植物的器官根

植物的器官根第1頁(yè)/共105頁(yè)第三章第一節(jié)

根

牛牛文庫(kù)文檔分享第2頁(yè)/共105頁(yè)教材內(nèi)容

第三章種子的器官

第一節(jié)根

1．根的形態(tài)和類型(定根、不定根)，根系的類型(直根系，須根系)。

2．根的變態(tài)(貯藏根，支持根，氣生根，攀援根，水生根和寄生根)。3．根的生理功能。4．根尖的構(gòu)造，根的初生構(gòu)造，次生構(gòu)造和異常構(gòu)造；側(cè)根的形成。（重點(diǎn)和難點(diǎn)）5．總結(jié)植物根的組織分化和發(fā)育順序。

牛牛文庫(kù)文檔分享第3頁(yè)/共105頁(yè)植物學(xué)

第三章種子植物的器官

根的生理功能第一節(jié)根1、吸收作用——為根的主要功能2、固著與支持作用3、輸導(dǎo)作用4、合成功能5、儲(chǔ)藏與繁殖

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根是植物在長(zhǎng)期適應(yīng)陸地生活過(guò)程中形成的器官。它的主要生理作用是吸收作用，即吸收土壤中的水分、二氧化碳和溶解于水中的無(wú)機(jī)鹽。根的另一個(gè)功能是固著和支持作用?？梢韵胂螅嫶蟮牡厣喜糠?，加上風(fēng)、雨、冰、雪的襲擊，植物如沒(méi)有反復(fù)分支、深入土壤的龐大根系，以及根內(nèi)牢固的機(jī)械組織和維管組織的共同作用，高大的樹木是決不能巍然屹立的。

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根還具有儲(chǔ)藏合成作用，至少有十余種氨基酸，以及植物堿等有機(jī)物能在根內(nèi)合成。此外，根還有食用、藥用和作工業(yè)原料。供食用的，如蘿卜，胡蘿卜；供藥用的，如人參、牡丹、大黃、黨參、何首烏、甘草等；甜菜可作制糖原料，甘薯可制淀粉。某些植物的老根可雕制工藝美術(shù)品。

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牛牛文庫(kù)文檔分享第8頁(yè)/共105頁(yè)（一）根的形態(tài)根是植物在長(zhǎng)期適應(yīng)陸生生活過(guò)程中發(fā)展起來(lái)的器官，其外形一般呈圓柱形，在土壤中生長(zhǎng)愈向下愈細(xì)，并分枝形成復(fù)雜的根系。根的細(xì)胞中一般不含葉綠體，不分節(jié)與節(jié)間，不生葉、芽和花。

牛牛文庫(kù)文檔分享第9頁(yè)/共105頁(yè)（二）根的類型

1、主根和側(cè)根、纖維根

牛牛文庫(kù)文檔分享第10頁(yè)/共105頁(yè)2、定根和不定根a、定根：直接或間接由胚根生長(zhǎng)出來(lái)，有固定的生長(zhǎng)部位（主、側(cè)、纖維根）b、不定根：非直接或間接由胚根形成，從莖、葉或其它部位長(zhǎng)出，產(chǎn)生無(wú)一定位置，玉米等莖基節(jié)上須根，人參蘆頭上不定根（艼），秋海棠、落地生根葉上，桑、木芙蓉扦插（枝條）

牛牛文庫(kù)文檔分享第11頁(yè)/共105頁(yè)左：定根右：不定根

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牛牛文庫(kù)文檔分享第13頁(yè)/共105頁(yè)3、直根系和須根系a、直根系：主根發(fā)達(dá)，主根、側(cè)根界限非常明顯——雙子葉植物，裸子植物b、須根系：主根不發(fā)達(dá)，或早期死亡，從莖基節(jié)上生出大小、長(zhǎng)短相仿的不定根。無(wú)主次之分——單子葉植物和少數(shù)雙子葉植物（徐長(zhǎng)卿、龍膽與蕨等）

牛牛文庫(kù)文檔分享第14頁(yè)/共105頁(yè)左：直根系，右：須根系

牛牛文庫(kù)文檔分享第15頁(yè)/共105頁(yè)（三）根的變態(tài)（1）肉質(zhì)直根圓錐狀1、貯藏根（2）塊根

牛牛文庫(kù)文檔分享第16頁(yè)/共105頁(yè)3、氣生根2、支持根

牛牛文庫(kù)文檔分享第17頁(yè)/共105頁(yè)4、呼吸根5、攀援根

牛牛文庫(kù)文檔分享第18頁(yè)/共105頁(yè)6、寄生根

牛牛文庫(kù)文檔分享第19頁(yè)/共105頁(yè)二、根的內(nèi)部構(gòu)造（一）根尖的構(gòu)造

牛牛文庫(kù)文檔分享第20頁(yè)/共105頁(yè)根尖——從最先端到生有根毛部分稱根尖roottip，約長(zhǎng)4-6mm。根伸長(zhǎng)，水分和養(yǎng)料吸收，成熟組織的分化均在此段進(jìn)行。1、根冠rootcap——cell位根最先端，似帽狀包在生長(zhǎng)錐外，具保護(hù)作用。△根不斷生長(zhǎng)，向前延伸時(shí)，根冠外層cell與土粒發(fā)生磨擦常受破壞脫落，這時(shí)根冠上方的分生組織可不斷產(chǎn)生新的根冠細(xì)胞補(bǔ)充更替，使根冠組織保持一定的形態(tài)和厚度?！鞲谕鈱蛹?xì)胞破損后，形成粘液，有助于根向前延伸和發(fā)展。2、分生區(qū)meristematiczone——又稱生長(zhǎng)錐，根冠上方，呈圓錐狀，長(zhǎng)約1mm，為頂端分生組織所在部位，是cell分裂最旺盛的部分。最先端一群細(xì)胞來(lái)自胚，通過(guò)分裂再經(jīng)生長(zhǎng)和分化，逐步形成根的各種組織。3、伸長(zhǎng)區(qū)elongationzone——生長(zhǎng)錐上方至出現(xiàn)根毛處，長(zhǎng)約2-5mm，，多數(shù)細(xì)胞已停止分裂，液泡大量出現(xiàn)。細(xì)胞迅速伸長(zhǎng)，使根尖推伸入土壤中，同時(shí)cell開(kāi)始分化，相繼出現(xiàn)導(dǎo)管和篩管。4、成熟區(qū)maturationzone——伸長(zhǎng)區(qū)上方，cell已分化成熟，并形成各種初生組織。最大特點(diǎn)是有眾多根毛，亦稱根毛區(qū)root-hairzone?！鞲钇诤芏蹋系母懤m(xù)死亡，從伸長(zhǎng)區(qū)上部又陸續(xù)生出新的根毛，根毛增大根的吸收面積，水生植物一般無(wú)根毛。

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牛牛文庫(kù)文檔分享第24頁(yè)/共105頁(yè)根尖縱、橫切面

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分生區(qū)位于根冠的內(nèi)側(cè)，全長(zhǎng)約1-2毫米。此區(qū)是分裂產(chǎn)生新細(xì)胞的主要地區(qū)，又稱生長(zhǎng)點(diǎn)。分生區(qū)產(chǎn)生的新細(xì)胞，一部分補(bǔ)充根冠因摩擦而脫落的細(xì)胞；而大部分經(jīng)過(guò)細(xì)胞的生長(zhǎng)和分化；逐漸形成根的各種組織。此區(qū)是根端的頂端分生組織，細(xì)胞具有頂端分生組織的特點(diǎn)。種子植物根尖分生區(qū)的最前端為原分生組織的原始細(xì)胞，由原始細(xì)胞分化出分生區(qū)稍后部的原表皮、基本分生組織和原形成層三種初生分生組織，再進(jìn)一步分化成初生的成熟組織。

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原表皮是最外一層細(xì)胞；細(xì)胞為扁平的長(zhǎng)方形，將來(lái)分化為根的表皮；基本分生組織細(xì)胞較大，呈短圓筒形，將來(lái)進(jìn)一步分化成根的基本組織；原形成層位于中央，細(xì)胞為長(zhǎng)梭形，直徑較小，密集成束；將來(lái)分化成根的維管組織。

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根毛區(qū)表面密被根毛，增大了根的吸收面積，是根吸收水和無(wú)機(jī)鹽的主要部位。根毛區(qū)的細(xì)胞已分化為各種成熟組織，故也稱為成熟區(qū)。

牛牛文庫(kù)文檔分享第29頁(yè)/共105頁(yè)根毛

根尖表皮細(xì)胞向外突出的毛狀物。數(shù)量很多，集生于根尖的一定區(qū)域，形成根毛區(qū)。根毛細(xì)胞的壁很薄，細(xì)胞質(zhì)緊貼細(xì)胞壁，中央是一個(gè)大液泡，細(xì)胞核隨根毛的增長(zhǎng)而逐漸移到它的末端。細(xì)胞壁含果膠質(zhì)，根毛上粘有很多土壤顆粒，是吸收水分和無(wú)機(jī)鹽的主要部位。根毛長(zhǎng)約0.15～1厘米，在濕潤(rùn)環(huán)境中，數(shù)目很多，每平方毫米的表皮上，玉米約有420條，豌豆約有230條，這樣就擴(kuò)大了吸收面積。根毛的壽命很短，約1周左右即行萎蔫脫落。根毛還能分泌多種物質(zhì)（如酸類物質(zhì)），溶解土壤中不易溶化的養(yǎng)分。水生植物很少有根毛。

牛牛文庫(kù)文檔分享第30頁(yè)/共105頁(yè)長(zhǎng)出根毛的小紅蘿卜幼苗

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為幫助以后對(duì)有關(guān)結(jié)構(gòu)中細(xì)胞分裂方式的了解，現(xiàn)就常用的幾種細(xì)胞分裂簡(jiǎn)述如下，一個(gè)立體的細(xì)胞可以有兩兩相對(duì)的6個(gè)壁，即橫向壁、徑向壁和切向壁各兩個(gè)。橫向壁與生長(zhǎng)點(diǎn)的橫切面相平行徑向壁與該細(xì)胞所在部位的半徑相平行切向壁與該細(xì)胞所在部位的外周切線相平行

牛牛文庫(kù)文檔分享第32頁(yè)/共105頁(yè)細(xì)胞分裂時(shí)，新壁與母細(xì)胞橫向壁平行的，稱為橫分裂；與徑向壁平行的稱為徑向分裂；與切向壁平行的稱為切向分裂。橫分裂與徑向分裂的新壁都與該細(xì)胞所在部位的同例外周切線垂直，因此，又把它們稱為垂周分裂，切向分裂的新壁則與外周切線平行，所以又稱平周分裂。垂周分裂增加器官外層及內(nèi)部各層細(xì)胞數(shù)量，成為擴(kuò)大圓周面積和伸長(zhǎng)生長(zhǎng)的重因素，平周分裂則增加器官半徑方向的細(xì)胞數(shù)量，或?yàn)槠鞴偌哟值闹匾蛩亍?/p>

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第三章種子植物的營(yíng)養(yǎng)器官

第一節(jié)根（二）根的初生構(gòu)造

初生生長(zhǎng)：直接由頂端分生組織的衍生細(xì)胞的增生和成熟而導(dǎo)致的植物生長(zhǎng)過(guò)程。初生組織：初生生長(zhǎng)過(guò)程中產(chǎn)生的各種成熟組織。初生結(jié)構(gòu)：植物初生生長(zhǎng)產(chǎn)生的成熟組織共同組成根的結(jié)構(gòu)。

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根的初生結(jié)構(gòu)

根毛區(qū)內(nèi)的各種成熟組織，是由原表皮、基本分生組織和原形成層三種初生分生組織細(xì)胞分裂、分化而來(lái)，屬于初生組織，它們共同組成的結(jié)構(gòu)，稱為初生結(jié)構(gòu)。

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根的初生結(jié)構(gòu)

根的成熟區(qū)的各種結(jié)構(gòu)都是由初生分生組織分化而來(lái)的，因此也稱為初生結(jié)構(gòu)。根的初生結(jié)構(gòu)，由外至內(nèi)明顯地分為表皮，皮層和維管柱三個(gè)部分表皮

皮層

維管柱（中柱）

牛牛文庫(kù)文檔分享第37頁(yè)/共105頁(yè)雙子葉植物根的初生結(jié)構(gòu)

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牛牛文庫(kù)文檔分享第39頁(yè)/共105頁(yè)

牛牛文庫(kù)文檔分享第40頁(yè)/共105頁(yè)雙子葉植物根初生結(jié)構(gòu)四、根的初生結(jié)構(gòu)（一）表皮表皮：根的成熟區(qū)最外的一層細(xì)胞。由原表皮發(fā)育而來(lái)。特點(diǎn)：近長(zhǎng)方柱形，排列整齊緊密，壁薄，角質(zhì)層薄，無(wú)氣孔，有根毛。

牛牛文庫(kù)文檔分享第41頁(yè)/共105頁(yè)特點(diǎn)：

表皮包圍在成熟區(qū)的最外方，常由一層細(xì)胞組成，由原表皮發(fā)育而來(lái)，細(xì)胞的長(zhǎng)軸與根的縱軸平行。表皮細(xì)胞的細(xì)胞壁與角質(zhì)膜均薄，適與水和溶質(zhì)滲透通過(guò)。部分細(xì)胞的細(xì)胞壁還向外突出形成根毛，以擴(kuò)大吸收面積，對(duì)幼根來(lái)說(shuō)，表皮的吸收作用顯然比保護(hù)作用更重要，所以根表皮是一種薄壁的吸收組織。

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牛牛文庫(kù)文檔分享第43頁(yè)/共105頁(yè)表皮

牛牛文庫(kù)文檔分享第44頁(yè)/共105頁(yè)四、根的初生結(jié)構(gòu)（一）表皮（二）皮層皮層：由基本分生組織發(fā)育而來(lái)，多層薄壁細(xì)胞，排列疏松，細(xì)胞間隙大。外皮層：一層細(xì)胞排列緊密，無(wú)細(xì)胞間隙，表皮破壞后壁增厚栓化，代替表皮起保護(hù)作用。

內(nèi)皮層：最內(nèi)的一層細(xì)胞，排列緊密，無(wú)細(xì)胞間隙，有凱氏帶。凱氏帶：內(nèi)皮層細(xì)胞的部分初生壁上，常有栓質(zhì)化和木質(zhì)化增厚成帶狀的壁結(jié)構(gòu)，環(huán)繞在細(xì)胞的徑向壁和橫向壁上，成一整圈，稱凱氏帶。

通道細(xì)胞：在單子葉植物中，內(nèi)皮層進(jìn)一步發(fā)展，除外切向壁外其余細(xì)胞壁均增厚。有些植物根內(nèi)皮層的的少數(shù)細(xì)胞,

其壁不增厚，保留凱氏帶，稱通道細(xì)胞。

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皮層皮層位于表皮與維管柱之間,由多層薄壁組織細(xì)胞組成,由基本分生組織發(fā)育而來(lái)。該組織細(xì)胞特點(diǎn)是,細(xì)胞體積較大,排列疏松有明顯的細(xì)胞間隙。薄壁組織的細(xì)胞內(nèi)如貯存有淀粉等營(yíng)養(yǎng)物就稱為貯藏組織；有的水生植物薄壁組織的胞間隙特別發(fā)達(dá)，形成氣腔或氣道特稱為通氣組織；上面提到的吸收組織也是一種薄壁組織。

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有些植物的皮層最外一層或數(shù)層細(xì)胞形狀較小，排列緊密，稱為外皮層，當(dāng)根毛枯死表皮脫落時(shí)，外皮層細(xì)胞壁栓化起暫時(shí)保護(hù)作用。皮層最內(nèi)方的一層叫內(nèi)皮層，其細(xì)胞排列緊密，各細(xì)胞的徑向壁和上下橫壁有帶狀的木化和栓化加厚區(qū)域，稱為凱氏帶。內(nèi)皮層的這種特殊結(jié)構(gòu)阻斷了皮層與中柱間通過(guò)的胞間隙。細(xì)胞壁等質(zhì)外體運(yùn)輸途徑，進(jìn)入中柱的溶質(zhì)只能通過(guò)原生質(zhì)體，使根的吸收有選擇性。

牛牛文庫(kù)文檔分享第47頁(yè)/共105頁(yè)皮層

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牛牛文庫(kù)文檔分享第51頁(yè)/共105頁(yè)蠶豆幼根中柱放大四、根的初生結(jié)構(gòu)（一）表皮（二）皮層（三）維管柱

內(nèi)皮層以內(nèi)的部分，包括中柱鞘、初生維管組織，有的有髓。

1、中柱鞘：維管柱最外的一層（也有的有2層、多層）細(xì)胞，由原形成層發(fā)育而來(lái)，具潛在的分生能力。由此可產(chǎn)生部分維管形成層、木栓形成層、不定芽、側(cè)根和不定根。2、初生維管組織：包括初生木質(zhì)部和初生韌皮部，各自成束，相間排列。初生木質(zhì)部：外始式發(fā)育。原生木質(zhì)部在外，后生木質(zhì)部在內(nèi)。木質(zhì)部脊：二原型、三原型、………多原型。初生韌皮部：外始式發(fā)育。原生韌皮部在外，后生韌皮部在內(nèi)。成束。在同一根中的束數(shù)與木質(zhì)部的脊數(shù)相同，相間排列。

牛牛文庫(kù)文檔分享第52頁(yè)/共105頁(yè)四、根的初生結(jié)構(gòu)（一）表皮（二）皮層（三）維管柱

3、薄壁組織和髓：初生木質(zhì)部和初生韌皮部之間的為薄壁組織。有些植物的根中央部分不分化，形成由薄壁組織組成的髓。

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中柱又稱為維管柱，是皮層以內(nèi)的中軸部分，由原形成層分化而來(lái)，由中柱鞘、初生木質(zhì)部、初生韌皮部和薄壁細(xì)胞組成，少數(shù)植物還有髓。1.中柱鞘位于中柱最外層,外接內(nèi)皮層,通常由一層薄壁細(xì)胞組成,少數(shù)植物可有二層或多層細(xì)胞.根的中柱鞘有潛在的分裂性能,可產(chǎn)生側(cè)根.木栓形成層和維管形成層的一部分等。2.初生木質(zhì)部初生木質(zhì)部位于根的中央主要由導(dǎo)管和管胞組成，橫切面呈輻射狀，有幾個(gè)輻射角就叫幾原型的木質(zhì)部，緊接中柱鞘內(nèi)側(cè)的細(xì)胞先分化成環(huán)紋或螺紋導(dǎo)管組成原生木質(zhì)部。位于原生木質(zhì)部?jī)?nèi)側(cè)的細(xì)胞后分化成梯紋、網(wǎng)紋或孔紋導(dǎo)管組成的后生木質(zhì)部。初生木質(zhì)部這種分化方式稱為外始式。

牛牛文庫(kù)文檔分享第54頁(yè)/共105頁(yè)3.初生韌皮部初生韌皮部形成若干束分布于初生木質(zhì)部輻射角之間，其發(fā)育方式也是外始式。原生韌皮部常缺少伴胞，而后生韌皮部主要由篩管與伴胞組成，只有少數(shù)植物有韌皮纖維存在。木質(zhì)部、韌皮部由多種組織的細(xì)胞組成，是一種復(fù)合組織，但起作用的是篩管和導(dǎo)管這些長(zhǎng)管狀細(xì)胞，所以我們將它們稱為維管組織。4.薄壁組織薄壁組織分布于初生木質(zhì)部與初生韌皮部之間。在根次生生長(zhǎng)時(shí)發(fā)育成維管形成層的主要部分。少數(shù)雙子葉植物中央由于后生木質(zhì)部沒(méi)有繼續(xù)向中心分化，而形成薄壁組成的髓。

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牛牛文庫(kù)文檔分享第57頁(yè)/共105頁(yè)中柱

牛牛文庫(kù)文檔分享第58頁(yè)/共105頁(yè)木質(zhì)部運(yùn)輸水的細(xì)胞

牛牛文庫(kù)文檔分享第59頁(yè)/共105頁(yè)（三）側(cè)根的發(fā)生

種子植物的側(cè)根，不論它們是發(fā)生在主根、側(cè)根或不定根上，通?？偸瞧鹪从谥兄?，而內(nèi)皮層可能以不同程度參加到新的根原基形成的過(guò)程中。

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當(dāng)側(cè)根開(kāi)始發(fā)生時(shí)，中柱鞘的某些細(xì)胞開(kāi)始分裂。最初的幾次分裂是平周分裂，結(jié)果使細(xì)胞層數(shù)增加，因而新生的組織就產(chǎn)生向外的突起。以后的分裂，包括平周分裂和垂周分裂是多方向的，這就使原有的突起繼續(xù)生長(zhǎng)，形成側(cè)根的根原基，這是側(cè)根最早的分化階段，以后根原基的分裂、生長(zhǎng)、逐漸分化出生長(zhǎng)點(diǎn)和根冠。由于側(cè)根不斷生長(zhǎng)所產(chǎn)生的機(jī)械壓力和根冠所分泌的物質(zhì)能溶解皮層和表皮細(xì)胞，這樣，就能使側(cè)根較順利無(wú)阻地依次穿越內(nèi)皮層、皮層和表皮，而露出母根以外，進(jìn)入土壤。由于側(cè)根起源于母根的中柱鞘，也就是發(fā)生于根的內(nèi)部組織，因此，它的起源被稱為內(nèi)起源。側(cè)根可以因生長(zhǎng)激素或其他生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)的刺激而形成，也可因內(nèi)源的抑制物質(zhì)的抑制而使母根內(nèi)側(cè)根的分布和數(shù)量受到控制。

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側(cè)根在母根上發(fā)生的位置，在同一種植物上常常是較穩(wěn)定的，這是由于側(cè)根的發(fā)生和母根的初生木質(zhì)部的類型，有著一定的關(guān)系，如初生木質(zhì)部為二原型的根上，側(cè)根發(fā)生在對(duì)著初生韌皮部或初生韌皮部與初生木質(zhì)部之間。在三原型、四原型等的根上，側(cè)根是正對(duì)著初生木質(zhì)部發(fā)生的。在多原型的根上，側(cè)根是對(duì)著初生韌皮部的。由于側(cè)根的位置有一定，因而在母根的表面上，側(cè)根常較規(guī)則地縱列成行。側(cè)根在母根上從何處長(zhǎng)出？

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側(cè)根的起源屬于內(nèi)起源,在側(cè)根開(kāi)始發(fā)生時(shí),母根中一定部位的中柱鞘細(xì)胞恢復(fù)分裂能力,進(jìn)行平周分裂形成側(cè)根原基進(jìn)行平周分裂和垂直分裂，其頂端分化為生長(zhǎng)點(diǎn)和根冠。后部分化出的輸導(dǎo)組織與母根維管柱相連。最后側(cè)根原基穿過(guò)母根的皮層、表皮形成側(cè)根。

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在主根或不定根開(kāi)始初生生長(zhǎng)不久,將產(chǎn)生側(cè)根,側(cè)根上又能依次再長(zhǎng)出各級(jí)側(cè)根。

側(cè)根的形成增加了根的吸收面積和根的支持作用。

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（四）、根的次生生長(zhǎng)和次生結(jié)構(gòu)維管形成層：初生木質(zhì)部和初生韌皮部之間的一種側(cè)生分生組織，由薄壁細(xì)胞反分化而來(lái)。木栓形成層：由中柱鞘等細(xì)胞恢復(fù)分生能力，形成的一種側(cè)生分生組織。次生生長(zhǎng)：由于維管形成層和木栓形成層的活動(dòng)，使植物根進(jìn)行加粗生長(zhǎng)和形成周皮的過(guò)程，稱為次生生長(zhǎng)。次生結(jié)構(gòu)：由次生生長(zhǎng)所產(chǎn)生的次生組織形成的結(jié)構(gòu)。包括次生維管組織和次生保護(hù)組織。`

牛牛文庫(kù)文檔分享第70頁(yè)/共105頁(yè)（一）維管形成層的發(fā)生和它的活動(dòng)

1、維管形成層的發(fā)生：

（1）木質(zhì)部與韌皮部之間的薄壁細(xì)胞發(fā)生，形成條狀形成層；（2）由中柱鞘細(xì)胞發(fā)生，連接成環(huán)。2、維管形成層的活動(dòng)：（1）不等速分裂，形成層環(huán)由多角形變?yōu)閳A形；（2）等速分裂，向內(nèi)形成次生木質(zhì)部，向外形成次生韌皮部，合稱次生維管組織。軸向系統(tǒng)：導(dǎo)管、管胞、篩管、伴胞、纖維等。徑向系統(tǒng)：射線。

六、根的次生生長(zhǎng)和次生結(jié)構(gòu)

維管射線：木射線韌皮射線

牛牛文庫(kù)文檔分享第71頁(yè)/共105頁(yè)形成層的發(fā)生和它的活動(dòng)

根部形成層的產(chǎn)生是在初生韌皮部的內(nèi)方，即兩個(gè)初生木質(zhì)部脊之間的薄壁組織部分開(kāi)始的。首先，這些部分的一些細(xì)胞開(kāi)始平周分裂，成為形成層。最初的形成層是條狀。以后各條逐漸向左右兩側(cè)擴(kuò)展，并向外推移，直到初生木質(zhì)部脊處，在該處和中柱鞘細(xì)胞相接。這時(shí)在這些部位的中柱鞘細(xì)胞恢復(fù)分生能力，產(chǎn)生細(xì)胞，參與形成層的形成。至此，條狀的形成層彼此相銜接，成為完整連續(xù)的形成層環(huán)。

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整個(gè)形成層環(huán)由于不同位置的部分發(fā)生的時(shí)間先后不同，存在著不等速的細(xì)胞分裂活動(dòng)，以致最初呈凹凸不平的波狀。在根的橫切面上，它的形狀因根內(nèi)初生木質(zhì)部的類型而有差異，即二原型根中，形成層環(huán)成棱形，三原型中成三角形，四原型中成四角形，以此類推。以后由于原來(lái)?xiàng)l狀的部分較早形成，因此，切向分裂的活動(dòng)開(kāi)始也早，所產(chǎn)生的組織量也較多，特別是內(nèi)方新組織（即次生木質(zhì)部）的增加較多，把形成層環(huán)向外較大地推移，結(jié)果整個(gè)形成層環(huán)從橫切面上看，成為較整齊的圓形，此后，形成層的分裂活動(dòng)也就按等速進(jìn)行，有規(guī)律地形成新的次生結(jié)構(gòu)，并將初生韌皮部推向外方。

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形成層出現(xiàn)后，主要是進(jìn)行切向分裂。向內(nèi)分裂產(chǎn)生的細(xì)胞形成新的木質(zhì)部，加在初生木質(zhì)部的外方，稱為次生木質(zhì)部；向外分裂所生的細(xì)胞形成新的韌皮部，加在初生韌皮部的內(nèi)方，稱為次生韌皮部。次生木質(zhì)部和次生韌皮部，合稱次生維管組織，是次生結(jié)構(gòu)的主要部分。在具有次生生長(zhǎng)的根中，次生木質(zhì)部和次生韌皮部間始終存在著形成層。次生木質(zhì)部和次生韌皮部的組成，基本上和初生結(jié)構(gòu)中的相似，但次生韌皮部?jī)?nèi)，韌皮薄壁組織較發(fā)達(dá)，韌皮纖維的量較少。

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在次生木質(zhì)部和次生韌皮部?jī)?nèi)，還有一些徑向排列的薄壁細(xì)胞群，分別稱為木射線和韌皮射線，總稱維管射線。維管射線是次生結(jié)構(gòu)中新產(chǎn)生的組織，它從形成層處向內(nèi)外貫穿次生木質(zhì)部和次生韌皮部，作為橫向運(yùn)輸?shù)慕Y(jié)構(gòu)。次生木質(zhì)部導(dǎo)管中的水分和無(wú)機(jī)鹽，可以經(jīng)維管射線運(yùn)至形成層和次生韌皮部。相似地，次生韌皮部中的有機(jī)養(yǎng)料，可以通過(guò)維管射線運(yùn)至形成層和次生木質(zhì)部。維管射線的形成，使根的維管組織內(nèi)有軸向系統(tǒng)（導(dǎo)管、管胞、篩管、伴胞、纖維等）和徑向系統(tǒng)（射線）之分。

牛牛文庫(kù)文檔分享第80頁(yè)/共105頁(yè)根的形成層所形成的次生結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)，總的來(lái)說(shuō)，有以下特點(diǎn)：

1．次生維管組織內(nèi)，次生木質(zhì)部居內(nèi)，次生韌皮部居外，相對(duì)排列，與初生維管組織中初生木質(zhì)部與初生韌皮部二者的相間排列，完全不同。維管射線是新產(chǎn)生的組織，它的形成，使維管組織內(nèi)有軸向和徑向系統(tǒng)之分。

2．形成層每年向內(nèi)、外增生新的維管組織，特別是次生木質(zhì)部的增生，使根的直徑不斷地增大。因此，形成層也就隨著增大，位置不斷外移，這是必然的結(jié)果。所以形成層細(xì)胞的分裂，除主要進(jìn)行切向分裂外，還有徑向分裂，及其他方向的分裂，使形成層周徑擴(kuò)大，才能適應(yīng)內(nèi)部的增長(zhǎng)。

牛牛文庫(kù)文檔分享第81頁(yè)/共105頁(yè)3．次生結(jié)構(gòu)中以次生木質(zhì)部為主，而次生韌皮部所占比例較小，這是因?yàn)樾碌拇紊S管組織總是增加在舊韌皮部的內(nèi)方，老的韌皮部因受內(nèi)方的生長(zhǎng)而遭受壓力最大。越是在外方的韌皮部，受到的壓力越大，到相當(dāng)時(shí)候，老韌皮部就遭受破壞，喪失作用。尤其是初生韌皮部很早就被破壞，以后就依次輪到外層的次生韌皮部。木質(zhì)部的情況完全不同，形成層向內(nèi)產(chǎn)生的次生木質(zhì)部數(shù)量較多，新的木質(zhì)部總是加在老木質(zhì)部的外方，因此老木質(zhì)部受到新組織的影響小。所以，初生木質(zhì)部也能在根的中央被保存下來(lái)，其他的次生木質(zhì)部是有增無(wú)已。因此，在粗大的樹根中，幾乎大部分是次生木質(zhì)部，而次生韌皮部?jī)H占極小的比例。

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牛牛文庫(kù)文檔分享第84頁(yè)/共105頁(yè)蘋果老根橫切

牛牛文庫(kù)文檔分享第85頁(yè)/共105頁(yè)1、形成層的發(fā)生：開(kāi)始由中柱鞘細(xì)胞恢復(fù)分生能力而形成。以后的發(fā)生逐漸內(nèi)移，可深達(dá)次生韌皮部。2、木栓形成層的活動(dòng)：向外形成大量木栓，向內(nèi)形成栓內(nèi)層。3、周皮的作用：次生保護(hù)組織，起保護(hù)作用。木栓、栓內(nèi)層與木栓形成層合稱周皮。（一）維管形成層的發(fā)生和它的活動(dòng)

六、根的次生生長(zhǎng)和次生結(jié)構(gòu)（二）木栓形成層的發(fā)生和它的活動(dòng)

牛牛文庫(kù)文檔分享第86頁(yè)/共105頁(yè)（二）木栓形成層的發(fā)生和它的活動(dòng)有次生生長(zhǎng)的根，由于每年增生新的次生維管組織，在外方的成熟組織，即表皮和皮層，因內(nèi)部組織的增加而受壓破壞和剝落。這時(shí)伴隨而發(fā)生的現(xiàn)象，是根的中柱鞘細(xì)胞恢復(fù)分裂能力，形成木栓形成層。木栓形成層是側(cè)生分生組織，它進(jìn)行切向分裂，主要是向外方形成大量木栓，覆蓋在根表面，起保護(hù)作用，向內(nèi)形成少量薄壁組織，即栓內(nèi)層。木栓形成層和它所形成的木栓和栓內(nèi)層總稱周皮，是根加粗后所形成的次生保護(hù)組織。木栓的出現(xiàn)，使它外方的各種組織因營(yíng)養(yǎng)斷絕而死亡。

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最早的木栓形成層產(chǎn)生在中柱鞘部分，但它的作用到相當(dāng)時(shí)期就終止了。以后，新木栓形成層的發(fā)生就逐漸內(nèi)移，可深達(dá)次生韌皮部的外方，并繼續(xù)形成新的木栓，因此，根的外面始終有木栓覆蓋著。由形成層活動(dòng)而產(chǎn)生的次生維管組織，包含次生木質(zhì)部和次生韌皮部，再加木栓形成層的活動(dòng)而產(chǎn)生的周皮，統(tǒng)稱次生結(jié)構(gòu)。粗大的根，主要是次生結(jié)構(gòu)。因此，只有具形成層的大多數(shù)雙子葉植物和裸子植物的根，才有這種次生結(jié)構(gòu)。

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牛牛文庫(kù)文檔分享第89頁(yè)/共105頁(yè)雙子葉植物根中組織分化的過(guò)程

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總結(jié)：根次生生長(zhǎng)開(kāi)始時(shí)，初生木質(zhì)部?jī)?nèi)凹與初生韌皮部?jī)?nèi)側(cè)之間的薄壁細(xì)胞開(kāi)始恢復(fù)分裂能力，形成片段狀的形成層。隨后，各段形成層逐漸向左右兩側(cè)擴(kuò)展，直到與中柱鞘相接。與此同時(shí)，正對(duì)原生木質(zhì)部外面的中柱鞘細(xì)胞也恢復(fù)分裂能力，變?yōu)樾纬蓪拥囊徊糠?。至此各形成層片段相互銜接成為連續(xù)的波浪狀的形成層環(huán)。形成層形成后，先進(jìn)行切向分裂，向內(nèi)產(chǎn)生初生木質(zhì)部，向外產(chǎn)生次生韌皮部。形成層在靠近初生韌皮部?jī)?nèi)側(cè)凹陷處形成較早，其分裂活動(dòng)也就較早開(kāi)始，產(chǎn)生的次生木質(zhì)部細(xì)胞比兩端快，因而形成層逐漸發(fā)展成圓形的環(huán)。形成層除產(chǎn)生次生韌皮部和次生木質(zhì)部外，在正對(duì)初生木質(zhì)部輻射角處，由中柱鞘發(fā)生的形成層也分裂形成徑向排列的薄壁細(xì)胞組成的射線，射線是根橫向運(yùn)輸系統(tǒng)。隨著次生組織的增加，中柱不斷擴(kuò)大，使外方的表皮和皮層受壓而脹破。這時(shí)中柱鞘細(xì)胞常平周分裂成數(shù)層，其中外面的一層細(xì)胞常變?yōu)槟舅ㄐ纬蓪?。木栓形成層形成以后，進(jìn)行平周分裂，向外分裂產(chǎn)生數(shù)層不透水和氣的木栓層，向內(nèi)側(cè)產(chǎn)生栓內(nèi)層，三者合稱周皮。周皮的形成，使外面的皮層和表皮得不道水分和養(yǎng)料，最終相斷死亡脫落。在多年生植物的根中，每年均產(chǎn)生新的木栓形成層，進(jìn)而形成新的周皮，以適應(yīng)維管形成層的活動(dòng)。

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牛牛文庫(kù)文檔分享第96頁(yè)/共105頁(yè)雙子葉植物根的次生結(jié)構(gòu)

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牛牛文庫(kù)文檔分享第100頁(yè)/共105頁(yè)(五)根的異常構(gòu)造

皮層中不斷產(chǎn)生新的形成層環(huán)，并形成新的異型維管束。為雙子葉植物的根，除了正常的次生構(gòu)造外，另外還產(chǎn)生一些特殊的維管束，形成根的異常構(gòu)造（anomalousstructure），也稱三生構(gòu)造（tertiarystructure）（與初生構(gòu)造、次生構(gòu)造相對(duì)應(yīng)，特稱之為三生構(gòu)造）。其與正常次生構(gòu)造的主要差異在于皮層中有新形成層環(huán)的不斷產(chǎn)生，并形成新的異型維管束。常見(jiàn)的有以下兩種方式：

牛牛文庫(kù)文檔分享第101頁(yè)/共105頁(yè)（1）第一種方式：當(dāng)根的正常維管束形成不久，形成層往往失去分生能力，在相當(dāng)于中柱鞘的部位的薄壁細(xì)胞轉(zhuǎn)化為新的形成層，向外分裂產(chǎn)生大量的薄壁細(xì)胞和一圈異型的無(wú)限外韌維管束，如此反復(fù)多次形成多圈異型維管束，并有薄壁細(xì)胞相間隔，對(duì)于原有的形成層環(huán)而言是同心性的。其中又分兩種情況。

①不斷產(chǎn)生的新形成層環(huán)自始至終保持分生能力，并使層層同心性排列的異型維管束不斷長(zhǎng)大，而呈年輪狀（如商陸）。

②不斷產(chǎn)生的新形成層環(huán)僅最外一層保持有分生能力，而內(nèi)面各同心性形成層環(huán)于異形維管束形成