3細(xì)胞表面結(jié)構(gòu)。a革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌;b革蘭陰性細(xì)菌
革蘭氏染色步驟如下:固定過(guò)的細(xì)胞用暗染色例如結(jié)晶紫染色,
接著加碘液媒染,細(xì)菌細(xì)胞壁內(nèi)由于染色形成結(jié)晶紫與碘的復(fù)合物。
隨后加酒精從薄的細(xì)胞壁中洗出結(jié)晶紫與碘暗染色的復(fù)合物,但是結(jié)
晶紫一碘復(fù)合物不能從厚的細(xì)胞壁中洗出。最后,用較淺的石炭酸復(fù)
紅復(fù)染。加石炭酸復(fù)紅染色,使脫色的細(xì)胞呈粉紅色,但在暗染色的
細(xì)胞中沒(méi)有看到粉紅色,仍保持第一次的染色結(jié)果。保持原來(lái)染色(厚
的細(xì)胞壁)的細(xì)胞稱作革蘭氏陽(yáng)性,在光學(xué)顯微鏡下呈現(xiàn)藍(lán)紫色。脫
色的細(xì)胞(薄的細(xì)胞壁和外膜)稱作革蘭氏陰性,染成粉紅色或淡紫
色。
表2.2革蘭氏染色程序和結(jié)果
步驟方法結(jié)果
陽(yáng)性(G+)陰性(G-)
初染結(jié)晶紫30s紫色紫色
媒染劑碘液30s仍為紫色仍為紫色
脫色95%乙醇10—保持紫色脫去紫色
20s
復(fù)染蕃紅(或復(fù)仍顯紫色紅色
紅)30—60s
④化學(xué)組成與超微結(jié)構(gòu)
a革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌(Grampositive)
革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌細(xì)胞壁具有較厚(30?40nm)而致密的肽聚糖層,多
達(dá)20層,占細(xì)胞壁的成分60-90%,它同細(xì)胞膜的外層緊密相連(見(jiàn)圖2.4)。
有的革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌細(xì)胞壁中含有磷壁酸(teichoi-acid),也即胞壁質(zhì)
(murein)。
1^12.4G+名乜?jī)杉滻月包壁維杉J
b革蘭氏陰性細(xì)菌(Gramnegative)
外膜革蘭氏陰性細(xì)菌特殊的是外膜上含有許多獨(dú)特的結(jié)構(gòu)(見(jiàn)圖示
2.5),如把外膜與肽聚糖層連接起來(lái)的布朗(Braun's)脂蛋白,使?fàn)I養(yǎng)物被動(dòng)
運(yùn)輸通過(guò)膜的[膜]孔蛋白和起保護(hù)細(xì)胞作用的脂多糖(LPS)。脂多糖也稱為內(nèi)
毒素,對(duì)哺乳動(dòng)物有高度毒性。
受體蛋白[膜]孔蛋白(三聚體)
圖2.5革蘭氏陰性細(xì)菌外膜結(jié)構(gòu)模式圖
G-細(xì)菌細(xì)胞壁外膜的基本成分是脂多糖(lipopolysaccharideLPS),此外
還有磷脂、多糖、和蛋白質(zhì)。外膜被分為脂多糖層(外)、磷脂層(中)、脂
蛋白層(內(nèi))。
肽聚糖層G-細(xì)菌細(xì)胞壁肽聚糖層很薄,約有2-3nm厚。它與外膜的脂
蛋白層相連。
周質(zhì)空間周質(zhì)空間(periplasmicspace,即壁膜間隙)是革蘭氏陰性細(xì)
菌細(xì)胞膜與外膜兩膜之間的一個(gè)透明的區(qū)域(見(jiàn)圖2.3)。它含有與營(yíng)養(yǎng)物運(yùn)
輸和營(yíng)養(yǎng)物進(jìn)入有關(guān)的蛋白質(zhì),有:營(yíng)養(yǎng)物進(jìn)入細(xì)胞的蛋白;營(yíng)養(yǎng)物運(yùn)輸?shù)?/p>
酶,如蛋白[水解]酶;細(xì)胞防御有毒化合物,如破壞青霉素的供內(nèi)酰胺酶。
革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌以上這些酶常分泌到胞外周圍,革蘭氏陰性細(xì)菌則依靠它的
外膜,保持這些酶與菌的緊密結(jié)合。
⑤G+與G-菌的細(xì)胞壁的特征比較
表2.3兩類細(xì)胞壁的特征比較
特征G+細(xì)菌G-細(xì)菌
肽聚糖層厚層薄
類脂極少脂多糖
外膜缺有
壁質(zhì)間隙很薄較厚
細(xì)胞狀態(tài)僵硬僵硬或柔韌
酸消化的效果原生質(zhì)體原生質(zhì)球
對(duì)染料和抗生素
1很敏感中度敏感
性
⑥細(xì)胞壁缺陷細(xì)菌
A、原生質(zhì)體(protoplast):人工條件下用溶菌酶除去細(xì)胞壁或用青霉
素抑制細(xì)胞壁合成后,所留下的部分。一般由G+細(xì)菌形成。
B、球形體(spheroplast):殘留部分細(xì)胞壁,一般由G細(xì)菌形成。有
一定抗性。
特點(diǎn):對(duì)滲透壓敏感;長(zhǎng)鞭毛也不運(yùn)動(dòng);對(duì)噬菌體不敏感;細(xì)胞不能分
裂等。
C、細(xì)菌L型:一種由自發(fā)突變形成的變異型,無(wú)完整細(xì)胞壁,在固體
培養(yǎng)基表面形成"油煎蛋"狀小菌落。
D、支原體:長(zhǎng)期進(jìn)化形成,獨(dú)立成為柔膜菌綱,柔膜菌目。
2、細(xì)胞膜與中間體
①概念
細(xì)胞質(zhì)膜(cytoplasmicmembrane),簡(jiǎn)稱質(zhì)膜(plasmamembrane),是
圍繞細(xì)胞質(zhì)外的雙層膜結(jié)構(gòu),使細(xì)胞具有選擇吸收性能,控制物質(zhì)的吸收與
排放,也是許多生化反應(yīng)的重要部位。
原生質(zhì)膜是一個(gè)磷脂雙分子層,其中埋藏著與物質(zhì)運(yùn)輸、能量代謝和信
號(hào)接收有關(guān)的整合蛋白。另外,有通過(guò)電荷相互作用,疏松附著于膜的外周
蛋白。膜中的脂類和蛋白質(zhì)互相相對(duì)運(yùn)動(dòng)。
②成分與結(jié)構(gòu)
原生質(zhì)膜(細(xì)胞膜)埋藏在磷脂雙分子層中的是有各種功能的蛋白(圖
2.6),包括轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、能量代謝中的蛋白和能夠?qū)瘜W(xué)刺激檢測(cè)和反應(yīng)的受
體蛋白。整合蛋白(integral)是完全地與膜連接而且貫穿全膜的蛋白,所以這
些蛋白在此區(qū)域中有疏水性氨基酸埋藏在脂中。外周蛋白(peripheralproreins)
是由于磷脂帶正電荷極性頭,只是通過(guò)電荷作用與膜松散連接的一類,用鹽
溶液洗滌可以從純化的膜上除去。脂類和蛋白質(zhì)均在運(yùn)動(dòng),而且是彼此之間
相對(duì)運(yùn)動(dòng)。這就是被廣泛接受的稱作液態(tài)鑲嵌模式的細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)模型。
脂雙分子層細(xì)胞膜由含有親水區(qū)域的和疏水區(qū)域的兩親性分子磷脂
組成。在膜中磷脂以雙分子層排列,極性頭部親水區(qū)指向膜的外表面,而其
疏水區(qū)脂肪酸的尾部指向膜的內(nèi)層。結(jié)果,膜對(duì)于大分子或電荷高的分子成
為一個(gè)選擇滲透屏障,它們不易通過(guò)磷脂雙分子的疏水性內(nèi)層。
③功能
細(xì)胞質(zhì)膜的生理功能有:
a維持滲透壓的梯度和溶質(zhì)的轉(zhuǎn)移;b細(xì)胞質(zhì)膜是半滲透膜,具有選擇
性的滲透作用,能阻止高分子通過(guò),并選擇性地逆濃度梯度吸收某些低分子
進(jìn)入細(xì)胞;C由于膜有極性,膜上有各種與滲透有關(guān)的酶,還可使兩種結(jié)構(gòu)
相類似的糖進(jìn)入細(xì)胞的比例不同,吸收某些分子,排出某些分子;d細(xì)胞質(zhì)
膜上有合成細(xì)胞壁和形成橫隔膜組分的酶,故在膜的外表面合成細(xì)胞壁;e
膜內(nèi)陷形成的中間體(相當(dāng)于高等植物的粒線體)含有細(xì)胞色素,參與呼吸作
用;f中間體與染色體的分離和細(xì)胞分裂有關(guān),還為DNA提供附著點(diǎn);
細(xì)胞質(zhì)膜上有琥珀酸脫氫酶、NADH脫氫酶、細(xì)胞色素氧化酶、電子傳
遞系統(tǒng)、氧化磷酸化酶及腺昔三磷酸酶(ATPase)。在細(xì)胞質(zhì)膜上進(jìn)行物質(zhì)代
謝和能量代謝;
細(xì)胞質(zhì)膜上有鞭毛基粒,鞭毛由此長(zhǎng)出,即為鞭毛提供附著點(diǎn)。
④內(nèi)膜結(jié)構(gòu)
間體(mesosome)是從質(zhì)膜向內(nèi)伸展的細(xì)胞質(zhì)中主要單位膜結(jié)構(gòu),常
常同核質(zhì)相聯(lián)系,位于細(xì)胞分裂處。間體的功能可能參與呼吸作用、同DNA
的復(fù)制和細(xì)胞的分裂有關(guān)。
載色體(chromatophore)也稱為色素體,是光合細(xì)菌進(jìn)行光合作用的部
位,由單層的與細(xì)胞膜相連的內(nèi)膜所圍繞,主要化學(xué)成分是蛋白質(zhì)和脂類。
它們含有菌綠素、胡蘿卜素等色素以及光合磷酸化所需的酶系和電子傳遞
體。在綠硫菌科和紅硫菌科中存在。
竣酶體(carboxysome)又稱為多角體,是自養(yǎng)細(xì)菌所特有的內(nèi)膜結(jié)
構(gòu),可能是固定CO2場(chǎng)所。
類囊體(thylakoid)由單位膜組成,含有葉綠素、胡蘿卜素等光合色
素和有關(guān)酶類,在藍(lán)細(xì)菌中為其進(jìn)行光合作用的場(chǎng)所。
3、細(xì)胞質(zhì)及其內(nèi)含物
①概念
細(xì)胞質(zhì):是指除核以外,質(zhì)膜以內(nèi)的原生質(zhì)。
②細(xì)胞質(zhì)的主要成分
細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)是含水的、含有細(xì)胞功能所需的各種分子、RNA和蛋白質(zhì)
的混合物。對(duì)所有的細(xì)菌都是一樣的,細(xì)胞質(zhì)中的主要結(jié)構(gòu)是核糖體。
表2.4細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)中的內(nèi)含物
內(nèi)含物存在于組成功能
非單位膜被包裹的
聚一經(jīng)基貯備碳和
許多細(xì)菌主要是PHB
丁酸能源
HS氧化細(xì)菌和紫
硫滴2液狀硫能源
硫光合細(xì)菌
氣泡許多水生細(xì)菌羅紋蛋白膜浮力
竣基化體自養(yǎng)細(xì)菌
CO2固定酶固定co2
的部位
類脂、蛋白、
綠色體綠色光合細(xì)菌捕光中心
菌綠素
碳?xì)鋬?nèi)含許多利用碳?xì)浠习诘鞍踪|(zhì)殼中
能源
物物的細(xì)菌內(nèi)含物
磁石體許多水生細(xì)菌磁鐵顆粒趨磁性
無(wú)月莫包裹的
多聚葡糖高分子葡萄糖碳源和能
許多細(xì)菌
首聚合物源
多聚磷酸高分子磷酸鹽磷酸鹽貯
許多細(xì)菌
士卜
nn聚合物藏物
藻青素精氨酸和天冬氨酸
許多藍(lán)細(xì)菌氮源
(cyanophycin)的多肽
藻膽蛋白捕光色素和蛋
許多藍(lán)細(xì)菌捕捉光能
體白質(zhì)
③核糖體
核糖體由一個(gè)小的亞基和一個(gè)大的亞基組成,核糖體的亞基是由蛋白
質(zhì)和RNAs組成的復(fù)合物,是細(xì)胞中合成蛋白質(zhì)的場(chǎng)所。原核細(xì)胞中的核糖
體,盡管在形狀上和功能上與真核細(xì)胞相似,但是組建核糖體亞基的蛋白質(zhì)
和RNAs性質(zhì)上有差別。古細(xì)菌的核糖體與真細(xì)菌的核糖體(70S)同樣大小,
但是對(duì)于白喉毒素和某些抗生素的敏感性卻不同,而與真核生物的核糖體相
似。業(yè)已證明抗生素對(duì)人類是非常有用的,因?yàn)橐种萍?xì)菌蛋白質(zhì)合成的抗生
素,對(duì)真核生物蛋白質(zhì)合成無(wú)效果,這樣就有了選擇毒性。
④內(nèi)含體
某些細(xì)菌含有與特殊功能相連系的結(jié)構(gòu),稱作內(nèi)含體(inclusionbodies)
它常常在光學(xué)顯微鏡下觀察到。這些顆粒常是儲(chǔ)存物,可以與膜結(jié)合,例如
聚-供經(jīng)丁酸鹽(PHB)顆粒;細(xì)胞質(zhì)中發(fā)現(xiàn)的分散顆粒如多聚磷酸鹽顆粒(也稱
為異染粒)。某些細(xì)菌中也能看到脂肪滴。一個(gè)有趣的內(nèi)含體是在藍(lán)細(xì)菌(藍(lán)
綠藻)和生活在水環(huán)境中的其他光合細(xì)菌內(nèi)發(fā)現(xiàn)的氣泡,在細(xì)胞內(nèi)四周排列
的由蛋白質(zhì)構(gòu)成的氣泡提供浮力,使得細(xì)菌漂浮靠近水的表面;詳情見(jiàn)表2.4
4、原核和質(zhì)粒
①原核
細(xì)菌的DNA在細(xì)胞質(zhì)中為單個(gè)環(huán)狀染色體,有些時(shí)候稱為擬核。
細(xì)菌的DNA位于細(xì)胞質(zhì)中,由一個(gè)染色體構(gòu)成,不同種的細(xì)菌之間染
色體大小不同(大腸桿菌染色體有4X106堿基對(duì)長(zhǎng))。DNA是環(huán)狀、致密超
螺旋,而且與真核細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)的組蛋白相類似的蛋白質(zhì)結(jié)合。雖然染色體沒(méi)
有核膜包圍,但在電子顯微鏡中常可看到細(xì)胞內(nèi)分離的核區(qū),稱為擬核
(nucleoid)o
古細(xì)菌的染色體和真細(xì)菌的染色體類似,是一個(gè)單個(gè)環(huán)狀的DNA分子,
不包含在核膜內(nèi),而DNA分子大小通常小于大腸桿菌的DNAO
②質(zhì)粒
常在細(xì)菌中發(fā)現(xiàn)小的、染色體外的環(huán)狀DNA片段,稱作質(zhì)粒。
某些細(xì)菌還含有染色體外的小分子DNA稱作質(zhì)粒(plasmids)。其上攜帶
的基因?qū)?xì)菌正常生活并非必需,但在某些情況下對(duì)細(xì)胞有利,如抗生素抗
性質(zhì)粒。
質(zhì)粒常以不同大小的環(huán)狀雙螺旋存在,它可以獨(dú)立進(jìn)行復(fù)制,也可整合
到染色體上。
(二)細(xì)菌細(xì)胞的特殊構(gòu)造
而特殊結(jié)構(gòu)是細(xì)胞可變部分,不是每個(gè)都有,如鞭毛、莢膜、芽泡等。
1、糖被(glycocalyx)
包被于某些細(xì)菌細(xì)胞壁外的一層厚度不定的透明膠狀物質(zhì)。糖被的有
無(wú)、厚薄與菌種的遺傳性相關(guān)外,還與環(huán)境尤其是營(yíng)養(yǎng)條件密切相關(guān)。糖被
按其有無(wú)固定層次、層次厚薄又可細(xì)分為莢膜(c叩sule或macrocapsule即大
莢膜)、微莢膜(microcapsule)、粘液層(slimelayer)和菌膠團(tuán)(zoogloea)
等數(shù)種。
糖被的功能:①保護(hù)作用,如保護(hù)細(xì)胞免受干旱損傷,保護(hù)細(xì)胞免受吞
噬等;②貯藏養(yǎng)料,以備營(yíng)養(yǎng)缺乏時(shí)重新利用;③作為滲透屏障和離子交換
系統(tǒng),以保護(hù)細(xì)菌免受金屬離子的毒害;④表面附著作用,引起由離齒的
streptococcussalivarius(唾液鏈球菌)分泌的糖被將細(xì)菌牢牢地粘附于齒表;
⑤細(xì)菌間的信息識(shí)別作用;⑥堆積代謝廢物。
2、鞭毛和菌毛
鞭毛(flagellum,flagella)是從細(xì)胞質(zhì)膜和細(xì)胞壁伸出細(xì)胞外面的蛋
白質(zhì)組成的絲狀體結(jié)構(gòu),使細(xì)菌具有運(yùn)動(dòng)性。
鞭毛纖細(xì)而具有剛韌性,直徑僅20nm,長(zhǎng)度達(dá)xxxx為三部分:基體(base
body)>鉤形鞘(hook)和螺旋絲(helicalfilament)。
具有鞭毛的細(xì)菌基鞭毛數(shù)目和在細(xì)胞表面分布因種不同而有所差異,是
細(xì)菌鑒定的依據(jù)之一。一般有三類:?jiǎn)紊廾?2.7a)、叢生鞭毛(2.7b)和
周生鞭毛(2.7c)。
鞭毛與細(xì)菌運(yùn)動(dòng)有關(guān),如趨化性和趨滲性等。
菌毛(pili)細(xì)菌細(xì)胞表面發(fā)現(xiàn)的特殊的象頭發(fā)樣的蛋白質(zhì)表膜附屬物,
有幾微米長(zhǎng)。
性菌毛(sexpili)與遺傳物質(zhì)從一個(gè)細(xì)菌轉(zhuǎn)移到另一個(gè)細(xì)菌有關(guān),即
在細(xì)菌接合交配時(shí)起作用。性菌毛比菌毛稍長(zhǎng),數(shù)量少,只有一根或幾根。
3、芽抱
①概念
芽胞(endospore)在一些屬包括芽抱桿菌屬和梭菌屬中產(chǎn)生細(xì)菌的芽
抱。它們是由細(xì)菌的DNA和外部多層蛋白質(zhì)及膚聚糖包圍而構(gòu)成,芽胞對(duì)
干■?燥和熱具有高度抗性。形成芽泡的細(xì)菌:Bacillus,Clostridium,Spirillum,
Vibrio,Sarcina,每一細(xì)胞僅形成一個(gè)芽抱,所以其沒(méi)有繁殖功能。形成芽胞
屬于細(xì)胞分化(形態(tài)發(fā)生)。
②形態(tài)與結(jié)構(gòu)
芽胞結(jié)構(gòu)相當(dāng)復(fù)雜最里面為核心,含核質(zhì)、核糖體和一些酶類,由核心
壁所包圍;核心外面為皮層,由肽聚糖組成;皮層外面是由蛋白質(zhì)所組成的
芽抱衣;最外面是芽泡外壁。一般含內(nèi)生芽泡的細(xì)菌總稱為抱子囊
(sporangium)0(見(jiàn)圖2.8)結(jié)構(gòu)組成特點(diǎn):含水量低(平均40%),壁致密,
芽抱肽聚糖和毗咤-2,6-二竣酸鈣(DPA-Ca)。伴胞晶體一一蘇云金芽抱桿
菌,生物農(nóng)藥。
③生理特性
芽抱在許多細(xì)菌中,主要是芽抱桿菌屬和梭菌屬產(chǎn)生一種特化的繁殖結(jié)
構(gòu),(它無(wú)繁殖功能,為抗逆性休眠體)。在光學(xué)顯微鏡下用特殊的芽泡染色
(如孔雀綠染色)或通過(guò)相差顯微鏡能夠觀察到芽胞。由于芽抱有許多層包圍
細(xì)菌遺傳物質(zhì)的結(jié)構(gòu),使得芽抱具有驚人的、對(duì)所有類型環(huán)境應(yīng)力的抗性,
例如熱、紫外線輻射、化學(xué)消毒劑和干燥。由于許多重要的病原菌可產(chǎn)生芽
抱,因此,必需設(shè)計(jì)滅菌措施以除去這些堅(jiān)硬的結(jié)構(gòu),因?yàn)槟承┚芙?jīng)受住
在沸水中煮沸幾小時(shí)。
④芽抱形成過(guò)程
細(xì)菌芽泡的形成過(guò)程是細(xì)胞分化的一個(gè)典型例子,如圖2.9和表2.5所
Zj^o
表2.5細(xì)菌芽也形成的階段
階段特征
0營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞
IDNA變濃稠
II細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)陷形成芽胞隔膜,將細(xì)胞分成大小不同的兩個(gè)部
分
III前階段形成的較大部分細(xì)胞膜繼續(xù)沿著小的細(xì)胞部分延伸
并逐步將它包圍,形成具有雙層膜的前芽胞(forespore)
IV初生皮層在前芽孑包的雙層膜之間形成,此時(shí)伴有毗咤二竣酸
(DPA)的合成與鈣離子吸收。皮層主要由肽聚糖組成。同時(shí),在
初生皮層形成過(guò)程中開(kāi)始合成外壁
V外膜形成
VI皮層形成,芽胞繼續(xù)發(fā)育形成具有對(duì)熱和化學(xué)藥物等特殊抗
性的芽胞,芽胞成熟
vn營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞自溶,芽抱游離而出
細(xì)胞分裂
圖2.9細(xì)菌芽胞形成過(guò)程
三、細(xì)菌的繁殖和菌落的形成
1、細(xì)菌的繁殖方式
當(dāng)細(xì)菌從周圍環(huán)境中吸收了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)后,發(fā)生一系列的系列化合成反
應(yīng),把進(jìn)入的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)變成為新的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)——DNA、RNA、蛋白質(zhì)、酶
及其他大分子,之后菌體開(kāi)始了繁殖過(guò)程形成兩個(gè)新的細(xì)胞。
①裂殖
裂殖是細(xì)菌最普遍、最主要的繁殖方式,通常表現(xiàn)為橫分裂。
②細(xì)菌的分裂過(guò)程
首先是核的分裂和隔膜的形成
第二步橫隔壁的形成
最后子細(xì)胞的分離
2、細(xì)菌的菌落特征
①菌落
菌落(colony)單個(gè)微生物在適宜的固體培養(yǎng)基表面或內(nèi)部生長(zhǎng)、繁殖
到一定程度可以形成肉眼可見(jiàn)的、有一定形態(tài)結(jié)構(gòu)的子細(xì)胞生長(zhǎng)群體,稱為
菌落。當(dāng)固體培養(yǎng)基表面眾多菌落連成一片時(shí),便成為菌苔(lawn)
②菌落特征
各種細(xì)菌在一定條件下形成的菌落特征具有一定的穩(wěn)定性和專一性,這
是衡量菌種純度,辨認(rèn)和鑒定菌種的重要依據(jù)。
③如何描述菌落特征
菌落特征包括大小,形狀,隆起形狀,邊緣情況,表面狀態(tài),表面光澤,
質(zhì)地,顏色,透明度等(如圖2.10)。
④影響菌落特征的因素
組成菌落和細(xì)胞結(jié)構(gòu)和生長(zhǎng)行為;鄰近菌落影響菌落的大小;培養(yǎng)條
件。
純培養(yǎng):克隆(clone),菌苔(lawn)。
§2放線菌(Actinomycetes)
因菌落呈放射狀而得名,是絲狀分枝細(xì)胞的細(xì)菌。一般分布在含水量低,
有機(jī)質(zhì)豐富的中性偏堿性土壤中,特殊土腥味。大多數(shù)是腐生菌,少數(shù)寄生;
多數(shù)異養(yǎng),好氧。突出特性是產(chǎn)各種抗生素。
一、放線菌與人類生活及生產(chǎn)的關(guān)系
放線菌是真細(xì)菌的一個(gè)大類群,為革蘭氏陽(yáng)性。
放線菌多為腐生,少數(shù)為寄生。寄生型放線菌會(huì)引起放線菌病和諾卡氏
病。
同時(shí)放線菌能產(chǎn)生大量的、種類繁多的抗生素。世界上絕大多數(shù)的抗生
素由放線菌產(chǎn)生。
二、形態(tài)結(jié)構(gòu)
放線菌菌體為單細(xì)胞,大多數(shù)由分枝發(fā)達(dá)的菌絲組成。根據(jù)放線菌菌絲
的形態(tài)和功能分為營(yíng)養(yǎng)菌絲、氣生菌絲和抱子絲三種(見(jiàn)圖2.11)。
1、營(yíng)養(yǎng)菌絲
又稱為初級(jí)菌絲體或一級(jí)菌絲體或基內(nèi)菌絲,匍匐生長(zhǎng)于培養(yǎng)基內(nèi),主
要生理功能是吸收營(yíng)養(yǎng)物。
營(yíng)養(yǎng)菌絲一般無(wú)隔膜;直徑0.2-0.8微米;長(zhǎng)度差別很大;短的小于10()
微米,長(zhǎng)的可達(dá)600微米;有的產(chǎn)生色素。
2、氣生菌絲
又稱為二級(jí)菌絲體。營(yíng)養(yǎng)菌絲體發(fā)育到一定時(shí)期,長(zhǎng)出培養(yǎng)基外并伸向
空間的菌絲為所生菌絲。它疊生于營(yíng)養(yǎng)菌絲之上,直徑比營(yíng)養(yǎng)菌絲粗,顏色
較深。
3、抱子絲
當(dāng)氣生菌絲發(fā)育到一定程度,其上分化出可形成抱子的菌絲即為抱子
絲,又名產(chǎn)泡絲或繁殖菌絲(見(jiàn)圖2.12)。
三、菌落特征
放線菌的菌落由菌絲體組成,一般圓形、光平或有許多皺褶。在光學(xué)顯
微鏡下觀察,菌落周圍具有輻射狀菌絲。總的特征介于霉菌和細(xì)菌之間。據(jù)
種的不同分為兩類。
由大量產(chǎn)生分枝的和氣生菌絲的菌種所形成的菌落,如鏈霉菌。
菌絲較細(xì),生長(zhǎng)緩慢,分枝多而且相互纏繞,故形成的菌落質(zhì)地致密,
表面呈緊密的絨狀或堅(jiān)實(shí),干燥,多皺,菌落小而不蔓延,營(yíng)養(yǎng)菌絲長(zhǎng)在培
養(yǎng)基內(nèi),所以菌落與培養(yǎng)基結(jié)合緊密,不易挑取,或挑起后不易破碎。有時(shí)
氣生菌絲體呈同心圓環(huán)狀,當(dāng)抱子絲產(chǎn)生大量抱子并布滿整個(gè)菌落表面后,
才形成絮狀,粉狀或顆粒狀的典型放線菌菌落。有的產(chǎn)生色素。
由不產(chǎn)生大量菌絲的種類形成,如諾卡氏菌。
菌落粘著力差,結(jié)構(gòu)呈粉質(zhì)狀,用針挑取則粉碎。
四、繁殖方式
放線菌主要通過(guò)形成無(wú)性抱子的方式進(jìn)行繁殖,也可利用菌絲片斷進(jìn)行
繁殖。
放線菌生長(zhǎng)到一定階段,一部分菌絲形成抱子絲,抱子絲成熟便分化形
成許多抱子,這稱為分生泡子。
五、幾種常見(jiàn)的放線菌
(一)鏈霉菌屬Streptomyces
90%抗生素,菌絲發(fā)育良好。如龜裂鏈霉菌S.rimosus,灰色鏈霉菌S.
gnseus
(二)小單抱菌屬M(fèi)icromonospora
無(wú)氣生菌絲,基內(nèi)菌絲頂端著生一抱子。
(三)諾卡氏菌Nocardia
原放線菌屬,降解能力強(qiáng)。
(四)放線菌屬Actinomyces
只有基內(nèi)菌絲,不形成抱子,厭氧。
(五)鏈抱囊菌屬Streptosporangium
形成抱子囊,孑包囊抱子。
§3藍(lán)細(xì)菌(Cyanobacteria)
藍(lán)細(xì)菌(Cyanobacteria)舊名藍(lán)藻(bluealgae)或藍(lán)綠藻(blue-green
algae),是一類進(jìn)化歷史悠久、革蘭氏陰性、無(wú)鞭毛、含葉綠素(但不形成
葉綠體),能進(jìn)行產(chǎn)氧性光合作用的大型原核生物。
一、形態(tài)
藍(lán)細(xì)菌形態(tài)差異極大,有單細(xì)胞和絲狀體兩類形態(tài)。細(xì)胞的直徑從0.5?
111m到60|Lim,絲狀體的長(zhǎng)度差異很大。多個(gè)個(gè)體聚集在一起,可形成肉眼
可見(jiàn)的很大的群體。在水體中繁茂生長(zhǎng)時(shí),可使水體顏色隨菌體而發(fā)生變化。
二、細(xì)胞生理特性
藍(lán)細(xì)菌屬于原核生物,細(xì)胞壁與G一細(xì)菌相似,由肽聚糖等多粘復(fù)合物組
成,并含有二氨基庚二酸,革蘭氏陰性,細(xì)胞壁可以分泌許多膠粘物質(zhì)使一
群群的細(xì)胞或絲狀結(jié)合在一起形成膠團(tuán)或膠鞘;細(xì)胞核無(wú)核膜,沒(méi)有有絲分
裂器;細(xì)胞質(zhì)中有汽泡,可使細(xì)胞漂浮。
藍(lán)細(xì)菌具有它所特有結(jié)構(gòu)一一光合器,光合器有兩種不同的構(gòu)型,一是
位于細(xì)胞膜的外膜下面呈一連續(xù)層;但大多數(shù)是位于類囊體的膜層中。光合
器中含有光合作用色素有葉綠素a、藻膽素和類胡蘿卜素。藍(lán)細(xì)菌可進(jìn)行光
合作用。
表2.6藍(lán)細(xì)菌主要亞群
類群形態(tài)繁殖
色球藍(lán)細(xì)菌群
單細(xì)胞,球、桿狀二分分裂或芽殖
(Chroococacean)
寬球菌細(xì)菌群?jiǎn)渭?xì)胞,桿狀細(xì)胞在多重分裂,產(chǎn)生小
(Pleurocapsalean)鞘套內(nèi)繁殖細(xì)胞baeocytes
顫藍(lán)細(xì)菌群絲狀,單個(gè)細(xì)胞在藻
藻絲斷裂
(Osciliatorian)絲內(nèi)
不分枝、異形胞群
藻絲斷裂和靜息抱
絲狀,不分枝藻絲
(Nonbranching子萌發(fā)
heterocystous)
藻絲斷裂生成連鎖
分枝異形胞群(Branching
絲狀,分枝藻絲體(himogonia)和靜
heterocystous)
息抱子萌發(fā)
有的藍(lán)細(xì)菌具有異形胞(heterocvst)這是藍(lán)細(xì)菌進(jìn)行固氮作用的的場(chǎng)所,
異形胞內(nèi)有固氮酶系統(tǒng),它可利用ATP和還原性物質(zhì)來(lái)還原自由態(tài)的氮成為
氨。光合作用的產(chǎn)物從鄰近的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞向異形胞轉(zhuǎn)移,而固氮作用產(chǎn)物則移
向營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞。
三、常見(jiàn)的藍(lán)細(xì)菌類群
常見(jiàn)的藍(lán)細(xì)菌類群及其特性見(jiàn)表2.6o
§4古細(xì)菌
古細(xì)菌是根據(jù)16SrRNA寡核甘酸序列分析,顯示出三個(gè)主要的生物域
(真細(xì)菌、古細(xì)菌和真核生物)之一,參見(jiàn)圖1.1。
一、古細(xì)菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)特點(diǎn)
古細(xì)菌的細(xì)胞壁和表面
古細(xì)菌細(xì)胞壁的物質(zhì)極為多樣,從類似肽聚糖的物質(zhì)、假肽聚糖(假胞
壁質(zhì)),到多糖、蛋白質(zhì)和糖蛋白。有的古細(xì)菌細(xì)胞壁含假肽聚糖(假胞壁質(zhì)),
而有的古細(xì)菌則是由兩個(gè)雙向的、不完全結(jié)晶的蛋白質(zhì)或糖蛋白在細(xì)胞表面
排列而成的表層,其他古細(xì)菌在原生質(zhì)膜外有厚的多糖的細(xì)胞壁。
古細(xì)菌有鑒別性的特征之一是在原生質(zhì)膜中脂類的性質(zhì)不像真細(xì)菌的
脂類由酯鍵連接甘油,和真核生物一樣由酸鍵連接甘油,它們的脂類也是長(zhǎng)
鏈和分支的脂肪酸。
古細(xì)菌的DNA與真細(xì)菌的染色體相似由不含核膜的單個(gè)環(huán)狀DNA分
子構(gòu)成,但大小通常小于大腸桿菌的DNA。
古細(xì)菌的核糖體和真細(xì)菌的核糖體同樣大小,但在某些特性上,它們
與真核生物的核糖體相似,如對(duì)抗生素鏈霉素和氯霉素的抗性及對(duì)白喉毒素
的敏感性。
二、真細(xì)菌和古細(xì)菌的差異
表2.7真細(xì)菌和古細(xì)菌間的某些差異
特征真細(xì)菌古細(xì)菌
細(xì)胞壁有胞壁酸無(wú)胞壁酸
脂類酯鍵連接酸鍵連接
甲烷生成過(guò)
沒(méi)有可能有
程
RNA多聚酶一個(gè)幾個(gè)
起始tRNA甲酰甲硫氨酸甲硫氨酸
鏈霉素和氯霉素敏感白鏈霉素和氯霉素抗性
核糖體
喉毒素抗性白喉毒素敏感
三、古細(xì)菌的類群和生長(zhǎng)環(huán)境
古細(xì)菌類群包括能夠在極端環(huán)境中生存的細(xì)菌,如熱泉(例如硫化葉菌
屬Sulfolobus和熱球菌屬Pyrococcus)和高鹽(鹽桿菌屬Halobacterium)及產(chǎn)甲
烷菌如甲烷桿菌屬(Methanobacterium),該菌代謝結(jié)果產(chǎn)生甲烷。
產(chǎn)甲烷菌;極端嗜鹽菌;極端嗜熱菌;無(wú)細(xì)胞壁的古細(xì)菌
§5其它幾類原核微生物
重要了解大小、G、培養(yǎng)、細(xì)胞及代謝。
一、立克次氏體(Rickettsia)
介于細(xì)菌、病毒之間,專性真核活細(xì)胞內(nèi)寄生,不能人工培養(yǎng)。不濾過(guò),
直徑0.3-0.6um,存在與寄主細(xì)胞質(zhì)和核中。細(xì)胞球狀或桿狀,不運(yùn)動(dòng)。G-,
膜疏松,酶系統(tǒng)不完全,不完整的產(chǎn)能代謝,抵抗性差。
二、支原體Mycoplasma
介于細(xì)菌、立克次氏體之間。不具細(xì)胞壁,細(xì)胞膜含幽醇類。G-,直徑
0.2~0.25um,可濾過(guò)。已知可獨(dú)立生活的最小的細(xì)胞型生物。可人工培養(yǎng),
營(yíng)養(yǎng)要求苛刻,油煎蛋菌落。
三、衣原體(Chlamydia)
介于立克次氏體、病毒之間??蔀V過(guò),專性活細(xì)
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