環(huán)境生態(tài)學(xué)-生物種群與群落

環(huán)境生態(tài)學(xué)——生物種群與群落第1頁/共176頁第一節(jié)生物種群種群的概述種群的動(dòng)態(tài)種群的空間格局種群調(diào)節(jié)第2頁/共176頁

4.1種群(population)概述

種群是生態(tài)學(xué)各層次中最重要的一個(gè)層次。 種群是群落結(jié)構(gòu)與功能的最基本單位。 種群是物種適應(yīng)的單位。種群的概念種群研究的意義種群的基本特征第3頁/共176頁4.1.1種群的概念占據(jù)特定空間的同種有機(jī)體的集合群種群由個(gè)體組成，但不等于個(gè)體的簡單相加；例如人，每個(gè)人都有個(gè)體特征，但作為人類，情況就復(fù)雜得多；種群既可從生態(tài)學(xué)上理解，也可應(yīng)用于具體對象上如某地某種生物種群；一群實(shí)驗(yàn)老鼠，也可以看作是一個(gè)實(shí)驗(yàn)老鼠種群。第4頁/共176頁4.1.2種群研究的意義了解為什么物種數(shù)量不等及其變化的規(guī)律；了解物種的種內(nèi)種間存在著的復(fù)雜的生態(tài)關(guān)系；為什么物種在地球上能不斷發(fā)展與進(jìn)化。第5頁/共176頁4.1.3種群的基本特征空間特征種群具有一定的分布區(qū)域與分布形式。數(shù)量特征單位面積（或空間）的數(shù)量將隨時(shí)間改變。遺傳特征種群具有一定的基因組成，屬于某一個(gè)基因庫，以區(qū)別于其它種群，但基因組成同樣處于變動(dòng)之中。第6頁/共176頁4.2種群的動(dòng)態(tài) 種群的動(dòng)態(tài)是種群生態(tài)學(xué)的核心問題，種群動(dòng)態(tài)的研究對象是種群數(shù)量在時(shí)間上和空間上的變動(dòng)規(guī)律。種群的密度與分布種群統(tǒng)計(jì)學(xué)種群增長模型自然種群的數(shù)量變動(dòng)第7頁/共176頁4.2.1種群的密度與分布數(shù)量統(tǒng)計(jì)單體生物與構(gòu)件生物第8頁/共176頁（1）數(shù)量統(tǒng)計(jì)密度(density)：種群大小的基本表示，一定是單位面積或容積的數(shù)目。絕對密度：單位面積或空間的實(shí)際個(gè)體數(shù)。相對密度：只表示數(shù)量的高低（如單位面積的老鼠洞）。數(shù)目（number)在種群的統(tǒng)計(jì)中，一定和區(qū)域（面積或容積）聯(lián)系在一起。統(tǒng)計(jì)方法直接法：對每個(gè)個(gè)體計(jì)數(shù)，準(zhǔn)確，但限于有限范圍內(nèi)的種群；樣方法：以若干樣方計(jì)算整體數(shù)目。第9頁/共176頁樣方法樣方即取樣（sampling)：即總體（population)中的某部分。樣方法：即根據(jù)總體中的樣方來估算總體的方法。樣方的代表性：必須有代表性，要求通過隨機(jī)取樣保證，并采用數(shù)理統(tǒng)計(jì)方法估算變差和顯著性。樣方法的應(yīng)用：對動(dòng)物：一般采用標(biāo)志重捕法，即在調(diào)查區(qū)域內(nèi)，捕獲部分個(gè)體進(jìn)行標(biāo)志后釋放，經(jīng)一定期限重新捕獲。根據(jù)重捕取樣的標(biāo)志比例與樣地總數(shù)中的標(biāo)志比例相等的假定，估計(jì)樣地中被調(diào)查動(dòng)物的總數(shù)。對植物：樣方法對植物更為有效。對植物，關(guān)鍵是確定樣方面積的大?。徊⑶?，樣方數(shù)目也要根據(jù)群落的類型、性質(zhì)和結(jié)構(gòu)決定，樣方越多，代表性越好，但所需人力、物力越大；取樣誤差與取樣數(shù)量的平方成反比：及減少1/3的誤差，就要增加9倍的取樣數(shù)量。第10頁/共176頁重捕法式中：M—標(biāo)志數(shù)；

n—重捕個(gè)體數(shù)；

m—重捕中標(biāo)記數(shù)；

N—樣地上個(gè)體總數(shù)。第11頁/共176頁樣方面積的大小由群落性質(zhì)決定，圖4-1反映了樣方效應(yīng)給調(diào)查造成的影響。

樣方1：樣方與植株大小接近，樣方內(nèi)可能只含有A或B或C；

樣方2：物種AB在同一樣方，而C被孤立（排除）的概率很高；

樣方3：三個(gè)物種均在樣方內(nèi)，可以表現(xiàn)三個(gè)物種的正相關(guān)關(guān)系。第12頁/共176頁（2）單體生物與構(gòu)件生物單體生物(unitaryorganism)。個(gè)體保持基本一致的形態(tài)結(jié)構(gòu)；如動(dòng)物：大多數(shù)動(dòng)物同種間具有相同的構(gòu)件，均為一個(gè)受精卵發(fā)育而成。其分布特征以個(gè)體表示即可；構(gòu)件生物(mudularorganism)。一個(gè)合子發(fā)育成一套構(gòu)件；如植物：構(gòu)件生物中構(gòu)件的數(shù)量比個(gè)體數(shù)更為重要，例如，統(tǒng)計(jì)水稻叢數(shù)意義不大，而計(jì)算桿數(shù)更有實(shí)際意義。第13頁/共176頁4.2.2種群統(tǒng)計(jì)學(xué)種群統(tǒng)計(jì)學(xué)的統(tǒng)計(jì)指標(biāo)主要有三種：種群密度：反映數(shù)量多少的主要指標(biāo)。初級種群參數(shù)出生率(natality)：任何生物產(chǎn)生新個(gè)體的能力。死亡率(mortality)：種群減少的主要原因。遷入與遷出率：外部種群進(jìn)入引起的增加和內(nèi)部離開引起的減少。次級種群參數(shù)：性比(sexratio)：種群中雄性個(gè)體與雌性個(gè)體的比例。年齡分布(agedistribution)：有兩個(gè)層次，個(gè)體年齡和構(gòu)件年齡。增長率：以某一起始年為基準(zhǔn)的增長比率。種群結(jié)構(gòu)與性比生命表第14頁/共176頁（1）種群結(jié)構(gòu)與性比種群的結(jié)構(gòu)指年齡結(jié)構(gòu)，通常用年齡錐體圖表示。年齡錐體圖有三種形式（圖3-2）：增長型：典型金字塔型，幼體多，老年個(gè)體少，增長迅速；穩(wěn)定型：出生率與死亡率大致相等，種群穩(wěn)定；下降型：基部狹窄，頂部較寬，死亡率大于出生率。性比第一性比：受精卵的♂/♀大致是50：50；第二性比：個(gè)體成熟時(shí)的性比，較受精卵的比例有改變；第三性比：充分成熟的個(gè)體的性比。1982年河北省人口的年齡結(jié)構(gòu)及性比（圖3-3）1974年墨西哥和美國人口的年齡結(jié)構(gòu)及性比（圖3-4）第15頁/共176頁圖4-2年齡錐體體的三種形式

(a)增長型:典型金字塔型，幼體多，老年個(gè)體少，增長迅速；

(b)穩(wěn)定型:出生率與死亡率大致相等，種群穩(wěn)定；

(c)下降型:基部狹窄，頂部較寬，死亡率大于出生率。第16頁/共176頁圖4-31982年河北省人口的年齡結(jié)構(gòu)第17頁/共176頁圖4-41974年墨西哥和美國人口的年齡結(jié)構(gòu)第18頁/共176頁（2）生命表生命表（lifetable)：記錄種群各年齡組數(shù)量變動(dòng)數(shù)據(jù)的一種表格。有動(dòng)態(tài)和靜態(tài)兩種。動(dòng)態(tài)生命表（dynamiclifetable)：觀察同一時(shí)間出生的生物的死亡或存活動(dòng)態(tài)過程而獲得的數(shù)據(jù)所作的生命表。靜態(tài)生命表(staticlifetable或timespecificlifetable)根據(jù)某一特定時(shí)間對種群的年齡結(jié)構(gòu)調(diào)查結(jié)果所作的生命表。綜合生命表在上述生命表的基礎(chǔ)上，增加了存活率和出生率的數(shù)據(jù)。存活曲線：根據(jù)生命表繪制的曲線。有三種類型（圖3-5）當(dāng)各階段死亡率差別較大時(shí)，對角線型有如圖3-6。第19頁/共176頁動(dòng)態(tài)生命表—藤壺的生命表

表中：I=nx/n0;dx=nx-nx+1;qx=dx/nx;

LX=(NX+NX+1)/2:從x到x+1期的平均存活數(shù)；

Tx=進(jìn)入x齡期的全部個(gè)體在進(jìn)入x期后的存活個(gè)體的總個(gè)數(shù)。

T0=L0+L1+L2+L3·····;T1=L1+L2+L3+·····年齡x各年齡開始的存活數(shù)目nx各年齡開始的存活率lx各年齡死亡個(gè)體數(shù)dx各年齡死亡率qxLxTX生命期望平均余年ex01421.000800.5631022241.581620.437280.452481221.972340.239140.41227742.183200.1414.50.22517.75472.35415.50.1094.50.29013.2529.251.895110.0774.50.4098.75161.4566.50.0464.50.6924.257.251.12720.01400.000231.5.820.01421.000110.50900--00-第20頁/共176頁動(dòng)態(tài)生命表的討論各欄符號：x—年齡分段；nx—在x期開始時(shí)存活數(shù)目；lx—在x期開始時(shí)的存活分?jǐn)?shù)；dx—從x到x+1的死亡個(gè)數(shù)；qx—在x期的死亡率；Lx—每年齡期的平均存活數(shù)目；Tx—進(jìn)入x齡期的全部個(gè)體在進(jìn)入x期后的存活個(gè)體的總個(gè)數(shù)；ex—在x期開始的平均生命期望（平均壽命）。第21頁/共176頁各欄的關(guān)系x、nx、dx為觀察值nx+1=nx-dx，如n2=n1-d1=142-80=62qxlxLx

第22頁/共176頁TX—個(gè)體年的累計(jì)ex—生命期望（平均壽命）第23頁/共176頁靜態(tài)生命表的討論

靜態(tài)生命表較為簡單，它假定種群所經(jīng)歷的環(huán)境是沒有變化的。所以沒有nx欄。下表為馬鹿的特定時(shí)間生命表（僅取一半數(shù)據(jù)）xlxdx(♂♂)exqxxlxdx(♀♀)exqx110002825.81282.0110001375.19137.0271876.899.82863854.9497.3371175.959.83778844.42107.8470475.019.94694843.89120.8569774.0510.05610843.36137.4669073.0910.16526842.82159.376841822.11266.07442852.26189.585022531.70504.083571761.67501.6第24頁/共176頁南灣獼猴雌猴的綜合生命表x/alxLg(1000lx)kxmxlxmxxlxmx00.993.000.0000010.993.000.0700020.972.990.27500030.892.950.0700040.872.940.000.1540.1340.53650.872.940.040.4010.3490.74560.862.930.000.4400.3782.26870.862.930.090.4640.3992.79380.832.920.070.4340.3602.88090.812.910.000.4620.3742.366100.812.910.000.3200.2592.590110.812.910.000.4620.3744.114120.812.910.00000130.812.910.000.5780.4686.084第25頁/共176頁綜合生命表的討論綜合生命表保留了lx（存活率），增加了mx欄：各年齡的出生率存活率與出生率的乘積累加為凈生殖率（(netreproductiverate)，以R0表示，按上表，獼猴雌猴的凈生殖率為：種群增長率r：凈增殖率只反映某一種群的平均壽命，對種群間沒有比較，故引入種群增長率的概念；借助生命表估算世代時(shí)間（T）的近似值第26頁/共176頁則種群增長率r為：例如：南灣獼猴雌猴的增長率為：內(nèi)稟增長率（inneterateofincrease)rm：環(huán)境的好壞對種群增長率是有直接影響的，所以種群增長率的可比性也有問題，內(nèi)稟增長率即不受限制的增長率。影響增長率的因素要降低增長率，有兩個(gè)途徑，一是降低R，二是提高T。降低R，即降低增殖率（繁殖能力）。提高T，T為世代時(shí)間，T越長，即首次生育時(shí)間越長。第27頁/共176頁kxkx——年齡組的死亡率kx＝lglx-lglx+1第28頁/共176頁圖4-5存活曲線類型

凸型：表示在接近生理壽命前只有少數(shù)個(gè)體死亡。

對角線型：各年齡死亡率相等。

凹型：幼年期死亡率高。第29頁/共176頁圖4-6存活曲線B型中各階段死亡率差別較大時(shí)第30頁/共176頁4.2.3種群的增長模型 運(yùn)用數(shù)學(xué)模型進(jìn)行增長預(yù)測，一是為了簡化，二是尋找規(guī)律。與密度無關(guān)的增長模型與密度有關(guān)的增長模型第31頁/共176頁（1）與密度無關(guān)的種群增長模型即種群的增長不受限制，有兩種情況種群的各個(gè)世代不相重疊（如昆蟲），稱為離散增長；種群的各個(gè)世代互相重疊（如人類），稱為連續(xù)增長。種群增長形式（圖4-7）J型曲線：開始時(shí)迅速增長，一定時(shí)間后突然停止；S型曲線：開始增長緩慢，隨后加快，環(huán)境阻力加大時(shí)，又逐漸下降到某一水平，然后保持（自動(dòng)約束行為）。種群增長模型離散增長模型：直線方程形式連續(xù)增長模型：指數(shù)方程形式第32頁/共176頁圖4-7種群增長曲線

A—無限增長；B—J型曲線；C—S型曲線

圖中：K表示環(huán)境容量；D為速度與時(shí)間的關(guān)系曲線；P為種群數(shù)量第33頁/共176頁a.離散增長模型式中：N—種群大小

t—時(shí)間

λ—種群的周限增長率對上式兩邊取對數(shù)，即可得到一直線方程該直線方程所得到的直線中，lgNt為截距，lg

λ為斜率。第34頁/共176頁b.連續(xù)增長模型式中：e—自然對數(shù)的底；

r—瞬時(shí)增長率利用該模型可以進(jìn)行下述計(jì)算：由N0年的生物數(shù)量計(jì)算Nt年的數(shù)量計(jì)算瞬時(shí)增長率r；計(jì)算周限增長率λ.第35頁/共176頁（2）與密度有關(guān)的種群增長模型也有離散和連續(xù)兩類最著名的是邏輯斯諦方程(logisticequation)，屬連續(xù)型：微分式為：積分式為：從微分式看，在前有的指數(shù)曲線方程上增加了一個(gè)新項(xiàng)（1-N/K）前述的圖3-7中的曲線C即屬于logistic曲線（S型），圖3-8則是將綿羊引入澳大利亞塔斯馬尼亞島以后的增長曲線。邏輯斯諦方程(logisticequation)的意義第36頁/共176頁圖3-8綿羊引入塔斯馬尼亞群島后的增長曲線

引入時(shí)間約在1800年，1850年后在70萬頭上下作不規(guī)律波動(dòng)，可以看出：logistic曲線可以劃分為5個(gè)時(shí)期：1、開始期：增長緩慢；2、加速期：逐漸加快；3、轉(zhuǎn)折期：最快；4、減速期：速度變慢；5、飽和期：在K值上下波動(dòng)第37頁/共176頁Logistic方程的意義它是許多兩個(gè)相互作用種群增長模型的基礎(chǔ)；它在漁業(yè)、林業(yè)和農(nóng)業(yè)等領(lǐng)域中，可以確定最大的持續(xù)產(chǎn)量；兩個(gè)重要參數(shù)r、K值已成為生物進(jìn)化對策理論中的重要概念：r為物種的潛在增殖能力：不受環(huán)境約束時(shí)的理論值；K為環(huán)境容納量：制約著r，也可隨環(huán)境改變。第38頁/共176頁4.2.4自然種群的數(shù)量變動(dòng)自然種群的數(shù)量不可能保持恒定，有八種情況：增長季節(jié)消長不規(guī)則波動(dòng)周期性波動(dòng)種群爆發(fā)種群平衡種群的衰落與滅亡生態(tài)入侵第39頁/共176頁（1）增長種群的增長有J型和S型兩種，J型增長可以看作是一種不完全的S型增長，并且，環(huán)境的限制作用往往是突然的。澳大利亞的昆蟲學(xué)家Andrewartha曾對薊馬種群進(jìn)行了14年的研究，繪制了薊馬種群的數(shù)量變化圖（圖4-9）在環(huán)境條件好時(shí)，呈J型增長；在環(huán)境條件不好時(shí)，呈S型增長。第40頁/共176頁圖4-9薊馬種群數(shù)量變化

（標(biāo)高為觀測值，虛線為通過計(jì)算的預(yù)測值）第41頁/共176頁（2）季節(jié)消長北京地梅八年間的種群數(shù)量變動(dòng)見圖4-10。年間變動(dòng)不大，籽苗500-1000株/m2，死亡30-70%，存活50株以上；年內(nèi)個(gè)體數(shù)量變化大，并隨季節(jié)變化。棉花的重要害蟲盲蝽，各年的季節(jié)消長隨氣候變化。硅藻是一種水體富營養(yǎng)化的浮游植物，主要在春秋兩季形成高峰。掌握季節(jié)消長規(guī)律，可以控制生物的數(shù)量。第42頁/共176頁圖4-10北京地梅8年間的種群變動(dòng)

年間變動(dòng)不大，籽苗500-1000株/m2，死亡30-70%，存活50株以上；

年內(nèi)個(gè)體數(shù)量變化大，并隨季節(jié)變化。第43頁/共176頁（3）不規(guī)則波動(dòng)對東亞飛蝗危害爆發(fā)的研究證明，沒有周期現(xiàn)象，而屬于不規(guī)則波動(dòng)，見圖4-11。進(jìn)一步研究表明，主要與氣候有關(guān)，并因地而異。研究的結(jié)果，基本控制了飛蝗危害。第44頁/共176頁圖4-111913-1961年東亞飛蝗洪澤湖區(qū)的動(dòng)態(tài)曲線第45頁/共176頁（4）周期性波動(dòng)旅鼠、北極狐有3-4a的周期；美洲兔和加拿大猞猁有9-10年的周期；前蘇聯(lián)遠(yuǎn)東地區(qū)的森林腦炎發(fā)病率也有3a的周期，查明是受鼠類周期的影響。第46頁/共176頁（5）種群暴發(fā)不規(guī)則波動(dòng)和周期性波動(dòng)的種群都有暴發(fā)的可能；旅鼠蝗蟲赤潮第47頁/共176頁（6）種群平衡種群平衡是相對于不規(guī)則波動(dòng)和周期性波動(dòng)提出的；種群平衡學(xué)者認(rèn)為：各個(gè)種群都有一平均密度和平衡水平，偏離后均有重新返回的傾向；種群的波動(dòng)也是一種穩(wěn)定性的表現(xiàn)。第48頁/共176頁（7）種群的衰落和滅亡種群的衰落甚至滅亡主要有兩個(gè)原因：人類過度捕獵；人類對其棲息地的破壞（過度開墾、采伐等）。種群生存的必要條件棲息地的保護(hù)；生存繁殖所需的最低密度。第49頁/共176頁（8）生態(tài)入侵（ecologicalinvation）物種之間是相互維持，也相互制約的；某一物種一旦進(jìn)入一個(gè)失去制約的環(huán)境，就會(huì)形成生態(tài)入侵：紫莖澤蘭水葫蘆第50頁/共176頁4.3種群的空間格局(spatialpattern)概念組成種群的個(gè)體在其生活空間中的位置狀態(tài)或布局。分類，見圖4-12均勻型(uniform)種群內(nèi)個(gè)體的競爭所致。隨機(jī)型(random)少見，僅在個(gè)體間不存在彼此排斥或吸引的情況下。成群型(clumped)環(huán)境資源的分布不均勻；植物的傳播以母株為中心；動(dòng)物的社會(huì)行為。第51頁/共176頁圖4-12種群空間格局的三種類型第52頁/共176頁4.4種群調(diào)節(jié)種群數(shù)量的變動(dòng)受很多因素的影響，有以下幾種假說：氣候?qū)W派生物學(xué)派自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)派三種學(xué)派的比較第53頁/共176頁氣候?qū)W派：認(rèn)為種群的動(dòng)態(tài)主要受天氣條件的影響。依據(jù)主要基于昆蟲的研究，認(rèn)為昆蟲早期的死亡率有80-90%是天氣條件不良造成。第54頁/共176頁生物學(xué)派認(rèn)為：捕食、寄生、競爭等生物行為的影響；食物因素的影響；依據(jù)氣候變化僅減少了相對量，絕對量仍應(yīng)增加；食物質(zhì)、量的下降使生物量減少，生物量的減少使食物質(zhì)、量得到恢復(fù)，又促使生物量增加。第55頁/共176頁自我調(diào)節(jié)學(xué)派行為調(diào)節(jié)：主要是社群行為的調(diào)節(jié)，即社群等級：高等級的使低等級的減少；領(lǐng)域性：本領(lǐng)域的成員增加快；內(nèi)分泌調(diào)節(jié)種群數(shù)量的增加，導(dǎo)致個(gè)體壓力增大，造成新陳代謝障礙或免疫力降低。擁擠效應(yīng)。遺傳調(diào)節(jié)種群密度低時(shí)，對自然的選擇壓力松弛，弱勢群體存活；種群密度高時(shí)，對自然選擇的壓力增加，弱勢群體淘汰。第56頁/共176頁三種學(xué)派的比較氣候?qū)W派和生物學(xué)派將種群的動(dòng)態(tài)歸因于外部條件的變化，即外源性因子；自我調(diào)節(jié)學(xué)派則認(rèn)為是內(nèi)因在起主要作用；實(shí)際上，外因和內(nèi)因都具有重要的作用，只是在某個(gè)時(shí)候，某種因素起著主要作用而已。

第57頁/共176頁第二節(jié)

生物群落的組成與結(jié)構(gòu)生物群落的概念生物群落的種類組成群落的結(jié)構(gòu)影響群落組成與結(jié)構(gòu)的因素第58頁/共176頁4.5生物群落的概念定義基本特征群落的性質(zhì)第59頁/共176頁（1）定義生物群落(biocoenosis)在特定生境下，具有一定的生物種類組成及其與環(huán)境之間彼此影響、相互作用，具有一定的外貌與結(jié)構(gòu)，包括形態(tài)結(jié)構(gòu)與營養(yǎng)結(jié)構(gòu)，并具有特定功能的生物集合體。也可簡述為：一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中具有生命的部分即為生物群落。一定的外貌與結(jié)構(gòu)是對環(huán)境因素的綜合反應(yīng)所形成的與環(huán)境彼此影響，相互作用有相同的生活方式，有對環(huán)境大致相同的要求。共生現(xiàn)象包括動(dòng)物，植物，微生物的共生第60頁/共176頁（2）群落的基本特征具有一定的外貌外形首先決定群落的類型具有一定的種類組成群落均由動(dòng)物植物和微生物組成，種類成分及數(shù)量是生物多樣性的基礎(chǔ)具有一定的群落結(jié)構(gòu)包括形態(tài)結(jié)構(gòu)，生態(tài)結(jié)構(gòu)，和營養(yǎng)結(jié)構(gòu)形成群落環(huán)境群落對環(huán)境必然有改造作用不同物種之間的相互影響相互適應(yīng)，相互競爭一定的動(dòng)態(tài)特征生命本身是不斷運(yùn)動(dòng)，演化和進(jìn)化的一定的分布范圍不同群落總是分布在特定的生境中邊界特征明顯的邊界少見，大多情況下存在過渡帶第61頁/共176頁（3）群落的性質(zhì)機(jī)體論觀點(diǎn)認(rèn)為群落像有機(jī)體一樣，有誕生、生長、成熟和死亡的不同發(fā)育階段，該演替過程類似于有機(jī)體的不同發(fā)育時(shí)期。缺陷：有機(jī)體是具有有機(jī)聯(lián)系，不可分割的，而群落有的是獨(dú)立的，有的又有很強(qiáng)的依附性（圖4-13）個(gè)體論觀點(diǎn)認(rèn)為群落的存在依賴于特定生境與物種的選擇性，但環(huán)境條件是不斷變化的，因此群落之間不具有明顯的邊界，自然界也沒有相同或相互密切關(guān)聯(lián)的任何兩個(gè)群落。（圖4-14）現(xiàn)實(shí)的自然群落可能處于個(gè)體論到機(jī)體論的連續(xù)譜中的任何一點(diǎn)。第62頁/共176頁圖4-13群落沿環(huán)境梯度的分布

C、D、E為三個(gè)群叢；A、B為比群叢更高一級的群叢屬；

其余為C、D、E內(nèi)的群叢變型第63頁/共176頁圖4-14植物種沿環(huán)境梯度的分布

A、B、C為優(yōu)勢種第64頁/共176頁4.6群落的種類組成種類組成的性質(zhì)分析種類組成的數(shù)量特征種間關(guān)聯(lián)第65頁/共176頁4.6.1種類組成的性質(zhì)分析對于群落的研究要涉及所有的生物成分幾乎是不可能的，一般只涉及某一類生物種群的集合，即當(dāng)研究對象是植物時(shí)，稱為植物群落，是動(dòng)物時(shí)稱為動(dòng)物群落。以植物為例，根據(jù)各個(gè)種在群落中的作用可以劃分為以下群落型：優(yōu)勢種和建群種對群落結(jié)構(gòu)和環(huán)境的形成有明顯控制作用的植物為優(yōu)勢種；群落不同層次中均有優(yōu)勢種，其中優(yōu)勢層中的優(yōu)勢種叫建群種亞優(yōu)勢種個(gè)體數(shù)量與作用次于優(yōu)勢種，但仍能起一定控制作用的植物種；伴生種能與優(yōu)勢種共存，但不起主要作用；偶見種或稀見種本身數(shù)量稀少或處于衰退中，因而出現(xiàn)頻率很低的植物種第66頁/共176頁4.6.2種類組成的數(shù)量特征種的個(gè)體數(shù)量指標(biāo)種的綜合數(shù)量指標(biāo)種間關(guān)聯(lián)第67頁/共176頁（1）種的個(gè)體數(shù)量指標(biāo)豐富度(abundance)，又譯為多度：表示一個(gè)種在群落中的個(gè)體數(shù)目。記名計(jì)算法：在一定面積內(nèi)直接點(diǎn)數(shù)個(gè)體數(shù)目，適用于大個(gè)體；目測估計(jì)法：按預(yù)先確定的多度等級估計(jì)單位面積個(gè)體的多少。等級的劃分與表示方法見書P119表6-1。密度：單位面積上的植物株數(shù)蓋度：植物地上部分垂直投影面積占樣地面積的百分比。頻度：某個(gè)物種在調(diào)查范圍內(nèi)出現(xiàn)的頻率。（頻度定律）高度：測量植物物體體長的指標(biāo)。有自然高度和絕對高度。重量：衡量種群生物量或現(xiàn)存量多少的指標(biāo)。體積：生物所占空間的大小第68頁/共176頁（2）種的綜合數(shù)量指標(biāo)優(yōu)勢度：表示一個(gè)種在群落中的地位與作用表示方法，尚不統(tǒng)一以蓋度，所占空間或重量表示以多度，體積或所占據(jù)的空間、利用和影響環(huán)境的特性等表示；以蓋度和密度表示重要值：表示某個(gè)種在群落中的地位與作用重要值=相對密度+相對頻度+相對優(yōu)勢度（相對蓋度）綜合優(yōu)勢比(SDR:summeddominanceratio)綜合兩種以上因素的數(shù)量指標(biāo)雖有二、三、四、五因素等四類，但常用二因素，即SDR2；即在密度比、蓋度比、頻度比、高度比和重量比五項(xiàng)指標(biāo)中任意取兩項(xiàng)指標(biāo)求平均值再乘以100%：如[（密度比+蓋度比）/2]×100%第69頁/共176頁（3）種間關(guān)聯(lián)種間關(guān)聯(lián)：種之間的相互作用正關(guān)聯(lián)：兩個(gè)種能經(jīng)常生活在一起，出現(xiàn)的次數(shù)比期望值高；負(fù)關(guān)聯(lián)：兩個(gè)種互相排斥，出現(xiàn)的次數(shù)少于期望值。關(guān)聯(lián)系數(shù)(associationcoeffients)表示關(guān)聯(lián)性的數(shù)值：-1到+1關(guān)聯(lián)系數(shù)的計(jì)算列表：計(jì)算前先列出2×2列關(guān)聯(lián)表；計(jì)算不同關(guān)聯(lián)性出現(xiàn)的頻率（圖4-15）必然的正關(guān)聯(lián)：主要出現(xiàn)在寄生物種和單一宿主之間；必然的負(fù)關(guān)聯(lián)：僅出現(xiàn)在少數(shù)競爭排斥的物種之間；無關(guān)聯(lián)：即物種間無相互作用，出現(xiàn)頻率最高。第70頁/共176頁2×2列關(guān)聯(lián)表種a+-種b+aba+b-cdc+da+cb+dn第71頁/共176頁計(jì)算計(jì)算公式計(jì)算結(jié)果還要進(jìn)行方差檢驗(yàn)，以確定關(guān)聯(lián)系數(shù)的顯著性。群落的關(guān)聯(lián)性可用星系圖表示。第72頁/共176頁本氏針茅、百里香群落主要物種間關(guān)系星系圖

圓圈內(nèi)的數(shù)字表示物種的編號；線上的數(shù)字表示相關(guān)系數(shù)（距離系數(shù)或信息系數(shù)）；單、雙、三線表示相關(guān)程度的不同顯著等級。第73頁/共176頁圖4-15群落中各種相互關(guān)系類型的可能出現(xiàn)頻率第74頁/共176頁4.7群落的結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)要素外貌與季相垂直結(jié)構(gòu)水平結(jié)構(gòu)群落交錯(cuò)區(qū)與邊緣效應(yīng)第75頁/共176頁4.7.1結(jié)構(gòu)要素生活型葉片大小，性質(zhì)及葉面積指數(shù)層片同資源種團(tuán)生態(tài)位第76頁/共176頁（1）生活型具有相同形態(tài)反應(yīng)和適應(yīng)形式的種群類型按照生活型對植物類型的劃分標(biāo)準(zhǔn)，主要是丹麥生態(tài)學(xué)家饒基耶爾（C.Raunkiaer）建立的生活型系統(tǒng)的生物類型分類法：劃分標(biāo)準(zhǔn)：根據(jù)休眠芽或復(fù)蘇芽所處位置的高低（圖4-16）高位芽植物：休眠芽距地面25cm以上地上芽植物：更新芽位于地面之上，25cm以下；地面芽植物：更新芽位于近地面土層內(nèi)；地下芽植物（或隱芽植物）：更新芽位于較深土層或水中；一年生植物：無休眠芽或更新芽，而是以種子過冬，第77頁/共176頁圖4-16Raunkiaer生活型圖解第78頁/共176頁（2）葉片大小、性質(zhì)及葉面積指數(shù)葉片大小及性質(zhì)葉片大小與水分平衡密切相關(guān)（圖4-17）大葉片在光照時(shí)葉溫高，蒸騰量大；陰蔽時(shí)葉溫降低速度快；光合收益與葉片大小的關(guān)系則呈現(xiàn)峰值，葉片太大，光合收益反而降低（呼吸作用的限制）。最佳葉片大小與光照條件和土壤水分條件有關(guān)（圖4-18）圖中虛線分隔的斜帶代表雨林的林冠到地被的光照和水分條件右上：光照強(qiáng)，水分充足中間：光照和水分中等左下：光照弱，水分不足熱帶雨林中葉子的大小由林冠向下有先增大，后變小的趨勢；古代以葉子的大小進(jìn)行氣候預(yù)測（表4-1）葉面積指數(shù)單面總?cè)~面積與單位土地面積的比值，以LAI表示；葉面積指數(shù)與光能利用率成正比關(guān)系（表4-2）第79頁/共176頁圖4-17最佳葉子大小模型第80頁/共176頁圖4-18最佳葉子大小模型預(yù)測的葉子大小與光照和水分的關(guān)系第81頁/共176頁表4-1不同條件下森林葉子的平均長度第82頁/共176頁葉面積指數(shù)（leafareaindex，簡稱LAI）是群落的一個(gè)重要指標(biāo)，與群落的功能有直接關(guān)系，一般定義為：第83頁/共176頁表4-2主要植被類型的葉面積指數(shù)與光能利用效率第84頁/共176頁（3）層片(synusia)概念：由具有一定的生態(tài)生物學(xué)一致性的種類組成并具有一定小環(huán)境的群落結(jié)構(gòu)單元。特征屬于同一層片的植物是同一個(gè)生活型類別且相互間存在一定的聯(lián)系；層片中的群落都具有一定的小環(huán)境，且群落環(huán)境是由層片小環(huán)境相互作用形成的；每個(gè)層片在群落中都占有一定的空間和時(shí)間，其時(shí)空變化形成了植物群落不同的結(jié)構(gòu)特征。第85頁/共176頁（4）同資源種團(tuán)概念群落中以同一方式利用共同資源的物種集團(tuán)稱為同資源種團(tuán)。意義同資源種團(tuán)中的物種在群落中均為等價(jià)種，可以對其進(jìn)行物種競爭和群落結(jié)構(gòu)的研究；同資源種團(tuán)是群落的亞結(jié)構(gòu)單位，對同資源種團(tuán)的研究比進(jìn)行形態(tài)和營養(yǎng)級劃分的研究可以更加深入。第86頁/共176頁（5）生態(tài)位生態(tài)位有多種表述：種在群落中的機(jī)能作用和地位（C.Elton,1927）；生態(tài)位與資源利用譜等同（May,1934）;生態(tài)位相同的種不能共存（G.F.Gause,1934）。生態(tài)位與群落結(jié)構(gòu)的關(guān)系生態(tài)位不同于生境，但受生境的影響；種間競爭影響生態(tài)位；群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，生態(tài)位的多樣性越高第87頁/共176頁4.7.2群落的外貌與季相外貌（physiognomy）群落主要是根據(jù)外貌進(jìn)行區(qū)別的；如森林群落，草原群落，荒漠群落等；又如針葉林群落，闊葉林群落等。群落的外貌是由群落優(yōu)勢的生活型和層片結(jié)構(gòu)所決定的；如針葉林是指針葉林為主的森林。群落的外貌一般隨時(shí)間發(fā)生周期性變化。季相（又稱為群落的時(shí)間格局）群落的外貌隨著季節(jié)性的變化稱為群落的季相；植物的季相主要體現(xiàn)在枝葉和花果的周期性改變；動(dòng)物的季相主要體現(xiàn)在遷涉、休眠（冬眠、夏眠）、食物儲(chǔ)藏等。第88頁/共176頁4.7.3群落的垂直結(jié)構(gòu)概念群落在空間上的分層現(xiàn)象植物的分層現(xiàn)象植物的分層主要決定于植物的生活型；植物的成層結(jié)構(gòu)是自然選擇的結(jié)果，可以顯著提高植物利用環(huán)境資源的能力；植物成層結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度與光的利用率有關(guān)溫帶夏綠闊葉林的地上成層現(xiàn)象明顯寒溫帶針葉林的成層結(jié)構(gòu)簡單熱帶森林的成層結(jié)構(gòu)最為復(fù)雜（圖4-19）水中植物的成層結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜（圖4-20）動(dòng)物的分層現(xiàn)象陸地動(dòng)物的分層主要與食物有關(guān)，并受微氣候條件影響（書表6-7）水生動(dòng)物的分層與陽光、溫度、食物和含氧量有關(guān)，并隨季節(jié)變化。第89頁/共176頁圖4-19尼日利亞沙沙森林保護(hù)區(qū)原始混合林的剖面圖解

Ab-包辛茜草；Ak-阿科庵比；Eb-逼迫葉嘉賜樹；Ek-羅費(fèi)拉木；Ep-里諾堇菜木；Er-苦葉夾竹桃；Es-聚花柿；Ip-非洲鐵青木；Od-土葛椅；Om-里諾堇菜木；Op-昆氏辣番荔枝；Os-雕紋柿；Te-嘉賜樹；Y-巴林薔薇第90頁/共176頁圖4-20水生植物的成層現(xiàn)象

A.水底層群；B.沉水矮草層群；C.沉水漂草層群；D.水面高草層群；E.漂浮草本層群；F.挺水草本層群第91頁/共176頁4.7.4群落的水平結(jié)構(gòu)概念群落在水平空間的配置狀況，又叫水平格局或二維結(jié)構(gòu)。鑲嵌性群落層片在二維空間中的不均勻配置，形成的外形上的斑塊相間。鑲嵌性形成的原因親代的擴(kuò)散分布習(xí)性：如以風(fēng)力傳播的種子，輕者廣泛，重者在母株周圍群聚；環(huán)境的異質(zhì)性：土壤的性質(zhì)，結(jié)構(gòu)和水分條件等的影響；種間相互關(guān)系的作用：如動(dòng)物明顯依賴于食物的分布。第92頁/共176頁4.7.5群落交錯(cuò)區(qū)與邊緣效應(yīng)群落交錯(cuò)區(qū)的定義相鄰生態(tài)系統(tǒng)之間的過渡帶，其特征是由相鄰生態(tài)系統(tǒng)之間相互作用的空間、時(shí)間及強(qiáng)度所決定的群落交錯(cuò)區(qū)的邊緣效應(yīng)群落交錯(cuò)區(qū)種的數(shù)目和密度增大的趨勢稱為邊緣效應(yīng)（圖4-21）邊緣效應(yīng)的利用人類環(huán)境與自然環(huán)境形成了許多的群落交錯(cuò)區(qū)研究邊緣效應(yīng)可以了解人類活動(dòng)對生態(tài)系統(tǒng)各種功能的影響；可以加強(qiáng)交錯(cuò)區(qū)的管理與控制第93頁/共176頁圖4-21不同群落組合對營巢鳥的邊緣效應(yīng)第94頁/共176頁●熱帶雨林-世界分布：中南美洲的赤道附近、亞洲東南部、非洲中西部、澳大利亞東北部-中國分布：西雙版納、海南島、臺灣南部-主要?dú)夂蛞蜃樱耗昶骄鶞囟?5-30C,年平均降水量2500-10000mm-代表植物：龍腦香、望天樹、木菠蘿、芒果、木瓜-代表動(dòng)物：象、長臂猿、犀鳥、鸚鵡、眼睛蛇-重要特征：板狀根、老莖生花、絞殺現(xiàn)象、常綠、生物量最大第95頁/共176頁●常綠闊葉林-世界分布：日本、美國東南部、南美洲、大洋洲、非洲東南沿海-中國分布：中國最為典型，長江流域各省(浙江、湖北、四川、云南等)-主要?dú)夂蛞蜃樱耗昶骄鶞囟?5-18C,年平均降水量1000-2000mm-代表植物：月桂樹、巨杉、肖楠、青岡櫟、石櫟-代表動(dòng)物：綠孔雀、金絲猴、狗獾、豹貓、大熊貓-重要特征：葉片革質(zhì)、葉片排列方向與光線平行、常綠第96頁/共176頁●溫帶落葉闊葉林-世界分布：北緯度40-70的廣大范圍內(nèi)-中國分布：華北、東北沿海地區(qū)-主要?dú)夂蛞蜃樱阂荒曛兄辽儆?個(gè)月平均溫度>10C,年平均降水量500-1000mm-代表植物：山毛櫸、蒙古櫟、白樺、赤楊、油松-代表動(dòng)物：虎、野豬、鹿、錦雞、腹蛇-重要特征：冬季落葉、季相分明、結(jié)構(gòu)清楚、生物量大第97頁/共176頁●寒帶針葉林-世界分布：北半球高緯度地區(qū),歐亞大陸和北美洲最北部-中國分布：小興安嶺少量分布-主要?dú)夂蛞蜃樱阂荒曛?gt;10C的月份1-4月,最冷月可達(dá)-52C，年平均降水量300-600mm-代表植物：冷杉、云杉、落葉松-代表動(dòng)物：駝鹿、猞猁、紫貂、松雞、松鼠-重要特征：冬季寒冷有厚凍土層、夏季溫暖、結(jié)構(gòu)明顯簡單(一個(gè)樹種組成喬木層)、是地球分布喬木的最極點(diǎn)第98頁/共176頁●紅樹林-世界分布：美洲、澳洲、亞洲等熱帶亞熱帶沿海地區(qū)-中國分布：海南島、廣東、福建、臺灣沿海-主要?dú)夂蛞蜃樱耗昶骄鶞囟?gt;20C,雨量>2000mm-代表植物：紅樹科與馬鞭草科為主，如白骨壤、秋茄、桐花、木覽-代表動(dòng)物：黑臉琵鷺、鵜鶘、野鹿、招潮蟹、基圍蝦-重要特征：胎生現(xiàn)象、通氣根第99頁/共176頁●溫帶草原-世界分布：中緯度地帶，橫穿歐亞大陸（從黑海沿岸，中亞西亞洲，內(nèi)蒙古高原，中國東部）-中國分布：中國最為典型，內(nèi)蒙古高原-主要?dú)夂蛞蜃樱耗昶骄鶞囟?C，年平均降水量100-300mm-代表植物：大針茅、羊草、羊茅、冷蒿-代表動(dòng)物：馬、綿羊、高鼻羚羊、黃羊、狼、野驢、駱駝、倉鼠-重要特征：以草為主間以灌木、基本無樹、結(jié)構(gòu)簡單、生物量中等第100頁/共176頁●薩王那-世界分布：又稱稀樹干草原，熱帶地區(qū)，非洲東部、南美圭亞那、奧里諾科河沿岸、巴西、大洋洲和亞洲的印緬一帶-中國分布：中國無該類型的典型分布區(qū)-主要?dú)夂蛞蜃樱河炅侩m多但都集中在雨季內(nèi)，如非洲西部1000mm的降水量只有10mm在干季，干季長達(dá)4-6個(gè)月，終年溫度很高，平均溫度>15C-代表植物：金合歡、柏林豆、猴面包、黃萬年青-代表動(dòng)物：長頸鹿、獵豹、斑馬、大羚羊、鴕鳥-重要特征：旱生型喬木分布在草原上、喬木矮生多枝、樹冠扁平第101頁/共176頁●草甸-世界分布：極廣泛分布在歐洲、亞洲和美洲的森林區(qū)域，不單獨(dú)成帶-中國分布：中國從南到北除干旱區(qū)外均有-主要?dú)夂蛞蜃樱耗昶骄鶞囟?-10C，雨量200-600mm-代表植物：早熟禾、剪股穎、雀麥、黃花、萱草、紅花三葉草-代表動(dòng)物：天鵝、赤麻鴨、小型動(dòng)物-重要特征：中生環(huán)境、種類豐富、顏色多樣漂亮(五花草甸)第102頁/共176頁●荒漠-世界分布：緯度30-40之間，撒哈拉、中亞細(xì)亞、阿拉伯、南非、大洋洲等-中國分布：西北各省，如內(nèi)蒙古，新疆等地-主要?dú)夂蛞蜃樱嚎諝飧稍铩⒏叨热庇?，年平均溫?1~-5C，雨量5-300mm，晝夜溫差可達(dá)到30C-代表植物：駱駝刺、白刺、中間錦雞兒、胡楊-代表動(dòng)物：駱駝、鷹、貓頭鷹、沙鼠-重要特征：硬葉厚皮、葉小、蠟質(zhì)層、特殊的光合途徑(如C4和CAM等)、短命植物第103頁/共176頁●苔原-世界分布：地球的三極(南極圈、北極圈、高原)-中國分布：青藏高原、長白山山頂-主要?dú)夂蛞蜃樱耗昶骄鶞囟?lt;0C,雨量5-300mm，晝夜溫差可達(dá)到30C-代表植物：石蕊、冰島衣-代表動(dòng)物：馴鹿、北極兔、北極熊、雪鳥、企鵝-重要特征：有永久凍層、生長季僅2-3月、群落簡單、蘚類和地衣為主第104頁/共176頁4.8影響群落結(jié)構(gòu)和組成的因素影響因素影響因素的簡單模型群落結(jié)構(gòu)形成的理論第105頁/共176頁4.8.1影響因素生物影響因素干擾對群落結(jié)構(gòu)的影響空間異質(zhì)性的影響島嶼的影響第106頁/共176頁（1）生物影響因素主要有兩種競爭的影響影響生態(tài)位的分化：如食蟲小鳥會(huì)在樹的不同部位取食。影響個(gè)體的大?。汗泊娣N間的個(gè)體大小以“標(biāo)準(zhǔn)量”分開。影響種群的密度：共存種間去除一個(gè)，其它種生境擴(kuò)大。捕食的影響泛化捕食者（如兔子）在植物充足時(shí)，使植物的多樣性提高，在植物不充足時(shí)則使植物的密度降低；選擇性捕食者喜好優(yōu)勢種時(shí)，植物的多樣性提高，喜好劣勢種時(shí)，植物的多樣性降低頂級食肉動(dòng)物是決定群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵因素（圖4-22）特化的捕食者可以有效地控制被食物種（澳大利亞的仙人掌與特化的捕食蛾）第107頁/共176頁標(biāo)準(zhǔn)量：共存兩物種間個(gè)體大?。w長或體重）的比例；

體長比為1.3；體重比約為（1.3）3約等于2；

該值為同一營養(yǎng)級但不同生態(tài)位的兩個(gè)共存物種間必須的差別的指標(biāo)；

個(gè)體大小又影響取食果實(shí)的大小。第108頁/共176頁圖4-22Paine的巖石海岸群落

Paine（1966）在巖底潮間帶群落中進(jìn)行了去除海星的實(shí)驗(yàn)，去除海星后，藤壺成了優(yōu)勢種，但藤壺很快又被貽貝排斥，貽貝成了優(yōu)勢種，并成為“單種養(yǎng)殖”（monoculture）第109頁/共176頁（2）干擾的影響干擾的概念正常過程的打擾或妨礙。干擾的影響干擾對層蓋度的影響是不一樣的（圖4-23）干擾使連續(xù)群落中出現(xiàn)缺口，缺口引起抽彩式競爭。干擾影響的利弊弊：破壞了頂級群落的穩(wěn)定性，使群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化；利：使群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了非平衡特性，即適應(yīng)環(huán)境的能力加強(qiáng)。中度干擾能維持生物的多樣性（中度干擾假說）第110頁/共176頁圖4-23計(jì)算機(jī)模擬的雪崩對云杉林層蓋度的影響

a.一次雪崩后40年內(nèi)再未受到干擾，云杉穩(wěn)步上升，其它降低

b.一次雪崩后又有5年一次的干擾，40年內(nèi)蓋度的變化明顯較大第111頁/共176頁抽彩式競爭(competivelottery)概念缺口可能被周圍的任一個(gè)種侵入或占領(lǐng)，哪一個(gè)種是優(yōu)勝者完全取決于隨機(jī)因素。出現(xiàn)的條件群落中有許多入侵缺口和耐缺口中物理環(huán)境能力相等的物種；任何一種在其生活史過程中能阻止后入侵物種的再入侵。第112頁/共176頁中度干擾假說（intermediaredisturbancehypothesis）基本表述中等程度的干擾能維持高多樣性理由一次干擾后少數(shù)先鋒物種入侵缺口，如果干擾頻繁（即強(qiáng)干擾），則先鋒種不能發(fā)展到演替中期，因而多樣性較低；若干擾間隔期長（即弱干擾），使演替過程發(fā)展到頂級期，多樣性也不高；中等干擾程度能使多樣性維持最高水平，她允許更多的物種入侵和定居。第113頁/共176頁（3）空間異質(zhì)性的影響空間異質(zhì)性（spacialheterogeneity）環(huán)境的不均勻性空間異質(zhì)性的影響異質(zhì)性程度越高，生物多樣性增加空間異質(zhì)性的類型非生物環(huán)境的空間異質(zhì)性：土壤和地形變化頻繁的地段，群落含有更多的植物種；生物空間異質(zhì)性：鳥類的多樣性與植物的種數(shù)有正相關(guān)關(guān)系取食高度多樣性與鳥類多樣性相關(guān)更為緊密（圖4-24）第114頁/共176頁圖4-24鳥類多樣性與植物物種多樣性和取食多樣性的關(guān)系第115頁/共176頁（4）島嶼的影響島嶼是研究進(jìn)化論和生態(tài)學(xué)問題的實(shí)驗(yàn)室和微宇宙島嶼與大陸隔絕，受人類干擾相對較少島嶼的種數(shù)-面積的關(guān)系面積越大，種數(shù)越多數(shù)學(xué)表達(dá)式Galapagos群島面積與種數(shù)的關(guān)系（圖4-25）島嶼效應(yīng)：島嶼面積越大，種數(shù)越多湖泊的影響：可看作是陸地的島嶼，故與島嶼影響相同。第116頁/共176頁MacArthur平衡說島嶼上的物種數(shù)決定于物種的遷入和滅亡的平衡（圖4-26）平衡說的內(nèi)容島嶼上的物種數(shù)不隨時(shí)間變化；平衡是一種動(dòng)態(tài)平衡；大島比小島能“供養(yǎng)”更多的種；島與大陸距離越遠(yuǎn)，平衡點(diǎn)的種數(shù)越少。平衡說的補(bǔ)充不同生物對島嶼與大陸的生境適應(yīng)能力不一樣（大陸也可看作島）；距大陸越遠(yuǎn)的島嶼，特有種較多；島嶼群落有可能未飽和，條件是該島嶼進(jìn)化時(shí)間較短。第117頁/共176頁島嶼生態(tài)與自然保護(hù)島嶼生態(tài)理論對自然保護(hù)區(qū)的指導(dǎo)意義保護(hù)區(qū)面積越大，生態(tài)功能越強(qiáng)；保護(hù)區(qū)的邊緣生境更適合于某些物種的生存；有些物種在小保護(hù)區(qū)可能生活得更好。保護(hù)區(qū)大小的意義在同樣面積下，大保護(hù)區(qū)更適合于密度低，增長緩慢的大型動(dòng)物在同樣面積下，多個(gè)小保護(hù)區(qū)能發(fā)揮空間異質(zhì)性的特點(diǎn)，有利于生物多樣性；多個(gè)小保護(hù)區(qū)有利于控制流行病的傳播；大保護(hù)區(qū)有利于支持更多的物種共存。第118頁/共176頁圖4-25Galapagos群島面積與種數(shù)的關(guān)系第119頁/共176頁圖4-26不同島上物種遷入率和消失率

（交點(diǎn)表示平衡時(shí)的種數(shù)）（Beogn,1996）第120頁/共176頁4..2影響因素的簡單模型在生態(tài)學(xué)中，可以用物種豐富度的簡單模型來描述影響群落結(jié)構(gòu)形成的因素（圖4-27）第121頁/共176頁圖4-27一個(gè)物種豐富度的簡單模型

圖中： R—黑粗線，為一維資源連續(xù)體；其長度為群落有效資源范圍 n—表示某個(gè)種的生態(tài)位寬度； O—平均生態(tài)位重疊。

則有：n(-)與o(-)一定時(shí)，則R越大，群落的種數(shù)越多（a）；R一定，n(-)越小時(shí)，群落中物種豐富度越高（b）；R一定，o(-)越大時(shí)，群落的物種數(shù)越多（c）；R一定，群落的飽和度越高，物種數(shù)越多，反之越少（d）。第122頁/共176頁6.4.3群落結(jié)構(gòu)形成的理論平衡說基本表述共同生活在同一群落中的物種總是處于一種穩(wěn)定狀態(tài)；群落的變化是由干擾（即環(huán)境變化）引起的。非平衡說基本表述組成群落的物種始終處在不斷的變化之中；群落的穩(wěn)定是只是群落的抵抗性和恢復(fù)性。種間競爭結(jié)局與環(huán)境變化的關(guān)系（圖4-28）第123頁/共176頁圖4-28兩種種間競爭結(jié)局與環(huán)境變化的關(guān)系

a.環(huán)境穩(wěn)定，且環(huán)境有利于N1時(shí)，N2被排斥；

b.環(huán)境變化時(shí)間長，N1被排斥；

c.環(huán)境變化頻繁時(shí)，交替升降，動(dòng)態(tài)共存。第124頁/共176頁種內(nèi)與種間關(guān)系概述種內(nèi)關(guān)系種間競爭第125頁/共176頁概述概念種內(nèi)關(guān)系(intraspecficrelationship)：生物種群內(nèi)部個(gè)體之間的關(guān)系種間關(guān)系(interspecficrelationship)：同一生境中所有不同物種之間的關(guān)系類型種內(nèi)關(guān)系的類型種間關(guān)系的類型作用種內(nèi)關(guān)系：種內(nèi)斗爭或種群進(jìn)化種間關(guān)系：正相互作用和負(fù)相互作用第126頁/共176頁種內(nèi)關(guān)系類型密度效應(yīng)鄰接個(gè)體之間的相互影響動(dòng)植物性行為種群內(nèi)部的性別關(guān)系、動(dòng)態(tài)及環(huán)境影響因素領(lǐng)域性個(gè)體、家庭及社群單位所占據(jù)和保衛(wèi)的空間社會(huì)等級動(dòng)物種群中各個(gè)動(dòng)物的地位等級現(xiàn)象第127頁/共176頁種間關(guān)系類型類型種1種2特征1、偏利作用2、原始合作3、互利共生4、中性作用5、競爭：直接干涉型6、競爭：資源利用型7、偏害作用8、寄生作用9、捕食作用+○

++++○

○

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——

——

○

+—+—種群1偏利者，種群2無影響對兩個(gè)物種都有利，但非必然對兩物種必然有利兩物種彼此無影響一物種直接抑制另一種資源缺乏時(shí)間接抑制種群1受抑制，種群2無影響種群1寄生，個(gè)體小于種群2種群1為捕食者，通常個(gè)體大于2第128頁/共176頁種內(nèi)關(guān)系密度效應(yīng)最后產(chǎn)量恒值法則-3/2自疏法則動(dòng)植物的性行為植物的性別系統(tǒng)動(dòng)物的婚配制度領(lǐng)域性社會(huì)等級他感作用概念他感作用的物質(zhì)他感作用的生態(tài)學(xué)意義第129頁/共176頁密度效應(yīng)種群的密度效應(yīng)是由兩種相互作用決定的，即出生和死亡遷入和遷出影響密度效應(yīng)的因素，主要有兩種類型（圖4-29）密度制約(densitydependent)：隨種群密度變化而變化的影響因素，如捕食，寄生，食物，競爭等；非密度制約(densityindependent)：不隨種群變化而變化的影響因素，如氣候，CO2濃度等。密度制約與非密度制約共同作用（圖4-30）植物密度效應(yīng)的基本規(guī)律（重點(diǎn)）最后產(chǎn)量恒值法則-3/2自疏法則第130頁/共176頁圖4-29生物種群密度效應(yīng)的反應(yīng)類型

(a)按增長著的種群的反應(yīng)百分比表示;(b)按增長著的種群的反應(yīng)個(gè)體數(shù)表示

第131頁/共176頁最后產(chǎn)量恒值法則基本表述在一定范圍內(nèi)，當(dāng)條件相同時(shí)，不管一個(gè)種群的密度如何，最后產(chǎn)量基本相同。三葉草的單位面積干物質(zhì)產(chǎn)量與播種密度之間的關(guān)系見圖4-30。數(shù)學(xué)表示第132頁/共176頁圖4-30單位面積干物質(zhì)產(chǎn)量與播種密度之間的關(guān)系第133頁/共176頁-3/2自疏法則種群在高密度環(huán)境中的一種降低存活率現(xiàn)象，又叫自疏現(xiàn)象(self-thining)。數(shù)學(xué)表示

C—與植物性質(zhì)有關(guān)的常數(shù);d—植物的密度a=3/2并為恒值是對黑麥草的研究發(fā)現(xiàn)的，并得到廣泛證實(shí)。圖4-31表示球果產(chǎn)量和紅松鼠種群動(dòng)態(tài)關(guān)系第134頁/共176頁圖4-31球果產(chǎn)量和紅松鼠種群動(dòng)態(tài)關(guān)系a.球果產(chǎn)量的變化b.松鼠毛皮產(chǎn)量的變化c.相關(guān)性第135頁/共176頁動(dòng)植物的性行為植物的性別系統(tǒng)雌雄同花：較多，競爭能力較低；雌雄同株異花：在進(jìn)化選擇上處于劣勢；雌雄異株：具有異型雜交的優(yōu)勢動(dòng)物的婚配制度由原始的一雄多雌制到一雄一雌制是進(jìn)化的結(jié)果決定婚配制度的是資源的占領(lǐng)與分配婚配制度的類型一雄多雌制一雌多雄制單配偶制領(lǐng)域性(territoriality)社會(huì)等級(socialhierarchy)第136頁/共176頁領(lǐng)域性(territoriality)領(lǐng)域性研究中總結(jié)的規(guī)律領(lǐng)域面積隨領(lǐng)域占有者的體重而擴(kuò)大（圖4-32）領(lǐng)域面積受食品質(zhì)量的影響，肉食性動(dòng)物的領(lǐng)域較大（圖4-32）領(lǐng)域行為和面積隨生活史，特別是繁殖節(jié)律變化，繁殖期領(lǐng)域行為強(qiáng)烈，面積也大。第137頁/共176頁圖4-32鳥類領(lǐng)域面積與體重、食性的關(guān)系第138頁/共176頁社會(huì)等級(socialhierarchy)動(dòng)物種群中各個(gè)動(dòng)物的地位具有一定順序的現(xiàn)象動(dòng)物界中的社會(huì)等級現(xiàn)象相當(dāng)普遍社會(huì)等級是種群行為調(diào)節(jié)學(xué)說的基礎(chǔ)：種群密度增高，沒有領(lǐng)域與沒有配偶的個(gè)體數(shù)量增加，造成死亡率上升，出生率下降，種群的增長受到限制；種群密度下降，優(yōu)勢個(gè)體的比例上升，死亡率降低，出生率上升，促進(jìn)種群的增長。第139頁/共176頁種間競爭概念： 具有相似要求的物種為爭奪空間和資源而產(chǎn)生的一種直接或間接抑制對方的現(xiàn)象。高斯假說Lotka-Volterra模型生態(tài)位理論捕食作用寄生與共生第140頁/共176頁（1）高斯假說基本表述不存在他感作用的兩種相似物種，因生長速度的快慢，一種使另一種趨于滅亡的競爭現(xiàn)象。實(shí)例前蘇聯(lián)生態(tài)學(xué)家G.F.Gause用兩種草履蟲進(jìn)行單獨(dú)培養(yǎng)和混合培養(yǎng)時(shí)發(fā)現(xiàn)，單獨(dú)培養(yǎng)時(shí)兩種草履蟲的增長都呈現(xiàn)S增長規(guī)律，但混合培養(yǎng)時(shí)大草履蟲趨于滅亡，見圖4-33。第141頁/共176頁圖4-33兩種草履蟲單獨(dú)或混合培養(yǎng)時(shí)的種群動(dòng)態(tài)第142頁/共176頁（2）Lotka-Volterra模型基本表述兩個(gè)物種在競爭時(shí)，不論輸入比例如何，輸出比例大的物種競爭力更強(qiáng)。Lotka-Volterra模型假定兩個(gè)物種單獨(dú)生長時(shí)均符合邏輯斯締模型，其增長方程是第143頁/共176頁將兩個(gè)種群放在一起，并假設(shè)物種1、2的競爭系數(shù)分別為α和β（即各自在對方存在時(shí)的效應(yīng)）并保持穩(wěn)定（即各自的大小不因競爭過程改變），則有理論上，兩個(gè)物種的競爭結(jié)果應(yīng)由其競爭系數(shù)α和β與K1、K2比值的關(guān)系決定，即有四種可能的結(jié)果：α>K1/K2，或β>K2/K1，兩種物種都可能獲勝；α>K1/K2，和β<K2/K1，物種2獲勝；α<K1/K2，和β>K2/K1，物種1獲勝；α<K1/K2，或β<K2/K1，兩種物種共存，達(dá)到某種平衡。第144頁/共176頁實(shí)例：

在溫室中進(jìn)行的大麥和燕麥競爭實(shí)驗(yàn)的結(jié)果見表5-2。

不論大麥的輸入比例如何，其輸出比例總是大于輸入比例。表4-4大麥和燕麥競爭實(shí)驗(yàn)的結(jié)果播種種子/(106?！m-2)收獲種子/(106?！m-2)大麥燕麥輸入率大麥燕麥輸出率0.00.20.40.60.81.01.00.80.60.40.20-0.250.671.504.00-04281981051231621135632130-0.371.453.068.08-第145頁/共176頁（3）生態(tài)位理論基本概念自然生態(tài)系統(tǒng)中一個(gè)種群在時(shí)間、空間上的位置及其與相關(guān)種群之間的功能關(guān)系G.E.Hutchinson的發(fā)展n維生態(tài)位：多維生態(tài)空間中的適合性，見圖4-34。基礎(chǔ)生態(tài)位：理論上的最大生態(tài)空間實(shí)際生態(tài)位：實(shí)際占有的生態(tài)空間重要觀點(diǎn)生態(tài)位不同于生境強(qiáng)調(diào)種間競爭對生態(tài)位的影響（實(shí)際生態(tài)位）生態(tài)位受生境的限制生態(tài)位的重疊圖4-35(a)：兩個(gè)物種的重疊圖4-35(b)：三個(gè)物種的重疊生態(tài)位重疊的極限第146頁/共176頁圖4-34多維生態(tài)空間a.一維生態(tài)位：一個(gè)物種只受一個(gè)環(huán)境因子的影響；b.二維生態(tài)位：一個(gè)物種受到兩個(gè)環(huán)境因子的影響；c.三維生態(tài)位：一個(gè)物種受到三個(gè)環(huán)境因子的影響。d.n維生態(tài)位：一個(gè)物種受到n個(gè)環(huán)境因子的影響。第147頁/共176頁圖4-34(a)生態(tài)位的重疊

——兩個(gè)物種的生態(tài)位重疊(a)兩條資源利用曲線完全分隔，表示必定有某些資源沒有完全利用；(b)部分重疊，表示兩個(gè)物種都能從未利用的資源中獲得利益；(c)重疊度很大，表示兩個(gè)物種取食同樣的食物，競爭非常激烈，有可能導(dǎo)致一個(gè)物種滅絕第148頁/共176頁圖4-35(b)生態(tài)位的重疊

——三個(gè)物種的生態(tài)位重疊

（a）生態(tài)位窄，重疊少（d>w）；（b）.生態(tài)位寬，重疊多(d<w)。第149頁/共176頁生態(tài)位重疊的極限將兩個(gè)物種在資源譜中的喜好位置之間的距離稱為平均分離度(meanseparation)，以d表示；將每一物種散布在喜好位置周圍的變異(degreeofvariability)以W表示；定義a為競爭效應(yīng)，則有當(dāng)(d/W)＞＞1時(shí)，a很小，生態(tài)位分離很大當(dāng)(d/W)＜1時(shí)，a很大，生態(tài)位重疊很大。假設(shè)物種A的環(huán)境容量為k1，物種B的環(huán)境容量為k2，則競爭的穩(wěn)定性見圖4-35。第150頁/共176頁圖4-35競爭的穩(wěn)定性分析第151頁/共176頁（4）捕食作用捕食者與獵物草食作用植物的防衛(wèi)反應(yīng)植物與草食動(dòng)物的協(xié)同進(jìn)化第152頁/共176頁a.捕食者(predator)與獵物(prey)捕食者與獵物的關(guān)系對抗性關(guān)系：吃與被吃調(diào)節(jié)關(guān)系：減少數(shù)量，優(yōu)化質(zhì)量影響因素多食性具有更多的生存機(jī)會(huì)繁殖過盛會(huì)引來更多的捕食第153頁/共176頁b.草食作用特點(diǎn)捕食者一般只采食植物的一部分，被食者能夠再生補(bǔ)償；植物本身沒有逃脫食草動(dòng)物的能力危害危害的嚴(yán)重程度與受損部位及發(fā)育階段而異植物的補(bǔ)償枝葉受損時(shí)，可提高光合率。第154頁/共176頁c.植物的防衛(wèi)反應(yīng)機(jī)械防御被?？惺尺^的懸鉤子的皮刺更長更尖化學(xué)防御荊豆頂枝在被美洲兔危害后，產(chǎn)生一種毒素，使兔不能食。第155頁/共176頁d.植物和草食動(dòng)物的協(xié)同進(jìn)化協(xié)同進(jìn)化的概念一個(gè)物種的性狀作為對另一物種性狀的反應(yīng)而進(jìn)化，而后一物種的性狀本身又作為前一物種性狀的反應(yīng)而進(jìn)化的現(xiàn)象。草食動(dòng)物的進(jìn)化捕食者的捕食能力越強(qiáng)，以后世代中更易得到后裔；捕食過分有效，被捕食者可能滅絕，捕食者也會(huì)因饑餓死亡；精明的捕食者不太可能捕食正當(dāng)繁殖年齡的被捕食者個(gè)體。植物的進(jìn)化發(fā)展防御機(jī)制：如長刺，產(chǎn)生有毒的次生物質(zhì)等；提高補(bǔ)償作用：如大豆在繁殖期受害，能增加種子的粒重。第156頁/共176頁（5）寄生與共生寄生一個(gè)種寄居于另一個(gè)種的體內(nèi)或體表，攝取寄生養(yǎng)分維持生存的想象共生偏利共生：共生中僅對一方有利互利共生：相互有利的共生關(guān)系偏利共生一般向互利共生轉(zhuǎn)化第157頁/共176頁生物群落的演替

(一)演替的概念演替：指一個(gè)生物群落被另一個(gè)生物群落所代替的過程。表征：▲群落結(jié)構(gòu)與功能的定向性變化；▲優(yōu)勢種的變更；▲在頂級群落形成之前其演替過程持續(xù)進(jìn)行。第158頁/共176頁二）演替的原因生物群落的演替是群落內(nèi)部關(guān)系(包括種內(nèi)和種間關(guān)系)與外界環(huán)境中各種生態(tài)因子綜合作用的結(jié)果。1．植物繁殖體的遷移、散布和動(dòng)物的活動(dòng)性植物繁殖體的遷移和散布普遍而經(jīng)常地發(fā)生著。植物的定居：包括植物的發(fā)芽、生長和繁殖三個(gè)方面。當(dāng)植物繁殖體到達(dá)一個(gè)新環(huán)境時(shí)，植物的定居過程就開始了。只有當(dāng)一個(gè)種的個(gè)體在新的地點(diǎn)上能繁殖時(shí)，定居才算成功。植物繁殖體的遷移和散布是群落演替的先決條件。

動(dòng)物：植物群落成為它們?nèi)∈?、營巢、繁殖的場所。每當(dāng)植物群落的性質(zhì)發(fā)生變化的時(shí)候，居住在其中的動(dòng)物區(qū)系實(shí)際上也在作適當(dāng)?shù)恼{(diào)整，使得整個(gè)生物群落內(nèi)部的動(dòng)物和植物又以新的聯(lián)系方式統(tǒng)一起來。第159頁/共176頁2．群落內(nèi)部環(huán)境的變化群落內(nèi)部環(huán)境的變化是由群落本身的生命活動(dòng)造成的，與外界環(huán)境條件的改變沒有直接的關(guān)系；有些情況下，是群落內(nèi)物種生命活動(dòng)的結(jié)果，為自己創(chuàng)造了不良的居住環(huán)境，使原來的群落解體，為其他植物的生存提供了有利條件，從而引起該替。由于群落中植物種群，特別是優(yōu)勢種的發(fā)育而導(dǎo)致群落內(nèi)光照、溫度、水分狀況的改變，也可為演替創(chuàng)造條件。第160頁/共176頁3．種內(nèi)和種間關(guān)系的改變種內(nèi)和種間關(guān)系隨著外部環(huán)境條件和群落內(nèi)環(huán)境的改變而不斷地進(jìn)行調(diào)整。尚未發(fā)育成熟的群落：競爭排擠成熟、穩(wěn)定狀態(tài)的群落：在接受外界條件刺激的情況下也可能發(fā)生種間數(shù)量關(guān)系重新調(diào)整的現(xiàn)象，進(jìn)而使群落特性或多或少地改變。第161頁/共176頁4．外界環(huán)境條件的變化氣候：決定群落的外貌和分布，影響群落的結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力，氣候的變化，是演替的誘發(fā)因素。地表形態(tài)(地貌)：使水分、熱量等生態(tài)因子重新分配，轉(zhuǎn)過來又影響到群落本身。地殼運(yùn)動(dòng)(冰川、地震、火山活動(dòng)等)、地表形態(tài)變化(如滑坡、洪水沖刷)。土壤：土壤性質(zhì)的改變勢必導(dǎo)致群落內(nèi)部物種關(guān)系的重新調(diào)整?；穑菏且粋€(gè)重要的誘發(fā)演替的因子，火燒可以造成大面積的次生裸地；火也是群落發(fā)育的一種刺激因素，它可使耐火的種類更旺盛地發(fā)育，而使不耐火的種類受到抑制。人類的活動(dòng)：有意識、有目的?？梢詫ψ匀画h(huán)境中的生態(tài)關(guān)系起著促進(jìn)、抑制，改造和建設(shè)的作用。放火燒山、砍伐森林、開墾土地；撫育森林，管理草原，治理沙漠；建立人工群落。第162頁/共176頁(三)演替的基本類型1．按照演替發(fā)生的時(shí)間進(jìn)程分：(1)世紀(jì)演替：延續(xù)時(shí)間相當(dāng)長久，一般以地質(zhì)年代計(jì)算。常伴隨氣候的歷史變遷或地貌的大規(guī)模改造而發(fā)生。(2)長期演替：延續(xù)達(dá)幾十年，有時(shí)達(dá)幾百年。如云杉林被采伐后的恢復(fù)演替。(3)快速演替：延續(xù)幾年