長(zhǎng)白山水曲柳種群動(dòng)態(tài)

長(zhǎng)白山水曲柳種群動(dòng)態(tài)易雪梅1,2,張悅1,2,王遠(yuǎn)遐1,2,姬蘭柱1■-,吳培莉3摘要：通過對(duì)長(zhǎng)白山水曲柳種群的調(diào)查，以種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)，采用空間代替時(shí)間的方法，對(duì)水曲柳種群的年齡結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表以及種群時(shí)間動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)進(jìn)行了分析。結(jié)果顯示:長(zhǎng)白山水曲柳種群幼齡個(gè)體偏少，中老齡個(gè)體較多。其中闊葉紅松林中水曲柳種群主要依靠中老齡植株維持，幼齡個(gè)體缺乏;白樺次生林中水曲柳植株齡級(jí)較闊葉紅松林幼齡，但仍然存在幼樹缺乏現(xiàn)象。長(zhǎng)白山水曲柳種群的存活曲線基本屬于偏正態(tài)Deevey田型，總體呈現(xiàn)衰退趨勢(shì)。種群時(shí)間動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)顯示，隨著水曲柳老齡個(gè)體短暫增多后的逐漸減少，水曲柳種群逐漸衰退。因此建議在立足現(xiàn)有種群的維持保護(hù)上，研究水曲柳瀕危機(jī)制，采取適當(dāng)人工撫育措施,保證種群持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展。關(guān)鍵詞：水曲柳種群結(jié)構(gòu)存活曲線靜態(tài)生命表PopulationstructureanddynamicsofFraxinusmandshuricainChangbaiMountainYIXuemei1,2,ZHANGYue1,2,WANGYuanxia1,2,JILanzhu1.—,WUPeili3Abstract:Weinvestigatedtheagestructure，lifetable，anddynamicsofFraxinusmandshuricapopulationsonChangbaiMountainbyusingspatialseriesratherthantimeseriesandsubstitutingtrunksizestructureforagestructure.InbroadleavedKoreanpineforests，maintenanceofF.mandshuricapopulationswaslargelydependentonmaturetreesbecauseoflownumbersofseedlings.InBetulaplatyphyllasecondaryforests，F(xiàn).mandshuricapopulationswererelativelyyoung，butlackedseedlings.ThesurvivalcurvesfortheF.mandshuricapopulationswereclassifiedasDeeveytypeandshoweddecliningtrends.Time-seriespredictionrevealedthatthesepopulationswilleventuallydeclinebecauseofanincreaseintheproportionofmaturetrees.WesuggestappropriateartificialmeasuresforensuringcontinuousandsteadygrowthofF.mandshuricapopulationsonChangbaiMountain.Keywords:Fraxinusmandshuricapopulationstructuresurvivalcurvestaticlifetable植物種群瀕危通常是種群內(nèi)在特征與外界因素綜合作用的結(jié)果［1】。一方面是內(nèi)在的遺傳因素、適應(yīng)力、生活力等方面的缺陷導(dǎo)致生活史中某一環(huán)節(jié)極為脆弱，使得種群生存受到限制從而導(dǎo)致種群數(shù)量減少、分布區(qū)面積逐步縮小。另一方面則是由于外部環(huán)境條件劇烈變化，植物本身不能適應(yīng)變化的環(huán)境而導(dǎo)致滅絕。近年來，應(yīng)用保護(hù)生物學(xué)原理和手段對(duì)瀕危植物進(jìn)行研究越來越受到國(guó)內(nèi)外學(xué)者的重視。種群是構(gòu)成群落的基本單位，其結(jié)構(gòu)不僅直接影響群落結(jié)構(gòu),而且能客觀體現(xiàn)群落的發(fā)展、演變趨勢(shì)。種群結(jié)構(gòu)包括徑級(jí)結(jié)構(gòu)、高度結(jié)構(gòu)以及年齡結(jié)構(gòu)等【2］。物種種群結(jié)構(gòu)的研究，能在對(duì)物種的種群現(xiàn)狀和未來發(fā)展?fàn)顩r整體把握的前提下，對(duì)物種的進(jìn)一步研究提供基礎(chǔ)。水曲柳(FraxinusmandshuricaP)為木犀科梣屬(又稱白蠟屬)的植物。分布于朝鮮、日本、俄羅斯以及中國(guó)的陜西、甘肅、湖北、東北、華北等地，與黃菠蘿、胡桃楸并稱東北三大硬闊”。水曲柳材質(zhì)堅(jiān)韌，紋理美觀，可高達(dá)30m，是東北、華北地區(qū)的珍貴用材樹種，可制各種家具、樂器、體育器具、車船、機(jī)械及特種建筑材料。同時(shí)，對(duì)于研究第三紀(jì)植物區(qū)系及第四紀(jì)冰川期氣候具有科學(xué)意義。研究水曲柳種群生態(tài)學(xué)特性，明確種群的結(jié)構(gòu)與特征，對(duì)探討未來環(huán)境條件變化對(duì)種群結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)的影響具有重要意義。目前對(duì)水曲柳的研究，主要涉及木材性能［3,4,5,6］、立地造林［7,8,9,10,11］、種質(zhì)資源［12,13,14］以及生理生態(tài)［1。，15,16］等方面。對(duì)水曲柳的自然群落狀態(tài)、種群結(jié)構(gòu)以及相關(guān)瀕危機(jī)制的研究相對(duì)缺乏。本文試圖通過對(duì)水曲柳種群及種群動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)的研究，對(duì)水曲柳的瀕?，F(xiàn)狀進(jìn)行評(píng)估并探討其瀕危原因，進(jìn)而為水曲柳的保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。1研究地區(qū)與研究方法1.1研究區(qū)概況研究地點(diǎn)位于吉林省的東南部長(zhǎng)白山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，地跨延邊朝鮮族自治州的安圖縣和渾江地區(qū)的撫松縣、長(zhǎng)白縣。東南與朝鮮毗鄰。地理位置為127°42'55"E—128°16'48"W，41°41'49"N—42°51'18"S，總面積為196465hm2，森林覆蓋率87.9%，是一個(gè)以森林生態(tài)系統(tǒng)為主要保護(hù)對(duì)象的自然綜合體自然保護(hù)區(qū)。研究區(qū)氣候?qū)儆谑芗撅L(fēng)影響的大陸山地氣候，氣候受地勢(shì)高低影響大，冬季漫長(zhǎng)寒冷，夏季較短，溫暖濕潤(rùn)。年平均溫度3—7°C，年平均降水量700—1400mm。土壤屬于暗棕色森林土，植被以闊葉紅松林與白樺次生林為主。闊葉紅松林。闊葉紅松林以紅松、紫椴、蒙古棟、水曲柳和色木械等為主要建群種，林分結(jié)構(gòu)復(fù)雜，多形成復(fù)層混交林［17】。長(zhǎng)白山白樺次生林是該地區(qū)地帶性森林闊葉紅松林經(jīng)皆伐和火燒等破壞后恢復(fù)形成的主要次生林類型之一，是闊葉紅松林次生演替系列中的重要階段［18】。演替先鋒樹種白樺和山楊在群落中占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位［19】。1.1.1野外調(diào)查根據(jù)水曲柳在長(zhǎng)白山區(qū)的分布，分別在闊葉紅松林和白樺次生林兩種生境對(duì)水曲柳自然種群進(jìn)行調(diào)查。每種生境選取20mx30m樣方36個(gè)，調(diào)查樣方內(nèi)胸徑1cm以上喬灌木。記錄每株的樹種、樹高、冠幅、層蓋度。同時(shí)測(cè)定樣方環(huán)境因子：海拔、經(jīng)緯度、坡度等，記錄各樣方的群落構(gòu)成。每個(gè)樣方內(nèi)設(shè)置5mx5m樣方，調(diào)查灌木層物種組成、胸徑和樹高，并在其中設(shè)置1mx1m樣方調(diào)查草本成的物種組成情況。選擇生長(zhǎng)發(fā)育中等，具有代表性的水曲柳群體，統(tǒng)計(jì)其胸徑。1.1.2種群徑級(jí)劃分和靜態(tài)生命表編制依據(jù)相同環(huán)境下相同樹種的齡級(jí)和徑級(jí)對(duì)環(huán)境的反應(yīng)規(guī)律具有一致性的特點(diǎn)I2。】,采用較為常用的徑級(jí)代替齡級(jí)的方法來分析水曲柳的種群結(jié)構(gòu)。根據(jù)調(diào)查的數(shù)據(jù)，結(jié)合水曲柳的生物學(xué)特性和生長(zhǎng)情況，參考其他劃分方法,將水曲柳種群按胸徑劃分為7個(gè)徑級(jí)：1—2cm為第I徑級(jí)，2—5cm為第II徑級(jí)，5—10cm為第田徑級(jí)，10—20cm為第IV徑級(jí)，20—30cm為第V徑級(jí)，30—40cm為第用徑級(jí)。第I徑級(jí)對(duì)應(yīng)第1齡級(jí)，依此類推。并以此為依據(jù)統(tǒng)計(jì)各徑級(jí)水曲柳的個(gè)體數(shù)量。在對(duì)所有樣方內(nèi)不同徑級(jí)存活個(gè)體進(jìn)行統(tǒng)計(jì)的基礎(chǔ)上，按照靜態(tài)生命表編制方法【21】編制長(zhǎng)白山水曲柳種群生命表，用于種群結(jié)構(gòu)分析。將水曲柳種群按不同生境分為闊葉紅松林種群和白樺次生林種群。以徑級(jí)代替齡級(jí)的研究由于具體生長(zhǎng)環(huán)境的不同在具體結(jié)果上會(huì)有部分差異，本文著重于水曲柳種群的種群結(jié)構(gòu)，對(duì)于不同林型不同生境的比較也是為了水曲柳總體分布的描述。對(duì)于水曲柳徑級(jí)的比較主要集中在幼齡、壯齡和老齡，因而對(duì)兩種生境選取了同樣的徑級(jí)分類。分別對(duì)兩種生境種群編制靜態(tài)生命表和總和靜態(tài)生命表，并繪制存活曲線和死亡率曲線。以水曲柳徑級(jí)為橫坐標(biāo)，標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)為縱坐標(biāo)分別繪制不同種群繪制水曲柳種群存活曲線。1.1.3種群生存及數(shù)量動(dòng)態(tài)模擬在種群靜態(tài)生命表的基礎(chǔ)上，引入生存分析中的4個(gè)函數(shù)，即種群生存率函數(shù)S、積累死亡率函數(shù)F、死亡密度函數(shù)f和危險(xiǎn)率函數(shù)陛】，4個(gè)函數(shù)用以下公式計(jì)算:九廣（Sx-SJ刀如人0=2（1-品）/（底（1+SJ）式中，§為存活率，命為齡級(jí)寬度。根據(jù)以上函數(shù)繪制生存率曲線、積累死亡率曲線、死亡密度曲線和危險(xiǎn)率曲線。采用時(shí)間序列平均推移法對(duì)水曲柳種群年齡結(jié)構(gòu)進(jìn)行預(yù)測(cè)【23】，模型如下："A=s^js+1式中，〃為預(yù)測(cè)時(shí)間；t為齡級(jí)；Mt為未來n年時(shí)t齡級(jí)的種群存活數(shù)；Xk為當(dāng)前k齡級(jí)種群存活數(shù)。應(yīng)用以上模型，以水曲柳種群總和各齡級(jí)植株株數(shù)為原始數(shù)據(jù)，按照一次平均推移法計(jì)算各齡級(jí)水曲柳在未來5、10a和20a后的株數(shù)，根據(jù)結(jié)果繪制年齡株數(shù)關(guān)系圖。2結(jié)果與分析2.1水曲柳自然種群狀況植被調(diào)查結(jié)果顯示，闊葉紅松林中的水曲柳植株個(gè)體較多，徑級(jí)較大，而白樺次生林中植株個(gè)體相對(duì)較少，徑級(jí)也較小。根據(jù)水曲柳在長(zhǎng)白山的分布將調(diào)查到的水曲柳種群按生境不同分為闊葉紅松林和白樺次生林兩種，對(duì)兩種生境進(jìn)行分別統(tǒng)計(jì)。種群年齡結(jié)構(gòu)不僅反映了種群大小個(gè)體的組配情況，也有利于解釋種群生存狀況和繁殖策略【24】。由圖1可知，闊葉紅松林中，第IV徑級(jí)（胸徑：10-20cm）的水曲柳植株在種群中所占比例最多，為28.7%。第1、11徑級(jí)較少，所占比例都在10%以下。白樺次生林中，第V徑級(jí)（胸徑：5—10cm）的水曲柳植株個(gè)體也占據(jù)了總體的最多比例，為37%。第I、訓(xùn)徑級(jí)個(gè)體較少，占種群的10%以下，分別為8.7%和7.2%。第伽徑級(jí)，即胸徑為30cm以上的個(gè)體數(shù)為零。闊葉紅松林中，第IV、V、M、訓(xùn)徑級(jí)為優(yōu)勢(shì)徑級(jí)，其個(gè)體總數(shù)占總體的81.3%。白樺次生林中，第11、田、V徑級(jí)為白樺次生林中水曲柳種群中的主要組成個(gè)體，占據(jù)了種群的79.7%。

徑級(jí)Diameterc圖1水曲柳種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)Fig.1SizestructureofFraxinusmandshuricapopulation第I徑級(jí)：2cm以下（包括2cm）；第II徑級(jí)：2—5cm;第田徑級(jí)：5—10cm;第IV徑級(jí)：10—20cm;第V徑級(jí)：20—30cm;第用徑級(jí):30—40cm;訓(xùn)徑級(jí)：40cm以上（包括40cm）圖選項(xiàng)水曲柳種群整體第V徑級(jí)占總體的比例最多，占32.6%。優(yōu)勢(shì)徑級(jí)為第田、用、V徑級(jí)，占據(jù)了總體的67.7%。第I、第訓(xùn)徑級(jí)占據(jù)水曲柳種群比例最少，均占總體的6.6%。2.2水曲柳靜態(tài)生命表本研究調(diào)查的是長(zhǎng)白山水曲柳的天然種群，由“空間推時(shí)間”、“橫向?qū)Эv向”，因此所調(diào)查的數(shù)據(jù)并不完全滿足編制特定時(shí)間表的3個(gè)假設(shè)［22］。因此，在生命表中出現(xiàn)死亡率為負(fù)的情況，這與數(shù)學(xué)假設(shè)不符，但仍能表明種群并非靜止不動(dòng)，而是在迅速的發(fā)展或衰退之中I%】。由表1可知，闊葉紅松林中第II、第田徑級(jí)死亡率（q）為負(fù)，白樺次生林中，第I、第II、第田徑級(jí)死亡率為負(fù)，主要原因是由于水曲柳種群中幼苗不足現(xiàn)象導(dǎo)致了這些徑級(jí)為負(fù)值的死亡率。闊葉紅松林中的第I徑級(jí)具有最高的死亡率，而在白樺次生林中從第V徑級(jí)依次升高，直到具最高死亡率的第訓(xùn)徑級(jí)。白樺次生林中水曲柳種群中從第V徑級(jí)升高的死亡率以及闊葉紅松林中后期死亡率的升高都顯示植株進(jìn)入

中齡后，各生境中的水曲柳種群存活率逐漸下降，此種現(xiàn)象可能是由于隨著個(gè)體對(duì)資源環(huán)境的需求不斷增大，種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致的種群死亡率不斷升高造成。表1水曲柳種群靜態(tài)生命表Table1LifetableofFraxinusMandshuricpopulation1徑級(jí)Diameterclass存活數(shù)aSurvivalnumber標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)/Standardlivingnumber死亡數(shù)dMortalitynumber平均存f死亡率q活數(shù)LMortalityAverageratesurvivalnumber總壽命TTotallife生命期望eMeanexpectationoflife存活率sAliverate闊葉紅松林I7162.7969.770.43127.913406.9820.930.57KoreanpineII493.02-302.33-3.25244.193279.0735.254.25broadleaved田17395.35-604.66-1.53697.673034.887.682.53forestIV431000.00232.560.23883.722337.212.340.77V33767.44139.530.18697.671453.491.890.82用27627.91186.050.30534.88755.811.200.70可19441.86441.861220.93220.930.51白樺次生林I12235.29-215.69-0.92343.142588.23111.92BetulaII23450.98-254.90-0.57578.432245.104.981.57platyphylla田36705.88-294.12-0.42852.941666.672.361.42secondaryV511000705.880.71647.06813.730.810.29forestV15294.12274.510.93156.86166.670.570.07用119.6119.6119.809.800.50可00001種群總和I19202.13-85.11-0.42244.682962.7714.661.42TotalII27287.23-276.60-0.96425.532718.099.461.96population田53563.83-329.79-0.58728.722292.554.071.58V84893.62382.980.43702.131563.831.750.57V48510.64106.380.21457.45861.701.690.79用38404.26202.130.5303.19404.2610.5可19202.13202.131101.06101.060.51表選項(xiàng)闊葉紅松林中，第II徑級(jí)生命期望最高，而在白樺次生林和種群總和中，第I徑級(jí)具有最高的生命期望值。整個(gè)水曲柳種群第I、第II、第田徑級(jí)死亡率為負(fù)，第II徑級(jí)具有最高的存活率。以上數(shù)據(jù)表明，闊葉紅松林和白樺次生林中生命質(zhì)量最高的分別為第II徑級(jí)和第I徑級(jí)。在整個(gè)水曲柳種群中，第I徑級(jí)擁有最高的生命質(zhì)量。2.3水曲柳種群生存力2.3.1水曲柳種群存活曲線種群存活曲線描繪群體個(gè)體在各齡級(jí)的存活情況，反映種群的重要?jiǎng)討B(tài)特征阡］。從圖2可看出，水曲柳的存活曲線基本呈從圖2可看出，水曲柳的存活曲線基本呈Deevey田型。在闊葉紅松林種群、白樺次生林種群和種群總和中，水曲柳種群都呈正態(tài)分布，幼齡比例較少，而中老齡占據(jù)大部分。存活曲線顯示，水曲柳種群個(gè)體儲(chǔ)備比較不足，更新能力弱，呈衰退趨勢(shì)。

00211bqurnum*sA=P』RPC￡S00O1*008006O400020——IIllI\00211bqurnum*sA=P』RPC￡S00O1*008006O400020——IIllI\徑級(jí)Diami圖2水曲柳種群存活曲線Fig.2SurvivecurveofFraxinusmandshuricapopulation圖選項(xiàng)由圖3可知，闊葉紅松林中水曲柳第II、第田徑級(jí)的死亡率為負(fù)數(shù)，第I徑級(jí)死亡率最高。白樺次生林中水曲柳種群與種群總和一樣，第用徑級(jí)具有最高的死亡率。由水曲柳種群總和的死亡率曲線可知，水曲柳種群尤其是闊葉紅松林中水曲柳種群幼株缺乏，死亡率隨徑級(jí)增加而增加，隨著中齡植株生存能力的增加，其死亡率逐漸平緩，一直到老齡植株之后死亡率達(dá)到最高。

-3.0-\/-3.5I_-一IIIIIIIIIV徑級(jí)Diame圖3水曲柳種群死亡率曲線Fig.3MortalitycurveofFraxinusmandshuricapopulation圖選項(xiàng)2.3.3水曲柳種群生存函數(shù)由表2可知，第II、第田徑級(jí)水曲柳在闊葉紅松林、白樺次生林中都具有相對(duì)較高的種群生存率，白樺次生林中第I徑級(jí)水曲柳的種群生存率最高。闊葉紅松林中，第田、第IV徑級(jí)水曲柳植株積累死亡率較高，白樺次生林中第II、第田徑級(jí)植株積累死亡率較高，而種群總和中，第田徑級(jí)水曲柳植株具有最高的積累死亡率。闊葉紅松林、白樺次生林以及種群總和中水曲柳種群死亡密度最大值均出現(xiàn)在第I徑級(jí)。表2水曲柳種群4個(gè)生存函數(shù)值Table2Estimatedvaluesoffourfunctions徑級(jí)Diameterclass闊葉紅松林Koreanpinebroadleavedforest白樺次生林Betulaplatyphyllasecondaryforest種群總和TotalpopulationSFfASFfASFfA

徑級(jí)Diameterclass闊葉紅松林Koreanpinebroadleavedforest白樺次生林Betulaplatyphyllasecondaryforest種群總和TotalpopulationSFfASFfASFfAS、F、f、A分別為各齡級(jí)的種群生存率Survivalrate、積累死亡率Cumulativedeathrate、死亡密度Mortalitydensity和危險(xiǎn)率HazardrateI0.570.430.430.551.92-0.921.92-0.631.42-0.421.42-0.35II2.43-1.4-1.84-0.423-20.54-0.52.79-1.790.68-0.47田6.14-5.140.57-0.484.25-3.250.42-0.414.42-3.420.54-0.42IV4.71-3.710.06-0.331.25-0.25-0.75-0.062.53-1.53-0.47-0.22V3.86-2.86-0.01-0.240.080.92-0.230.342-1-0.11-0.13用2.71-1.710.02-0.1501-0.010.3310-0.170可010.140.290100.2901-0.20.292.3.4水曲柳種群危險(xiǎn)率曲線表選項(xiàng)由圖4可知，闊葉紅松林中，第I徑級(jí)水曲柳具有最高的危險(xiǎn)率，而白樺次生林以及種群總和中的水曲柳種群分別在第V和第訓(xùn)徑級(jí)危險(xiǎn)率最高。闊葉紅松林和白樺次生林中，水曲柳種群危險(xiǎn)率最低的徑級(jí)分別為第田和第I徑級(jí)。從第II徑級(jí)開始，水曲柳種群的危險(xiǎn)率逐步上升。

表選項(xiàng)?闊葉紅松?％言P』§H*邕岷白樺次生林T—種群總:和徑級(jí)Diamei圖4水曲柳種群危險(xiǎn)率曲線Fig.4HazardratecurveofFraxinusmandshuricapopulation圖選項(xiàng)2.4水曲柳種群數(shù)量動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)?闊葉紅松?％言P』§H*邕岷白樺次生林T—種群總:和由圖5可知，各齡級(jí)植株株數(shù)隨時(shí)間推移，幼齡植株減少，老齡植株增多。水曲柳種群幼齡植株逐漸缺失，種群進(jìn)入老齡化，老齡個(gè)體增多，最終導(dǎo)致整個(gè)種群的衰退?？梢灶A(yù)測(cè)，如果不對(duì)水曲柳種群的幼苗更新及補(bǔ)充盡快采取有效措施，水曲柳種群的穩(wěn)定性將很難維持。

90-80-70-60-50-40■30■20-10?徑級(jí)Diameter圖5水曲柳種群數(shù)量動(dòng)態(tài)時(shí)間預(yù)測(cè)Fig.5TimeseriespredictionofdynamicsofFraxinusmandshuricapopulation圖選項(xiàng)3討論3.1水曲柳的種群結(jié)構(gòu)生態(tài)系統(tǒng)種群結(jié)構(gòu)直接影響群落結(jié)構(gòu)，并能體現(xiàn)群落發(fā)展演替趨勢(shì)。種群結(jié)構(gòu)反映了種群個(gè)體在空間上的配置、數(shù)量動(dòng)態(tài)和發(fā)展趨勢(shì)，同時(shí)也體現(xiàn)了種群與環(huán)境之間的相互關(guān)系及其在群落中的地位和作用［26］。種群的靜態(tài)生命表和生存函數(shù)分析反映種群不同生活史階段的動(dòng)態(tài)特征及其與環(huán)境之間的相互關(guān)系，可作為種群保護(hù)和經(jīng)營(yíng)管理的和總要參考。經(jīng)營(yíng)管理者能夠針對(duì)不同階段種群的生長(zhǎng)發(fā)育特點(diǎn)采取適當(dāng)?shù)慕?jīng)營(yíng)和保護(hù)措施，實(shí)現(xiàn)種群的可持續(xù)發(fā)展。瀕危植物的大多數(shù)種群年齡結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)衰退趨勢(shì)［1］。如：銀杉、鵝掌楸，絕大多數(shù)種群的年齡結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)幼齡個(gè)體少，老齡個(gè)體多的特點(diǎn)，種群擴(kuò)展缺乏足夠的幼齡個(gè)體［27,28］。長(zhǎng)白山水曲柳種群年齡結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表和種群數(shù)量動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)表明，水曲柳種群存活曲線為DeeveyI型，屬于典型的衰退型。生命表各參數(shù)表明，整個(gè)水曲柳種群呈現(xiàn)為老齡個(gè)體多，幼齡個(gè)體少的衰退型種群結(jié)構(gòu)，種群目前主要靠中壯齡個(gè)體維持，種群的持續(xù)發(fā)展需要相當(dāng)數(shù)量的幼齡個(gè)體補(bǔ)充。3.2水曲柳的瀕危現(xiàn)狀種群衰退通常有兩個(gè)推動(dòng)因子：一是種群補(bǔ)充的缺乏，二是種群死亡的增加［29］。植物種群的減少，一方面是由于幼苗的供給不足，一方面是已成活個(gè)體的死亡。水曲柳屬落葉高大喬木，雌雄異株，果實(shí)為翅果，種子主要靠風(fēng)力傳播［3。］。闊葉紅松林與白樺次生林是水曲柳的主要分布生境，在兩種生境中，均有大量幼苗出現(xiàn)，但水曲柳在25hm2樣地內(nèi)僅有681棵胸徑1cm以上的個(gè)體，這可能與這些樹種的生活史對(duì)策有關(guān)，種子和新增幼苗數(shù)量并不是水曲柳種群更新的限制因素［31］。由于光照、營(yíng)養(yǎng)等因素限制造成的高死亡率造成水曲柳幼株補(bǔ)充不足，水曲柳種群幼齡個(gè)體較少，種群主要由中齡個(gè)體維持，整個(gè)種群呈衰退趨勢(shì)。3.3水曲柳的保護(hù)水曲柳已被列為國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)樹種，但仍然受到采伐帶來的威脅。與此同時(shí)，森林面積的急劇減少，也是水曲柳種群數(shù)量減少的重要因素。人類的過度開發(fā)利用以及水曲柳自身的更新限制，造成了水曲柳種群的進(jìn)一步縮小。鑒于目前水曲柳種群幼株嚴(yán)重缺少的現(xiàn)狀，建議立足現(xiàn)有種群生存的維持保護(hù)上，保證并提高森林分布面積。從水曲柳自身更新生物學(xué)方面，結(jié)合外部環(huán)境條件研究水曲柳瀕危機(jī)制。此外，應(yīng)減少人為采伐利用，針對(duì)生態(tài)系統(tǒng)各演替階段的生物多樣性保護(hù)對(duì)自然保護(hù)區(qū)采取適當(dāng)人工措施，如適度干擾，維持森林生態(tài)系統(tǒng)的多樣性。參考文獻(xiàn)［1］張文輝，祖元?jiǎng)?，劉?guó)彬.十種瀕危植物的種群生態(tài)學(xué)特征及致危因素分析.生態(tài)學(xué)報(bào),2002,22(9):1512-1520.［2］HoleksaJ,SanigaM,SzwagrzykJ,DziedzicT,FerencS,WodkaM.AltitudinalvariabilityofstandstructureandregenerationinthesubalpinespruceforestsofthePol'anabiospherereserve,CentralSlovakia.EuropeanJournalofForestResearch,2007,126(2):303-313.［3］張燕，佟達(dá)，宋魁彥.水熱-微波處理水曲柳順紋壓縮應(yīng)力-應(yīng)變本構(gòu)關(guān)系.南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版,2013,37(4):105-109.［4］劉順治，林金國(guó)，林玉明，柯麗麗，胡吉萍.4種常用裝飾裝修木材表面特性分析.福建林業(yè)科技，2013,40(3):54-56.［5］李濤，顧煉百.185°C高溫?zé)崽幚韺?duì)水曲柳木材力學(xué)性能的影響.林業(yè)科學(xué),2009,45(2):92-97.［6］SunYL,LuZY,HeL.StudiesonstressstrengthfactorsatcracktipofFraxinusmandshuricarupr.Wood.ForestryStudiesinChina,2000,2(2):76-79.［7］吳楚，王政權(quán)，范志強(qiáng)，孫海龍.氮脅迫對(duì)水曲柳幼苗養(yǎng)分吸收、利用和生物量分配的影響.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2004,15(11):2034-2038.［8］吳俊民，禮波寧，劉廣平，王曉水，吳保國(guó).混交林中落葉松揮發(fā)性物質(zhì)對(duì)水曲柳生長(zhǎng)的影響.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2000,28(1):25-28.［9］周亞茹，何子兵，費(fèi)曉光.東北珍貴綠化樹種水曲柳苗木培育技術(shù).防護(hù)林科技,2012,(1):124-124,126-126.［10］陳海波，衛(wèi)星，王婧，王政權(quán).水曲柳苗木根系形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)對(duì)不同氮濃度的反應(yīng).林業(yè)科學(xué),2010,46(2):61-66.［11］劉婷巖，張彥東，彭紅梅，甘秋妹.林分密度對(duì)水曲柳人工幼齡林植被碳儲(chǔ)量的影響.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2012,40(6):1-4.林士杰，張忠輝，謝朋，張大偉，李利軍，候麗偉，田宇，朱紅波.中國(guó)水曲柳基因資源的保護(hù)與利用.中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2009,25(24):158-162.張麗杰.取材時(shí)期對(duì)水曲柳合子胚外植體體細(xì)胞胚胎發(fā)生的影響[D].哈爾濱：東北林業(yè)大學(xué),2006.劉立波，王清君，張志環(huán)，趙科研，張慶發(fā).水曲柳、胡桃楸等天然次生林生長(zhǎng)情況調(diào)查.林業(yè)科技開發(fā),2012，26(1):