第二章生物與環(huán)境因子的作用及適應(yīng)光溫度

第二章生物與環(huán)境因子的作用及適應(yīng)光溫度第1頁，共45頁，2023年，2月20日，星期一

一、光因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)光的生態(tài)意義及其性質(zhì)光變化對(duì)生物的影響以光為主導(dǎo)因子的生物的生態(tài)類型如何提高植物的光能利用率第2頁，共45頁，2023年，2月20日，星期一1、光的生態(tài)意義及其性質(zhì)1）太陽輻射的生態(tài)意義：太陽輻射是地球上一切生物能量的源泉，為維持生命的環(huán)境創(chuàng)造了必要的條件；是生物的一個(gè)重要生態(tài)因子，對(duì)植物的生態(tài)作用是由光強(qiáng)、光照時(shí)間、光譜組成三者的對(duì)比關(guān)系構(gòu)成的；光能條件直接影響植物的生物學(xué)產(chǎn)量，因?yàn)楣馐且磺芯G色植物進(jìn)行光合作用的能量來源；光因子還是生命活動(dòng)周期性節(jié)律的觸發(fā)器。第3頁，共45頁，2023年，2月20日，星期一

2）光的性質(zhì)

a、太陽輻射:太陽表面以電磁波的形式不斷釋放的能量，其中到達(dá)地球表面的能量僅為太陽輻射總量的1/22億。第4頁，共45頁，2023年，2月20日，星期一

光效應(yīng):米燭光或勒克司(Lux)，一般以1卡/cm2/分鐘=7萬米燭光=7萬勒克司(Lux)來換算。

太陽常數(shù)(表示太陽輻射能量的物理量)

定義為：在地球距離太陽1個(gè)天文單位處，且沒有大氣吸收的情況下，垂直于太陽光線的每1cm2、1min（分鐘）內(nèi)所接受的輻射量，一般采用：1.95卡/厘米2/分鐘（1.95卡/cm2/min）.由于太陽的周期性活動(dòng)，該數(shù)值可能有1~2%的變化。第5頁，共45頁，2023年，2月20日，星期一b、光譜組成：紅外光(>760nm熱效應(yīng))51%，可見光(380-760nm)40%，紫外光（<290nm）9%生理有效光輻射：紅橙光(620-760nm)葉綠素a，有利于碳水化合物的形成；蘭紫光（490-435nm）葉綠素b，有利于蛋白質(zhì)的形成。第6頁，共45頁，2023年，2月20日，星期一

光譜組成在時(shí)間和空間上的變化規(guī)律隨空間發(fā)生變化的一般規(guī)律是：短波光隨緯度增加而減少，隨海拔升高而增加。在時(shí)間變化上：冬季長波光增多，夏季短波光增多；一天之內(nèi)中午短波光較多，早晚長波光較多。在水體中，紅外光僅在幾米深處就會(huì)被完全吸收；紫和藍(lán)色等短波光容易被水散射，不能潛入刀痕深深的海水中；在較深的水層中只有綠光占有較大優(yōu)勢。第7頁，共45頁，2023年，2月20日，星期一c、日照長度：主要指每天太陽的可照時(shí)數(shù)，即晝長。

除兩級(jí)外，春分秋分全球都是晝夜分；日照長度在不同緯度和季節(jié)里是有規(guī)律地變化：在緯度為零的赤道附近，終年晝夜等分；在高緯度地帶，隨緯度的增高，晝夜長短變化增大，緯度越高，夏半年晝?cè)介L，也越短；冬半年夜越長，晝?cè)蕉?。在北極地區(qū)則夏季全是白天，冬季全是黑夜，即出現(xiàn)極晝極夜現(xiàn)象。第8頁，共45頁，2023年，2月20日，星期一3)影響地表太陽輻射的因素a.大氣圈的對(duì)太陽輻射的削弱作用b.太陽高度角對(duì)太陽輻射強(qiáng)度的影響(0°-90°)c.日照長度的變化d.地形因素的影響：朝向、坡度、海拔高度e.不同生境對(duì)太陽輻射的影響第9頁，共45頁，2023年，2月20日，星期一

２．光變化及生物的適應(yīng)

１）光照強(qiáng)度的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)

第10頁，共45頁，2023年，2月20日，星期一a．光強(qiáng)對(duì)生物的生長發(fā)育和形態(tài)建成有重要的作用

光照強(qiáng)度對(duì)植物細(xì)胞的增長和分化、體積的增長和重量的增加有重要影響，光還促進(jìn)組織和器官的分化，制約著器官的生長發(fā)育速度，使植物各器官和組織保持發(fā)育上的正常比例。

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b．光照強(qiáng)度與水生植物光的穿透性限制著植物在海洋中的分布，只有在海洋表層的透光帶(euphoticzone)內(nèi)，植物的光合作用量才能大于呼吸量。在透光帶的下部，植物的光合作用量剛好與植物的呼吸消耗相平衡之處，就是所謂的補(bǔ)償點(diǎn)。如果海洋中的浮游藻類沉降到補(bǔ)償點(diǎn)以下或者被洋流攜帶到補(bǔ)償點(diǎn)以下而又不能很快回升表層時(shí)，這些藻類便會(huì)死亡。

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c．植物對(duì)光照強(qiáng)度的適應(yīng)類型不同的植物對(duì)光強(qiáng)的反應(yīng)也是不一樣的。陽地植物適應(yīng)于強(qiáng)光照地區(qū)生活的植物稱陽地植物，這類植物補(bǔ)償點(diǎn)的位置較高，光合作用的速率和代謝速率都比較高。陰地植物適應(yīng)于弱光照地區(qū)生活的植物稱陰地植物，這類植物的光補(bǔ)償點(diǎn)位置較低，其光合速率和呼吸速率都比較低。陰地植物多生長在潮濕背陰的地方或密林內(nèi)。第13頁，共45頁，2023年，2月20日，星期一圖中的光合作用率(實(shí)線)和呼吸作用率(虛線)兩條線的交叉點(diǎn)就是所謂的光補(bǔ)償點(diǎn)，此處的光照強(qiáng)度是植物開始生長和進(jìn)行凈生產(chǎn)所需要的最小光照強(qiáng)度；此后，光合作用強(qiáng)度隨光照強(qiáng)度的增加而增加；到達(dá)一定強(qiáng)度后，倘若繼續(xù)增加光強(qiáng)，光合作用效率不再提高，這一點(diǎn)稱之為光飽和點(diǎn)。

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２）光質(zhì)的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)：對(duì)植物：紅橙光（主要被葉綠素吸收，促進(jìn)碳水化合物形成）、藍(lán)紫光（主要被葉綠素和類胡蘿卜素吸收，促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成）為生理有效光。綠光很少被吸收利用，稱為生理無效光。對(duì)動(dòng)物：可見光影響動(dòng)物的生殖、遷徙、羽毛更換、生長、發(fā)育等。紫外光具有致死作用。第15頁，共45頁，2023年，2月20日，星期一

3)生物對(duì)光周期的適應(yīng)①晝夜節(jié)律：大多數(shù)生物活動(dòng)表現(xiàn)出晝夜節(jié)律，即24h循環(huán)一次的現(xiàn)象。動(dòng)物的行為習(xí)性常表現(xiàn)出明顯的晝夜節(jié)律，植物的光合作用、蒸騰作用也表現(xiàn)出有規(guī)律的晝夜變化。②光周期現(xiàn)象：生物對(duì)白天黑夜的相對(duì)長度的反應(yīng)稱為光周期現(xiàn)（photoperiodism）。生物的光周期現(xiàn)象常表現(xiàn)在：日照長短與植物開花、種子萌發(fā)、地下部分的生長、動(dòng)物的生殖、休眠等。第16頁，共45頁，2023年，2月20日，星期一植物光周期現(xiàn)象：即植物的開花對(duì)日照長度的反應(yīng)。常根據(jù)植物開花對(duì)日照長度的反應(yīng)類型將植物分為：長日照植物、短日照植物、中日照植物及中間性植物。

第17頁，共45頁，2023年，2月20日，星期一美國科學(xué)家加納爾（W.W.Garner,1920年）等人為假定以12小時(shí)為長日照植物和短日照植物是否開花的臨界日長，即誘導(dǎo)長日照植物開花所需的最短日照時(shí)數(shù)，或誘導(dǎo)短日照植物開花所需的最長日照時(shí)數(shù)，并假定每日在短于12小時(shí)的日照下才開花的植物叫做短日照植物（short-dayplant）；每日在長于12小時(shí)的日照下才開花的植物叫做長日照植物（long-dayplant）；要求晝夜長短接近于相等時(shí)才開花植物稱為中日照植物。第18頁，共45頁，2023年，2月20日，星期一動(dòng)物的光周期現(xiàn)象在脊椎動(dòng)物中，鳥類的光周期現(xiàn)象最為明顯，很多鳥類的遷徙都是由日照長短的變化所引起。同樣，各種鳥類每年開始生殖的時(shí)間也是由日照長度的變化決定的。鳥類生殖腺的年周期發(fā)育是與日照長度的周期變化完全吻合的。日照長度的變化對(duì)哺乳動(dòng)物的換毛和生殖也具有十分明顯的影響。

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3.以光為主導(dǎo)因子劃分的植物生態(tài)類型比較以光為主導(dǎo)因子劃分的植物生態(tài)類型的特征：1)根據(jù)植物對(duì)光強(qiáng)適應(yīng):陽生植物、陰生植物（生境、形態(tài)、結(jié)構(gòu)、生理功能）2)根據(jù)植物對(duì)日照長度的適應(yīng):長日照植物、短日照植物、中日照植物和中間植物（各自的特點(diǎn)）

思考：談?wù)劰鈱?duì)植物的生態(tài)作用及植物對(duì)光的適應(yīng)。

第20頁，共45頁，2023年，2月20日，星期一二、溫度因子的生態(tài)作用及生物的生態(tài)適應(yīng)1、地球上環(huán)境溫度的分布及其變化規(guī)律2、溫度的生態(tài)作用3、極端溫度對(duì)生物的影響及生物的適應(yīng)4、溫度與生物的地理分布5、物候節(jié)律第21頁，共45頁，2023年，2月20日，星期一

1、地球上環(huán)境溫度的分布及其變化規(guī)律決定地球上溫度分布的主要因素是：入射的太陽輻射和地球表面的水陸分布。環(huán)境溫度的變化幅：水環(huán)境：淡水湖的水溫不小于0oC，海洋不低于-2.5oC。大洋海水溫度的最高紀(jì)錄時(shí)36oC，朝間帶或小型淡水湖泊的水溫可達(dá)40-45oC。水環(huán)境溫度的變幅一般只有40-45oC。大陸氣溫：大陸上最低氣溫記錄是-88.3oC(南極大陸)，沙漠中夏季中午最高氣溫記錄可達(dá)60-80oC。大陸溫度的變幅可達(dá)130-150oC。第22頁，共45頁，2023年，2月20日，星期一

溫度在空間上的變化：溫度隨緯度不同的變化（水平變化）

年均溫20℃，最熱月10℃，極地劃分熱帶、溫帶和寒帶；北半球緯度每增加1℃，年平均氣溫下降0.5℃

隨海拔高度不同的變化（垂直變化）

海拔高度每增加100米，氣溫降低0.5-1℃；山坡的不同坡向，熱量分配不均勻，坡向的氣溫差異隨著海拔高度的增加而減少。第23頁，共45頁，2023年，2月20日，星期一

溫度隨時(shí)間的變化晝夜變化：溫度日較差(日變幅)：指晝夜間最高氣溫與最低氣溫的差值，是氣溫日變化的量度。海洋水溫晝夜變化不超過4℃，隨深度增加，變幅減少，15米以下，無晝夜變化；大陸氣溫的晝夜變幅一般為17℃，沙漠帶最高可達(dá)40℃。

季節(jié)變化：溫度年較差(年變幅)：指一年內(nèi)最熱月與最冷月平均溫度的差值，是溫度季節(jié)變化的重要指標(biāo)，其大小受緯度與海陸位置、地形等許多因素的影響。海洋溫度的季節(jié)變化特點(diǎn)：赤道和兩極的海洋，水溫年較差不超過5℃；溫帶海洋水溫的年較差為10-15℃；隨著深度的增加，水溫的年較差減少；通常在140米以下，水溫?zé)o季節(jié)性變化，即深海中的水溫是長年不變的，一般在-0.5-4℃之間。大陸氣溫的季節(jié)性變化

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2、溫度因子的生態(tài)作用

任何生物都生活在一定溫度外界環(huán)境中并受著溫度變化（空間、時(shí)間、海拔）的影響（直接的、間接的）。溫度直接影響生物體的體溫。體溫的高低又決定了生物體的代謝過程的強(qiáng)度和特點(diǎn)。體內(nèi)的生理生化反應(yīng)要求有一定的溫度范圍（基點(diǎn)溫度：最高、最適、最低）。第25頁，共45頁，2023年，2月20日，星期一不同生物及同一生物在不同的發(fā)育階段所能忍受的溫度范圍有很大不同（對(duì)溫度的耐受限度）。溫度的變化會(huì)引起其它生態(tài)因子的改變。第26頁，共45頁，2023年，2月20日，星期一

1）溫度與生物的生長生物生長的三基點(diǎn)（最高溫、最低溫、最適溫）。不同生物的“三基點(diǎn)”是不一樣的。一般地說，生長在低緯度的生物高溫閾值偏高，而生長在高緯度的生物低溫閾值偏低。在一定的溫度范圍內(nèi)，生物的生長速率與溫度成正比。第27頁，共45頁，2023年，2月20日，星期一

2）溫度與生物的發(fā)育：a.有效積溫法則：植物在生長發(fā)育過程中，必須從環(huán)境攝取一定的熱量才能維持其正常生長發(fā)育，而且植物各發(fā)育階段所需的總熱量是一常數(shù)。

K=N(T-T0)

k為該生物生長發(fā)育所需的有效積溫，以“日度”表示，為常數(shù)；T為生長發(fā)育期內(nèi)的日平均溫度；T0為該生物生長活動(dòng)所需最低臨界溫度（生物學(xué)零度）；N為天數(shù)。

第28頁，共45頁，2023年，2月20日，星期一一些概念：積溫:規(guī)定時(shí)間內(nèi),符合特定條件的各日平均溫度或有效溫度的總和.生物學(xué)零度：生物發(fā)育的起點(diǎn)溫度，生物學(xué)零度≥10℃

有效溫度：實(shí)際溫度中對(duì)植物生長發(fā)育起積極作用的那部分溫度，即實(shí)際溫度與生物學(xué)零度之差。例如：某農(nóng)作物生物學(xué)最低溫度10℃，而某天的平均氣溫為15℃，則15℃-10℃=5℃為有效溫度。有效積溫：植物某一生長發(fā)育期或全部生長期中有效溫度的總和，即為有效積溫。第29頁，共45頁，2023年，2月20日，星期一b.有效積溫法則的應(yīng)用：預(yù)測某個(gè)地區(qū)某種生物可能發(fā)生的世代數(shù),并繪出生物的世代分布圖。即：發(fā)生的世代數(shù)=K/K1=(地區(qū)適于生物發(fā)育的年總積溫)/(生物完成1世代需要的積溫)。預(yù)測生物地理分布的北界推算生物的年發(fā)生歷，益蟲的保護(hù)和利用，害蟲的預(yù)防和防治?？筛鶕?jù)有效積溫制定農(nóng)業(yè)氣候區(qū)劃，合理安排作物。應(yīng)用積溫預(yù)報(bào)農(nóng)時(shí)。第30頁，共45頁，2023年，2月20日，星期一C.有效積溫法則的局限性：在自然條件下，生物進(jìn)行發(fā)育所處的溫度不是固定不變的，而是經(jīng)常有變化的，如果溫度波動(dòng)不太劇烈，變溫能促使發(fā)育加速。在自然條件下，發(fā)育速度不僅取決于溫度，還依賴于其他條件，即研究發(fā)育速度必須考慮生態(tài)因子的綜合作用問題。有效積溫法則是以發(fā)育速度與溫度呈線性關(guān)系為前提的，但實(shí)際上，發(fā)育速度與溫度間更確切的是“S”型的，因此，有效積溫法則只適用于一定的溫度范圍之內(nèi)。第31頁，共45頁，2023年，2月20日，星期一

3、極端溫度對(duì)生物的影響及生物對(duì)極端溫度的適應(yīng)

極端溫度:危及生物生命功能的溫度稱為極端溫度.

1)低溫對(duì)生物的影響及生物對(duì)低溫環(huán)境的適應(yīng)：a.極端低溫對(duì)生物的影響：

b.生物對(duì)極端低溫的適應(yīng)：第32頁，共45頁，2023年，2月20日，星期一

a.極端低溫對(duì)生物的影響臨界溫度：溫度低于一定數(shù)值時(shí)生物體受到傷害。冷害：喜溫生物在零度以上的條件下受害或死亡。喜溫生物向北方擴(kuò)展或擴(kuò)展其分布范圍的主要障礙。霜害：（霜：大氣中的水汽達(dá)到飽和狀態(tài)，冷凝為露珠，結(jié)晶形成冰晶）由于霜凍而對(duì)生物所造成的傷害。凍害：零度以下的低溫使生物體內(nèi)形成冰晶而造成的損害。（對(duì)生物的影響：使質(zhì)膜破裂，蛋白質(zhì)失活變性；由于生理干燥和水化層的破壞而引起植物受害。）

第33頁，共45頁，2023年，2月20日，星期一低溫致死的原因冰結(jié)晶使原生質(zhì)破裂，損壞了細(xì)胞內(nèi)和細(xì)胞間的細(xì)微結(jié)構(gòu)；溶劑水結(jié)冰時(shí)，電解質(zhì)濃度發(fā)生變化，引起細(xì)胞滲透壓的變化，造成蛋白質(zhì)變性；脫水使蛋白質(zhì)沉淀；代謝失調(diào)，乃至停止第34頁，共45頁，2023年，2月20日，星期一b、生物對(duì)極端低溫的適應(yīng)：形態(tài)：

植物：植株矮小并成匍匐狀、墊狀或蓮座狀等，芽具鱗片，體表被毛、蠟質(zhì)、革質(zhì)化。有利于植物保持較高溫度，減輕嚴(yán)寒的影響。

動(dòng)物：貝格曼（Bergman:生活在高緯度地區(qū)的恒溫動(dòng)物，其個(gè)體往往比生活在低緯地區(qū)的同類個(gè)體大，因?yàn)閭€(gè)體大的個(gè)體，其單位體重散熱量相對(duì)較少）、阿倫（Allen:較為寒冷地帶的哺乳動(dòng)物，其四肢、耳朵和尾有明顯趨于縮短的現(xiàn)象）定律。用皮毛或增加皮下脂肪的厚度來提高身體的隔熱性能第35頁，共45頁，2023年，2月20日，星期一生理：細(xì)胞液（原生質(zhì)、液泡）濃度上升（減少細(xì)胞中的水分，增加細(xì)胞中的糖類、脂肪和色素等物質(zhì)），冰點(diǎn)降低（植物）。（動(dòng)物）過冷現(xiàn)象：外界溫度很低，在動(dòng)物體液凝結(jié)過程中釋放凝結(jié)熱，若溫度不再下降，則可能復(fù)蘇。第36頁，共45頁，2023年，2月20日，星期一2）高溫對(duì)生物的影響及生物對(duì)高溫環(huán)境的適應(yīng)a高溫對(duì)生物的影響：植物：減弱光合作用，增強(qiáng)呼吸作用，使此兩個(gè)重要過程失調(diào)，造成植物的饑餓現(xiàn)象;破壞植物的水分平衡，促使蛋白質(zhì)凝固，導(dǎo)致有害物質(zhì)的積累。（分解過程的中間產(chǎn)物積累在體內(nèi)）動(dòng)物：破壞酶的活性，使蛋白質(zhì)凝固變性，缺氧，排泄功能失調(diào)，神經(jīng)系統(tǒng)麻痹。

第37頁，共45頁，2023年，2月20日，星期一b生物對(duì)高溫環(huán)境的適應(yīng)：生物對(duì)高溫環(huán)境的適應(yīng)表現(xiàn)在形態(tài)、生理和行為3個(gè)方面.植物形態(tài)上的適應(yīng)：有些植物生有密絨毛和鱗片，能過濾一部分陽光；有些植物體呈白色、銀白色，葉片革質(zhì)發(fā)亮，能反射一大部分陽光，使植物體免受熱傷害；有些植物葉片垂直排列使葉緣向光或在高溫條件下葉片折疊，減少光的吸收面積；還有些植物的樹干和根莖生有很厚的木栓層，具有絕熱和保護(hù)作用。

第38頁，共45頁，2023年，2月20日，星期一植物對(duì)高溫的生理適應(yīng)主要是降低細(xì)胞含水量，增加糖或鹽的濃度，這有利于減緩代謝速率和增加原生質(zhì)的抗凝結(jié)力。其次是靠旺盛的蒸騰作用避免使植物體因過熱受害。還有一些植物具有反射紅外線的能力，夏季反射的紅外線比冬季多，這也是避免使植物體受到高溫傷害的一種適應(yīng)。動(dòng)物對(duì)高溫環(huán)境的一個(gè)重要生理適應(yīng)就是適當(dāng)放松恒溫性，使體溫有較大的變幅，這樣在高溫炎熱的時(shí)刻身體就能暫時(shí)吸收和貯存大量的熱并使體溫升高，之后在環(huán)境條件改善時(shí)或躲到陰涼處時(shí)再把體內(nèi)的熱量釋放出去，體溫也會(huì)隨之下降。第39頁，共45頁，2023年，2月20日，星期一沙漠中的嚙齒動(dòng)物對(duì)高溫環(huán)境常常采取行為上的適應(yīng)對(duì)策，即夏眠、穴居和白天躲入洞內(nèi)夜晚出來活動(dòng)。有些黃鼠(Citells)不僅在冬季進(jìn)行冬眠，還要在炎熱干旱的夏季進(jìn)行夏眠。晝伏夜出是躲避高溫的有效行為適應(yīng)，因?yàn)橐雇頊囟鹊停纱蟠鬁p少蒸發(fā)散熱失水，特別是在地下巢穴中，這就是所