微生物學中文版課件第5章的代謝

代謝概

主要內1、發(fā)2、呼吸作第二節(jié)二、分支合成第四節(jié)微生物次級代謝與次級代謝產代謝概

合成合成細胞內發(fā)生的各種化學反應的總分解代謝簡單小分復雜分（簡單小分復雜分（有機物分解Catabolism/生物生生物氧化就是生物氧化與燃燒的比較項燃生物氧反應步條產能形能量利用低高生生物氧化的功產能（ATP）、產還原力[H微微生物直接利在高能化在高能化合物（如ATP）氧以以熱的形式被重重點理解微生物的各種產能途徑（方式）的基本（ATP和還原力產生的特點（微生物在代謝上的多樣性微生物產能代

心是物如把界境的種的成一生活都使的用源 ?；茏责B(yǎng)化能異化能自養(yǎng)化能異養(yǎng)最光能營養(yǎng)能 還原態(tài)光能營養(yǎng)日

通用能 一、異養(yǎng)微生物的生物氧化生物氧化反有氧呼呼厭氧呼

（參見一、異養(yǎng)微生物的1.1.發(fā)酵有有機化合物只是部分地被氧化，因此，只釋放出一小部分的能量。1.1.發(fā)酵生物體內葡萄糖被降解 酸的過程稱為糖酵EMP途徑PK途徑（磷酸解酮酶Glycolysis&微生物糖酵解途

Embden-Meyerhof-Parnas糖的無氧分解（A消耗ATP；B：生成HexoseMonophosphate(2)(PentosePhosphatePathway,PhosphogluconatePathway,Warburg-DickensPathway)UsespentosesandNADPHOperateswith

6C(F-6-6-

3C 4C(Ery-4-5C(Xyl-5-

6C(F-6-3CHMP（PPP）途徑中間產物的變PentosePhosphateSignificanceofthisItproducespentosephosphates–precursorstotheriboseanddeoxyriboseinnucleicItproduceserythrosephosphate–precursortothearomaticsaminoacidsNADPHisproduced–majorsourceofelectronsforbiosynthesisPentosePhosphateInthiscycle,G-6-Pisconvertedtoribulose-5-phosphateandCO2.Ribulose-5-phosphateismaintainedinequilibriumwithribose-5-phosphateandxylulose-5-phosphatebyisomeraseandThroughaseriesoftransketolaseandtransaldolasereactions,threeturnsofcyclearerequiredtoproduceonetriosephosphate(plus3CO2)fromonehexose（3）Entner-DoudoroffPathway(KDPG1952,Entner-Doudoroff：Pseudomonas1 glucose6- 6-phosphogluconateglyceraldehyde3-phosphate+ProducesNADPHand1ATPDoesnotinvolveglycolysisEntner-DoudoroffThispathwayisabsentinThispathwayisactiveinE.coliandmanyotherGramnegativebacteriaTwokeyenzymes:6-phosphogluconatedehydratase(edd;reaction2)and2-keto-3-deoxy-6-phosphogluconatealdolase(eda;reaction4)TheEntner-DoudoroffItmaybeconsideredanalternatehexosemonophsphateItprovidesaminimumoffiveofthecriticalbiosyntheticintermediates:triosephosphoenolpyruvate（4)phosphoketolasepathwayPentosephosphoketolas xylulose5-acetylphosphate+glyceraldehyde3-

Lactic1GLacticacid+ethanol+1ATP+NADPH+HexosephosphoketolasPathway（Bifidobacteriumbifidum fructose6-Erythrose-4-P+acetyl-phosphatesfructose6-phosphatesxylulose-5-Pribulose-5-

Aceticglyceraldehyde3-phosphate+acetyl-Lactic Acetic1GLacticacid+1.5Aceticacid+2.5古菌獨特的能量代厭氧性古菌Pyrococcusfuriosus、Thermococcuslitoralis等ModifiedEntner-Doudoroff（ED）Picrophilustorridus等aaaav

eavia(6/7)GAPORd,KDG,ydeModifiedEmbden-高溫糖酵一步反應從GAP到跳過熱不穩(wěn)定性的1，3-ModifiedEntner-生成1分子ATP），古菌ED糖酵解途徑中沒有凈ATP的產生。古菌糖酵解代謝途徑的特在分支的非磷酸化與半磷酸化的ED糖酵解途徑，而Thermoproteustenax是目前發(fā)現(xiàn)的唯一能夠利用EM與ED兩種糖酵解途徑的古菌。古菌能量代謝研究意 第一節(jié)課至1.1.發(fā)酵何為“發(fā)酵5、5、以糖或其它有機物為底物,不需要氧及產能過程(生物化學中的定義何為發(fā)酵1、微生物作用下的食物變質 (一般概念2、產或酸乳的各種過程 (一般概念 ingmorescientific).。有機化合物只是部分地被氧化，因此，只釋放出一小部分的能量1.發(fā)酵乙醇發(fā)乳酸發(fā)同型發(fā)酵：只產異型乳酸發(fā)酵：乳酸、乙醇其它發(fā)酵類丙酸發(fā)酵：厭氧 菌，梭菌、丁酸混合酸發(fā)酵：腸1.1.發(fā)酵德國（Carl

3%的亞3%的亞硫酸氫鈉

酸 乙 酸乙乙（磺化羥基乙醛 磷酸磷酸二羥磷酸甘Saccharomycescerevisiae微微生物學與第一甘第一產量：1000噸/Dunaliellaaslina（一種嗜鹽藻類鹽湖及胞胞內積累高濃1.1.發(fā)酵英國：用：用于生產人造橡膠丁醇：用于生產 當當時的常規(guī)生產方法：大大約80到100噸樺樹、山毛櫸、或楓木生產1微生物學與第一1.1.發(fā)酵英國（英籍猶太人查姆魏茲曼Chaim 微生物學與第一 1948年與杜魯門的會談定支持以色列建國發(fā)揮了關鍵以以色列的首任的發(fā)酵產不同微生物發(fā)不同微生物發(fā)甲生大腸桿菌甲生

產酸產酸裂解生成乙酰CoA進一步裂志賀氏菌

產酸不產生H2和酸裂解生H2和1.發(fā)1.發(fā)酵VP試產氣產氣氣桿菌V.P.試驗陽甲基紅試大腸大腸桿菌V.P.試甲基紅試驗VP試能分解葡萄糖產生酸，但產氣桿菌能使酸脫羧，生成中性的乙酰甲基桿菌不能將酸脫羧產生乙酰甲基甲醇，故VP試驗為。陽甲基紅試但產氣桿菌能將酸脫羧生成中性的少，培養(yǎng)液pH>5.4，加入甲基紅試劑 產氣桿陽 對一、異養(yǎng)微生物的生物氧生物氧化反有氧呼呼厭氧呼

（參見以分子氧作為有氧呼吸（以分子氧作為有氧呼吸（aerobic2.呼吸作（參（參見生物降解底物過程中，釋放出的電子經電子傳遞鏈交給子受體無無氧呼吸（anaerobic以以氧化型化合物作為最終電子2.2.2.2.呼呼吸作用與發(fā)酵作用的根本區(qū)再交給最終電子受體2.2.葡葡萄糖酵解酸酸無 有發(fā)發(fā)三各種各種發(fā)酵被徹底氧化生成CO2和水，釋放大量能量。無氧呼吸的最終電子無氧呼吸的最終電子受體不是氧，而是NO3、--、SO42-、S2O32-、CO2等無機物，或（fumarate）等有2.呼吸作無氧呼某某些厭氧和兼由于部分能量隨電子轉移傳給最終電生成的能量氧呼吸產生的多有些菌可將NO2進有些菌可將NO2進一步將其還原成N2，這個過-2.呼吸作。只能接收2個電子NO2-對細 2.呼吸作（22.呼吸作土壤和水環(huán)境中，如假單胞菌、依氏螺菌、脫土壤和水環(huán)境中，如假單胞菌、依氏螺菌、脫氮小硝酸鹽還原細菌：兼性厭無氧時，進行厭氧呼吸（環(huán)境中存在硝酸鹽時

有氧時，細胞膜上的硝酸鹽還原酶活性被抑制，進行有氧呼吸2.呼吸作（22.呼吸作反反硝化作用的土壤及水好好氧性機體的呼吸作氧被消耗而造成局部的厭氧硝硝酸鹽還原細菌進行厭氧反反硝化作用在氮素循環(huán)中的重要土壤中植物能利用的（硝酸鹽NO3）還原-氮氣土壤中植物能利用的（硝酸鹽NO3）還原-氮氣，從而降了土壤的

2.其它厭氧呼吸（2.其它厭氧呼吸碳酸鹽碳酸鹽呼硫呼產生甲硫硫酸鹽還原/2.其它厭氧呼吸（2.其它厭氧呼吸2.呼吸作（2）2.呼吸作“鬼火（PH3）， 2.呼吸作（2）無2.呼吸作產產能：有氧呼厭氧呼的情況下仍然可以通過和AT。除氧以外的多種物質可被各種微生物用作最終電子受體，充分體現(xiàn)了微代謝類型的 這這些微生物一般也能以CO2為唯一合成細胞化能化能無機自養(yǎng)型微自養(yǎng)微生物的NH3、亞硝酸（NO2-）等無機氮化物可以被某些化能自養(yǎng)細菌用作能硝化細菌亞硝化細菌硝化細菌亞硝化細菌兩類細菌往往自養(yǎng)微NHNH3、NO2的氧化還原電勢均-高，以氧為電子受體進行氧自養(yǎng)微生物的22、硫硫細菌（sulfurbacteria）能夠利用還原態(tài)的硫自養(yǎng)微生物的2、2、硫硫細菌通過電子的逆呼吸鏈傳遞來生成還原力自養(yǎng)微生物的自養(yǎng)微生物的33、鐵的以以嗜酸性的氧化亞鐵硫桿菌（Thiobacillusferrooxidans）為例 （Fe(OH)3）氧氧化亞鐵硫桿菌（Thiobacillus為什么要在酸性環(huán)境氧化亞鐵硫桿菌（Thiobacillus氧化亞鐵硫桿菌（Thiobacillus3）當pH大于4-5，亞鐵（Fe2+）很容易被氧氣氧化成為高價鐵3、鐵的氧自養(yǎng)微3、鐵的氧ElectronflowinThiobacillusgrowno(a)(b)ferrous33怎么防止它的它的生長只需要FeS2及空氣中的O2和4、4、：光能營養(yǎng)光能營養(yǎng)三．能量轉底底物水平磷酸化化能營養(yǎng)通通過光合磷酸化學 于ATP三．能量轉1、底1、底物水平磷酸化（substratelevel（胞質內2、氧化磷酸化（oxidative2、氧化磷酸化（oxidative33、光合磷酸化光能轉變?yōu)榛瘜W能光光合磷酸化和氧化磷酸化都是通過電子傳遞鏈產光合色葉綠素Chl或細菌葉綠素藻膽素（藻紅素、藻藍素類視紫33、光合磷酸化產光能營養(yǎng)型產

不產（僅原核生物有不產（厭氧菌屬綠菌、綠彎產氧光合作Energyandreducingpowersynthesisinoxygenicphototrophs.Inoxygenicphototrophs,lightalsodrivestheoxidationofwatertooxygen.不產氧光合作Energyandreducingpowersynthesisinanoxygenicphototrophs.Anoxygenicphototrophsobtaintheirenergyfromlight(hv).Majorbiologicalprocessesinvolvedincarboncyclingintheocean

（參見3、光合磷酸化（不能利3、光合磷酸化光合細菌產生光合細菌產生ATP利用利用還原態(tài)的H2、H2S等作為還原CO2的氫供電子傳遞的過程中造成了質子的跨移動，為ATP的合成提供了能通通過電子的逆向傳遞產生還原非環(huán)非環(huán)式光合磷產氧型光合作（綠色植物、藍細菌3、光合磷酸化33、光合磷酸化細胞

紅色部分（紅膜，有氧氧化磷酸化紫色部分（紫膜，無氧光合磷酸化在膜上呈斑片狀（直徑約在膜上呈斑片狀（直徑約0.5m）獨立分3、光合磷酸化3、光合磷酸化（3）紫細菌、綠色硫細菌和光合嗜鹽菌的光進行不產氧的光合作 ysisofUbiAputativeAr-BchGfromfosmid37F10; putativeAr-BchGfromfosmid37F10;GeologicalandevolutionaryCatabolism/AssimilativeAssimilativeanddissimilativeWhenaninorganiccompound(NO-,SO2-,or

) reducedforuseasanutrientsource,itissaidtoassimilated,thereductionprocessisassimilativeTheuseofthesecompoundsaselectronacceptorsforenergymetabolisminanaerobicrespirationisNitrateNitratereductionand反硝化反硝化DenitrificationNitrateisreducedtogaseousnitrogen(N2O,NOandN2)Fig.Fig.17.36Stepsindissimilativereductionofnitrate.Allenzymesinvolvedarederepressedbyanoxicconditions.SomeprokaryotesareknownthatcanreduceNO-toNH+3dissimilative43different3different反硝化:硝酸作為電子受體被還原(異化代謝第二節(jié)

CalvinReverseTCA。。第四節(jié)微生物次級代謝與次級重重點初級代謝、次級代謝的概念及二者間的第四節(jié)微生物次級代謝與次級一一、次級代謝初級代微微生物從外界吸收各種營養(yǎng)物質，通過分生成維持生命活動所必需的