氨基酸合成的學(xué)習(xí)材料

氨基酸合成的學(xué)習(xí)材料第1頁(yè)/共43頁(yè)（二）碳骨架的來(lái)源第2頁(yè)/共43頁(yè)（三）生物固氮紅色為固氮菌類(lèi)菌體，藍(lán)色為類(lèi)菌體周膜，黃色和綠色為被感染細(xì)胞的細(xì)胞核。第3頁(yè)/共43頁(yè)硝酸鹽同化酶結(jié)構(gòu)域的序列構(gòu)成硝酸鹽和亞硝酸鹽還原酶的輔基:(a)硝酸鹽還原酶的鉬輔因子，鉬的載體為喋啉衍生物。(b)是卟啉的衍生物，羧基可以作為氫離子的供體，將亞硝酸鹽還原為銨鹽。第4頁(yè)/共43頁(yè)從固氮酶發(fā)現(xiàn)的兩種金屬串:(a)P-串,2個(gè)Fe4S3串共用第四個(gè)硫，并以二硫鍵與蛋白質(zhì)相連。(b)

FeMo輔因子，這一新的Fe-S復(fù)合物含有1個(gè)Mo，7個(gè)Fe和9個(gè)S，通過(guò)Mo和Fe與蛋白質(zhì)相連。

打破3個(gè)共價(jià)鍵需要大量的能量第5頁(yè)/共43頁(yè)固氮酶催化的反應(yīng)

a.固氮酶還原酶(鐵蛋白)的帶狀圖解，左側(cè)為ATP結(jié)合部位，右側(cè)為Fe4S4結(jié)合部位。

b.固氮酶還原酶與固氮酶αβ二聚體形成的復(fù)合物，固氮酶還原酶(綠色和黃色)的Fe4S4中心靠近固氮酶αβ二聚體(紅色和藍(lán)色)，P-串和FeMo輔因子位于其中。第6頁(yè)/共43頁(yè)(四)固氮反應(yīng)的調(diào)控第7頁(yè)/共43頁(yè)(五)固氮的基因表達(dá)調(diào)控1.自身固氮克氏桿菌的固氮基因研究的較深入，其固氮基因群除固氮酶基因nifHDK外，nifE,nifN,nifB和nifQ與FeMoco的加工或裝配有關(guān)，nifS及nifU的產(chǎn)物參與FeMoco的加工和裝配，nifM的產(chǎn)物參與FeMoco的加工成熟，nifF和nifJ的產(chǎn)物與固氮酶系的電子傳遞有關(guān)，nifLA是調(diào)控基因。2.共生固氮根瘤菌的結(jié)瘤基因nodA,B,C是細(xì)胞分裂和宿主根毛彎曲所必需的，核苷酸序列較保守，nodEF,nodG,nodH或nodLMN參與宿主的選擇，與根毛彎曲的位置，細(xì)胞分裂的效率和持久性有關(guān)。固氮基因分為nif基因和fix基因兩群，前者與克氏桿菌的固氮基因相似，后者的功能有待進(jìn)一步研究。豆科植物的早期結(jié)瘤素基因與根瘤的早期形成有關(guān)，晚期結(jié)瘤素基因表達(dá)多種酶和一些功能不清的結(jié)瘤素。第8頁(yè)/共43頁(yè)(六)生物固氮的基因工程1.使非豆科植物轉(zhuǎn)變?yōu)楣痰魑?1)將豆科植物的結(jié)瘤基因?qū)肫渌魑铮蛊淠軌蚋腥竟痰?2)改變根瘤菌的遺傳結(jié)構(gòu)，使其能夠感染其它作物。(3)將固氮基因?qū)敕嵌箍浦参?。由于固氮酶?fù)合體對(duì)氧的抑制作用十分敏感，消耗大量的ATP，這一領(lǐng)域還有不少問(wèn)題要研究解決。2.提高現(xiàn)有固氮作物的固氮能力(1)將固氮效率高的根瘤菌固氮基因族導(dǎo)入結(jié)瘤能力強(qiáng)的根瘤菌中。(2)將外源共生基因?qū)敫鼍?，提高其結(jié)瘤能力或固氮能力。(3)培育抗藥的根瘤菌。第9頁(yè)/共43頁(yè)二.氨基酸的生物合成L-谷氨酸的生物合成L-谷氨酰胺的生物合成(一)谷氨酸族氨基酸的生物合成：L-谷氨酸，L-谷氨酰胺，L-脯氨酸第10頁(yè)/共43頁(yè)細(xì)菌谷氨酰胺合成酶的結(jié)構(gòu):(a)十二聚體由兩個(gè)六聚體組成。(b)谷氨酰胺合成酶的分子結(jié)構(gòu)。谷氨酰胺合成酶的共價(jià)修飾，12個(gè)單體可以被逐步腺苷酸化而失活。循環(huán)串聯(lián)系統(tǒng)調(diào)控谷氨酰胺合成酶的共價(jià)修飾第11頁(yè)/共43頁(yè)谷氨酰胺合成酶的反饋抑制別購(gòu)調(diào)控第12頁(yè)/共43頁(yè)L-脯氨酸的生物合成第13頁(yè)/共43頁(yè)細(xì)菌合成鳥(niǎo)氨酸的途徑第14頁(yè)/共43頁(yè)氨基移換酶的作用機(jī)制第15頁(yè)/共43頁(yè)氨甲酰磷酸合成酶，即NH3-依賴(lài)的線粒體CPS同工酶的作用機(jī)制。第16頁(yè)/共43頁(yè)鳥(niǎo)氨酸經(jīng)過(guò)尿素循環(huán)生成瓜氨酸和精氨酸第17頁(yè)/共43頁(yè)蕈類(lèi)和眼蟲(chóng)L-賴(lài)氨酸的生物合成途徑高檸檬酸順-高烏頭酸高異檸檬酸α-酮己二酸α-氨基己二酸6-腺苷基α-氨基己酸α-氨基己酸-δ-半醛酵母氨酸第18頁(yè)/共43頁(yè)(二)天冬氨酸族的生物合成：L-天冬氨酸，L-天冬酰胺，L-甲硫氨酸，L-蘇氨酸

L-天冬氨酸的生物合成L-天冬酰胺的生物合成第19頁(yè)/共43頁(yè)L-甲硫氨酸，L-蘇氨酸和L-賴(lài)氨酸的生物合成途徑胱硫醚琥珀酰二氨基庚二酸琥珀酰-2-氨基6酮庚二酸六氫吡啶-2，6-二羧酸二氫吡啶-二羧酸消旋二氨基庚二酸二氨基庚二酸第20頁(yè)/共43頁(yè)由甲硫氨酸合成的S-腺苷甲硫氨酸(SAM)是多胺轉(zhuǎn)移反應(yīng)和多胺合成反應(yīng)的甲基供體腐胺（丁二胺）亞精胺第21頁(yè)/共43頁(yè)(三)丙酮酸族的生物合成：L-丙氨酸；L-纈氨酸、L-亮氨酸；L-纈氨酸、L-異亮氨酸的生物合成第22頁(yè)/共43頁(yè)L-亮氨酸的生物合成(四)絲氨酸族的生物合成：L-絲氨酸、L-甘氨酸、L-半胱氨酸的生物合成及固硫作用L-絲氨酸的生物合成異丙基蘋(píng)果酸α-酮異己酸第23頁(yè)/共43頁(yè)L-甘氨酸的生物合成L-半胱氨酸的生物合成第24頁(yè)/共43頁(yè)硫的同化和產(chǎn)硫化合物的生物合成第25頁(yè)/共43頁(yè)(五)苯丙氨酸、酪氨酸及色氨酸的生物合成芳香族化合物由分枝酸轉(zhuǎn)化而成對(duì)氨基苯甲酸鄰氨基苯甲酸對(duì)羥基苯甲酸預(yù)苯酸質(zhì)體醌木質(zhì)素第26頁(yè)/共43頁(yè)分支酸的生物合成2-酮-3脫氧7-磷酸庚酮糖酸5-脫氧奎尼酸5-脫氧莽草酸莽草酸3-稀丙基莽草酸分支酸第27頁(yè)/共43頁(yè)苯丙氨酸、酪氨酸及色氨酸的生物合成預(yù)苯酸鄰氨基苯甲酸N-（5′-磷酸核糖）-氨基苯甲酸稀醇式L-(O-羧基苯氨酸）-L-脫氧核酮糖-5-磷酸吲哚-3-甘油磷酸第28頁(yè)/共43頁(yè)由苯丙氨酸生成酪氨酸的途徑色氨酸合成酶是通道多酶復(fù)合體的一個(gè)典型的例子。第29頁(yè)/共43頁(yè)組氨酸的生物合成5′-磷酸核糖-4-酰胺-5-氨基咪唑核苷酸N1-5′-磷酸核酮糖亞氨甲基-5-氨基咪唑羧酰核苷酸N1-5′-磷酸核酮糖亞氨甲基-5-氨基咪唑-4-羧酰核苷酸咪唑甘油磷酸咪唑丙酮磷酸組氨醇磷酸組氨醇組氨酸N1-5′-磷酸核糖-ATPN1-5′-磷酸核糖-AMP第30頁(yè)/共43頁(yè)三、氨基酸生物合成的調(diào)節(jié)

(一)通過(guò)終端產(chǎn)物對(duì)氨基酸生物合成的抑制(二)通過(guò)酶生成量的改變調(diào)節(jié)氨基酸的生物合成(參閱基因表達(dá)的調(diào)控)第31頁(yè)/共43頁(yè)四、氨基酸轉(zhuǎn)化為其他氨基酸及其他代謝物(一)一氧化氮的形成(二)谷胱甘肽(glutathion)的合成第32頁(yè)/共43頁(yè)第33頁(yè)/共43頁(yè)(三)肌酸(creatine)的生物合成胍基乙酸第34頁(yè)/共43頁(yè)(四)卟啉，血紅素(Heme)的生物合成δ-氨基-γ-酮戊酸δ-aminolevulinatesynthase(maincontroltargetforhemebiosynthesis)膽色素原原卟啉α-氨基-β-酮基己二酸第35頁(yè)/共43頁(yè)α-氨基-β-酮基己二酸δ-氨基-γ-酮戊酸谷氨酸半醛第36頁(yè)/共43頁(yè)δ-氨基-γ-酮戊酸膽色素原前尿卟啉原尿卟啉原糞卟啉原原卟啉原原卟啉第37頁(yè)/共43頁(yè)膽綠素膽紅素*膽紅素二葡糖苷酸尿膽素原糞膽色素尿膽素*重要的抗氧化劑第38頁(yè)/共43頁(yè)(五)短桿菌肽S(gramicidinS)第39頁(yè)/共43頁(yè)Theplantgrowthhormone,indole-3-acetate,isderivedfromTrp.肉桂酸第40頁(yè)/共43頁(yè)Many