細(xì)胞的基本功能品課專家講座

第二章細(xì)胞

基本功效Thebasicfunctionsofcell細(xì)胞的基本功能品課專家講座第1頁第三節(jié)細(xì)胞電活動(dòng)TheBioelectricPhenomenaofCell講授者大連大學(xué)醫(yī)學(xué)院生理教研室孫莉細(xì)胞的基本功能品課專家講座第2頁一、細(xì)胞膜被動(dòng)電學(xué)特征和電擔(dān)心電位膜電容和膜電阻RKRNaRClRCaCm膜電容：脂質(zhì)雙層組成絕緣層類似平行板電容器，含有電容特征。跨膜電位：膜上離子通道開放，帶電離子流動(dòng)時(shí)產(chǎn)生膜兩側(cè)電位差。也稱“膜電位”。膜電阻：?jiǎn)渭冎|(zhì)雙層幾乎是絕緣，電阻高，因其中嵌入許多離子通道和轉(zhuǎn)運(yùn)體，離子通道和轉(zhuǎn)運(yùn)體數(shù)量越多，膜電阻就越小。。膜電導(dǎo)：膜電阻倒數(shù)。表示膜對(duì)離子通透性大小。軸向電阻：沿細(xì)胞長(zhǎng)軸存在。細(xì)胞膜被動(dòng)電學(xué)特征：細(xì)胞膜作為一個(gè)靜態(tài)電學(xué)元件所表現(xiàn)出電學(xué)特征。細(xì)胞的基本功能品課專家講座第3頁膜被動(dòng)電學(xué)特征和電擔(dān)心電位B：經(jīng)微電極向神經(jīng)纖維胞漿內(nèi)注入電流沿軸漿縱向流動(dòng)并跨膜流出胞外，因?yàn)榭v向電阻存在和沿途不?？缒ぢ┏?電流密度隨流動(dòng)距離延長(zhǎng)而逐步衰減；A：膜等效電路圖。Cm：膜電容；Rm：膜電阻；Ri：縱向電阻。C：隨距離逐步衰減跨膜電流引發(fā)膜電位改變－電擔(dān)心電位電擔(dān)心電位：由膜被動(dòng)電學(xué)特征決定其空間分布膜電位。細(xì)胞的基本功能品課專家講座第4頁二、靜息電位(Restingpotential)

及其產(chǎn)生機(jī)制（一）靜息電位統(tǒng)計(jì)和數(shù)值神經(jīng)纖維跨膜電位統(tǒng)計(jì)A：神經(jīng)纖維跨膜電位統(tǒng)計(jì)試驗(yàn)布置；B：有髓鞘神經(jīng)纖維動(dòng)作電位細(xì)胞的基本功能品課專家講座第5頁

極化：靜息電位存在時(shí)，細(xì)胞膜電位外正內(nèi)負(fù)狀態(tài)。

超極化：靜息電位增大過程或狀態(tài)。（例：-70→-100mv）

去極化：靜息電位減小過程或狀態(tài)。（例：-70→-50mv）反極化：去極化至零電位后，膜內(nèi)電位深入變正值。

復(fù)極化：細(xì)胞膜去極化后再向靜息電位方向恢復(fù)靜息電位概念:

靜息時(shí)，質(zhì)膜兩側(cè)存在著外正內(nèi)負(fù)電位差.細(xì)胞的基本功能品課專家講座第6頁去極化（除極）極化超極化-------

++++++++++

++++

++++++++++

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------------------------------

++++++

++

++++++

<-70mV=-70mV>-70mV細(xì)胞的基本功能品課專家講座第7頁（二）靜息電位產(chǎn)生機(jī)制細(xì)胞內(nèi)外離子分布特點(diǎn)：

主要陰離子：Cl-蛋白質(zhì)細(xì)胞外細(xì)胞內(nèi)主要陽離子：Na+K+

細(xì)胞內(nèi)(mM）

細(xì)胞外（mM）<>><<<細(xì)胞的基本功能品課專家講座第8頁RP形成條件細(xì)胞內(nèi)外離子不均衡分布（濃度差：鈉泵活動(dòng)結(jié)果）

細(xì)胞膜對(duì)離子選擇通透性（由細(xì)胞功效狀態(tài)所決定）細(xì)胞的基本功能品課專家講座第9頁靜息時(shí)K+通道開放[K+]o[K+]i>濃度差驅(qū)動(dòng)K+外流K+出來后，負(fù)電荷不能隨同出去，K+聚集在膜外表面以膜為界，出現(xiàn)外正內(nèi)負(fù)靜息電位產(chǎn)生基礎(chǔ)非門控K+通道（K+漏通道）細(xì)胞的基本功能品課專家講座第10頁影響K+擴(kuò)散力量濃度差促使K+擴(kuò)散

電場(chǎng)力妨礙K+擴(kuò)散濃度差=電位差

K+平衡電位

電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力為零時(shí)，K+跨膜凈移動(dòng)為零，此時(shí)跨膜電位稱為K+平衡電位。細(xì)胞的基本功能品課專家講座第11頁K+平衡電位形成過程

在靜息情況下，細(xì)胞膜對(duì)蛋白質(zhì)等有機(jī)負(fù)離子基本上是不通透，對(duì)K+通透性較大，對(duì)Na+通透性較小。所以，K+能夠擴(kuò)散到細(xì)胞外，擴(kuò)散出細(xì)胞外K+，建立起外正內(nèi)負(fù)電位差，此電位妨礙K+外流，而K+濃度差則促使K+外流，如前者力量小于后者，則K+繼續(xù)外流，如大于后者，則驅(qū)使K+內(nèi)流，如二者力量相等，則K+凈流動(dòng)等于零，表明所建立靜息電位到達(dá)能阻止K+外流為止，膜電位便維持在一穩(wěn)定數(shù)值，此時(shí)膜電位就是

K+外流形成電-化學(xué)平衡電位。細(xì)胞的基本功能品課專家講座第12頁EK[K+]ilnRT=ZF[K+]o[K+]ilog=[K+]o60-90mVNernst方程式：靜息時(shí)，細(xì)胞內(nèi)外電荷分布情況電位測(cè)量細(xì)胞內(nèi)電位低于細(xì)胞外R:氣體常數(shù)T：絕對(duì)溫度F：法拉第常數(shù)Z：原子價(jià)細(xì)胞的基本功能品課專家講座第13頁參加靜息電位形成其它原因靜息電位實(shí)際值<理論值Na+進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞的基本功能品課專家講座第14頁Na+-K+泵在維持RP中特殊作用靜息電位時(shí)，K+不停漏出、Na+不停漏入細(xì)胞。當(dāng)細(xì)胞內(nèi)Na+升高，激活Na+泵，不停將3個(gè)Na+搬出，將2個(gè)K+搬入，使膜內(nèi)電位負(fù)值增大。細(xì)胞的基本功能品課專家講座第15頁K+外流形成電-化學(xué)平衡電位。少許Na+離子內(nèi)流。鈉-鉀泵（生電性泵）參加細(xì)胞內(nèi)負(fù)電位形成。

RP形成機(jī)制總結(jié)細(xì)胞的基本功能品課專家講座第16頁影響靜息電位水平原因細(xì)胞外K+濃度：

K+濃度↑→EK負(fù)值↓→靜息電位↓膜對(duì)Na+

、K+相對(duì)通透性膜對(duì)K+通透性相對(duì)↑→靜息電位↑膜對(duì)Na+通透性相對(duì)↑→靜息電位↓鈉泵活動(dòng)水平：活動(dòng)↑→靜息電位↑（膜產(chǎn)生一定超極化）細(xì)胞的基本功能品課專家講座第17頁2.RP

主要是K+外流所形成電-化學(xué)平衡電位。4.Na+

-K+泵活動(dòng)也參加靜息電位形成。靜息電位小結(jié)3.少許Na+內(nèi)流,參加靜息電位形成。1.膜內(nèi)外離子不均衡分布和膜選擇性通透是產(chǎn)生RP基礎(chǔ);離子不均衡分布是Na+-K+

泵活動(dòng)結(jié)果。細(xì)胞的基本功能品課專家講座第18頁三、動(dòng)作電位及其形成機(jī)制ActionPotential細(xì)胞的基本功能品課專家講座第19頁（一）動(dòng)作電位(ActionPotential)后電位動(dòng)作電位概念

在靜息電位基礎(chǔ)上，給細(xì)胞一個(gè)適當(dāng)刺激，可觸發(fā)產(chǎn)生可傳輸電位波動(dòng)，稱為動(dòng)作電位.鋒電位

負(fù)后電位（后去極化）

正后電位（后超極化）波形組成細(xì)胞的基本功能品課專家講座第20頁動(dòng)作電位特征全或無現(xiàn)象不衰減性傳輸動(dòng)作電位時(shí)相去極化復(fù)極化閾值：能引發(fā)動(dòng)作電位最小刺激強(qiáng)度，也稱為閾強(qiáng)度。

細(xì)胞的基本功能品課專家講座第21頁（二）動(dòng)作電位產(chǎn)生條件細(xì)胞內(nèi)外離子不均衡分布（Na+濃度差：外：內(nèi)=10：1）細(xì)胞膜對(duì)離子選擇通透性（細(xì)胞興奮時(shí)允許Na+內(nèi)流）內(nèi)向電流：膜外正電荷流入膜內(nèi)。使膜內(nèi)電位負(fù)值減小，引發(fā)膜去極化。外向電流：正電荷由胞內(nèi)流出胞外。引發(fā)膜復(fù)極化或超極化。細(xì)胞的基本功能品課專家講座第22頁電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力：當(dāng)某種離子跨膜擴(kuò)散時(shí)，受到來自濃度差和電位差雙重驅(qū)動(dòng)力，兩個(gè)驅(qū)動(dòng)力代數(shù)和稱為電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力。決定離子跨膜流動(dòng)方向和速度Na+

電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力：－70mV-(+60mV)=-130mVK+電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力:－70mV-(-90mV)=+20mV表明：靜息時(shí)Na+受到很強(qiáng)內(nèi)向驅(qū)動(dòng)力（三）動(dòng)作電位產(chǎn)生機(jī)制靜息電位(Em)=-70mVEK=-90mVENa=+60mV負(fù)值代表內(nèi)向驅(qū)動(dòng)力，推進(jìn)產(chǎn)生內(nèi)向電流（正離子流入膜內(nèi)或負(fù)離子流出膜外→膜內(nèi)電位負(fù)值↓→去極化）。正值代表外向驅(qū)動(dòng)力，推進(jìn)產(chǎn)生外向電流（正離子流出膜外或負(fù)離子流入膜內(nèi)→膜內(nèi)電位負(fù)值↑→復(fù)極化、超極化）。細(xì)胞的基本功能品課專家講座第23頁電壓鉗特點(diǎn):膜電位（Em）固定一水平，使電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力（Em-ENa

）也保持恒定鈉電導(dǎo)GNa=INa/Em-ENa

電壓鉗技術(shù)統(tǒng)計(jì)膜電位及分析細(xì)胞的基本功能品課專家講座第24頁利用電壓鉗技術(shù)統(tǒng)計(jì)槍烏鲗大神經(jīng)軸突膜電流及其離子成份分析Ａ：鉗制電壓Ｂ：統(tǒng)計(jì)內(nèi)向電流和外向電流Ｃ：河豚毒（TTX）阻斷了內(nèi)向電流Ｄ：四乙銨（TEA）阻斷了外向電流證實(shí)：內(nèi)向電流是Na+內(nèi)流產(chǎn)生證實(shí)：外向電流是K+外流產(chǎn)生細(xì)胞的基本功能品課專家講座第25頁2.動(dòng)作電位期間膜電導(dǎo)改變

動(dòng)作電位產(chǎn)生機(jī)制

上升支：Na+

電導(dǎo)增加，Na+內(nèi)流。下降支：K+電導(dǎo)增加，K+外流。細(xì)胞的基本功能品課專家講座第26頁

升支：電壓門控Na+通道→內(nèi)向電流→去極化（2）動(dòng)作電位產(chǎn)生過程刺激↓神經(jīng)纖維↓局部膜去極化↓電壓門控Na+通道開放、Na+內(nèi)流↓閾電位↓更大Na+通透性、Na+內(nèi)流（內(nèi)向電流）↓Na+內(nèi)流再生性循環(huán)↓膜去極化↓Na+平衡電位閾電位：能觸發(fā)動(dòng)作電位膜電位臨界值。（能引發(fā)正反饋過程臨界膜電位）

細(xì)胞的基本功能品課專家講座第27頁Na+通道再生性激活與AP上升支膜去極化抵達(dá)閾電位后，使更多Na+通道開放，形成Na+內(nèi)流正反饋，出現(xiàn)AP升支。內(nèi)向Na+電流

去極化門控Na+

通道開放電壓

鈉電導(dǎo)電壓依賴性和由此產(chǎn)生去極化過程中正反饋機(jī)制，是動(dòng)作電位起始關(guān)鍵原因。細(xì)胞的基本功能品課專家講座第28頁Na+通道失活與正反饋環(huán)終止

Na+

通道三種狀態(tài)關(guān)閉激活失活失活去極化過程中鈉通道狀態(tài)改變Vm：膜電位；Im：膜電流；m和h分別示意鈉通道激活門和失活門干預(yù)Na+

通道藥品及臨床應(yīng)用Na+

通道阻斷劑：Ⅰ類抗心律失常藥，可抑制異常興奮環(huán)路中動(dòng)作電位傳導(dǎo)，終止快速心律失常。Na+

通道激動(dòng)劑；可增加心肌動(dòng)作電位期間Na+和Ca2+流入，是一個(gè)強(qiáng)心藥。細(xì)胞的基本功能品課專家講座第29頁動(dòng)作電位去極化過程N(yùn)a+離子內(nèi)流形成電-化學(xué)平衡電位。

當(dāng)細(xì)胞受到閾刺激或閾上刺激時(shí)，細(xì)胞膜對(duì)Na+通透性增大，電壓門控Na+通道開放，Na+內(nèi)流，膜去極化，當(dāng)達(dá)閾電位時(shí)，Na+通道大量開放，Na+內(nèi)流超出K+外流，使膜發(fā)生更強(qiáng)去極化，這又會(huì)使更多Na+通道開放，和形成更強(qiáng)Na+內(nèi)流，形成Na+通道激活對(duì)膜去極化正反饋，膜快速去極化，膜內(nèi)負(fù)電位消失，形成正電位，當(dāng)其足以阻止Na+凈移入為止。形成上升支。細(xì)胞的基本功能品課專家講座第30頁電壓門控K+通道與復(fù)極化復(fù)極化（mV）

膜電位時(shí)間（ms）降支：

K+通透性增加→K+外流→復(fù)極化鉀通道只有一個(gè)激活門，沒有失活門，激活門關(guān)閉過程稱為去激活。細(xì)胞的基本功能品課專家講座第31頁動(dòng)作電位復(fù)極化過程K+外流形成電-化學(xué)平衡電位。

去極化后Na+通透性快速降低，K+通透性逐步增強(qiáng)。外向K+電流使膜電位復(fù)極到靜息電位水平。動(dòng)作電位復(fù)極化是K+外流形成電化學(xué)平衡電位。

細(xì)胞的基本功能品課專家講座第32頁后電位后去極化膜電位向靜息電位恢復(fù)過程中，膜處于輕度除極狀態(tài)。原因：復(fù)極時(shí)快速外流K+蓄積在膜外側(cè)附近，暫時(shí)妨礙了K+外流結(jié)果。后超極化后去極化后，膜電位又進(jìn)入一個(gè)輕度超極化狀態(tài)。

原因：鈉-鉀泵活動(dòng)。

在鋒電位下降支后，膜電位有遲緩和微小改變稱為后電位細(xì)胞的基本功能品課專家講座第33頁動(dòng)作電位期間，離子通道開放情況靜息狀態(tài)：去極化：復(fù)極化：電壓門控Na+通道開放K+通道開放K+通道開放Na+-K+泵工作（mV）膜電位時(shí)間（ms）細(xì)胞的基本功能品課專家講座第34頁動(dòng)作電位形成機(jī)制小結(jié)去極化：

Na+內(nèi)流形成電-化學(xué)平衡電位。復(fù)極化：K+外流形成電-化學(xué)平衡電位。細(xì)胞的基本功能品課專家講座第35頁（三）動(dòng)作電位傳輸局部電流膜去極化，與臨近膜之間產(chǎn)生電位差使臨近膜去極化到達(dá)閾電位Na+通道大量開放進(jìn)入再生性循環(huán)動(dòng)作電位局部電流細(xì)胞的基本功能品課專家講座第36頁與傳導(dǎo)速度相關(guān)原因動(dòng)作電位傳導(dǎo)方向：在體內(nèi)，AP總是在軸突起始部產(chǎn)生，因?yàn)椴粦?yīng)期存在，興奮只能傳向末梢。有髓纖維：跳躍式傳導(dǎo)

細(xì)胞的基本功能品課專家講座第37頁1.動(dòng)作電位（AP）是“全或無”(allornone)式。2.當(dāng)膜電位去極化到閾電位時(shí)，暴發(fā)AP。AP期間，

先是電壓門控Na+通道開放，然后是電壓門控K+

通道開放。3.電壓門控Na+通道開放引發(fā)Na+快速內(nèi)流（內(nèi)向電流），形成AP上升支。4.Na+通道快速失活，K+外流加緊，引發(fā)復(fù)極化。動(dòng)作電位小結(jié)細(xì)胞的基本功能品課專家講座第38頁（四）縫隙連接興奮傳輸方式：在細(xì)胞間直接傳輸縫隙連接模式圖（1）在縫隙連接處，相耦聯(lián)兩個(gè)細(xì)胞質(zhì)膜靠得很近（﹤3nm）。（2）細(xì)胞膜上有蛋白顆粒，是由六個(gè)連接蛋白單體形成同源六聚體，稱連接子。（3）每個(gè)連接子中央有一個(gè)親水性孔道。（4）兩側(cè)膜上連接子端端相連，使兩個(gè)連接子親水性孔道對(duì)接，形成縫隙連接通道，每側(cè)膜上連接子相當(dāng)于一個(gè)半通道。（5）縫隙連接通常是開放，允許水溶性分子和離子經(jīng)過，同時(shí)形成細(xì)胞間一個(gè)低電阻區(qū)。（6）一個(gè)細(xì)胞產(chǎn)生動(dòng)作電位可經(jīng)過流經(jīng)縫隙連接局部電流直接傳輸?shù)搅硪粋€(gè)細(xì)胞。特點(diǎn)細(xì)胞的基本功能品課專家講座第39頁四、局部電位

不是“全或無”，而是伴隨閾下刺激增大而增大不能在膜上作遠(yuǎn)距離傳輸，只能以電擔(dān)心擴(kuò)布形式傳輸能夠疊加：時(shí)間性總和空間性總和特征細(xì)胞的基本功能品課專家講座第40頁局部電位與動(dòng)作電位異同點(diǎn)異同點(diǎn)動(dòng)作電位局部電位全或無現(xiàn)象不衰減傳導(dǎo)總和現(xiàn)象有有無無電擔(dān)心性擴(kuò)布有細(xì)胞的基本功能品課專家講座第41頁

五、可興奮細(xì)胞及其興奮性(一)興奮和可興奮細(xì)胞興奮：細(xì)胞受到刺激產(chǎn)生動(dòng)作電位過程?？膳d奮細(xì)胞：受刺激后能產(chǎn)生動(dòng)作電位細(xì)胞。細(xì)胞的基本功能品課專家講座第42頁可興奮細(xì)胞

神經(jīng)元

肌細(xì)胞

腺細(xì)胞細(xì)胞的基本功能品課專家講座第43頁(二)組織興奮性和閾刺激

刺激三要素：

電刺激特點(diǎn)：刺激參數(shù)輕易控制。刺激強(qiáng)度刺激連續(xù)時(shí)間刺激強(qiáng)度對(duì)時(shí)間改變率

刺激類型：物理和化學(xué)原因（環(huán)境改變）興奮性：細(xì)胞受到刺激后產(chǎn)生動(dòng)作電位能力。刺激：細(xì)胞所處環(huán)境原因改變。細(xì)胞的基本功能品課專家講座第44頁●閾上刺激：●

閾下刺激：刺激強(qiáng)度<閾值刺激強(qiáng)度>閾值閾值（threshold）或閾強(qiáng)度

刺激時(shí)間和強(qiáng)度-時(shí)間改變率固定，能使組織發(fā)生興奮最小刺激強(qiáng)度?！?/p>

閾刺激：刺激強(qiáng)度=

閾值有效刺激細(xì)胞的基本功能品課專家講座第45頁興奮性與閾強(qiáng)度關(guān)系興奮性∝閾強(qiáng)度1

閾強(qiáng)度越小，興奮性越高；閾強(qiáng)度越大，興奮性越低。閾強(qiáng)度可作為衡量組織興奮性高低客觀指標(biāo)。細(xì)胞的基本功能品課專家講座第46頁

絕對(duì)不應(yīng)期

相對(duì)不應(yīng)期超常期

低常期

興奮性恢復(fù)不一樣細(xì)胞絕對(duì)不應(yīng)期長(zhǎng)短：神經(jīng)纖維和骨骼?。?.52ms

心?。?00400ms(三)細(xì)胞興奮后興奮性改變一、興奮性和刺激引發(fā)興奮條件細(xì)胞的基本功能品課專家講座第47頁1、絕對(duì)不應(yīng)期

特點(diǎn)：興奮性為零、再次接收刺激不發(fā)生反應(yīng)。原因：Na+通道處于失活狀態(tài)。2、相對(duì)不應(yīng)期特點(diǎn)：興奮性逐步恢復(fù)，但低于正常，必須用閾上刺激才能引發(fā)反應(yīng)。原因：Na+通道處于部分復(fù)活、部分失活狀態(tài)。3、超常期

特點(diǎn)：興奮性稍高于正常。用略低于閾值刺激即可引發(fā)興奮原因：因?yàn)樘幱谳p度除極狀態(tài)，距閾電位較近，相當(dāng)于后除極后期，易于到達(dá)閾電位水平，故用較小閾下刺激就能夠引發(fā)興奮。4、低常期特點(diǎn)：興奮性低于正常，需要較大刺激強(qiáng)度才引發(fā)興奮。原因：因?yàn)樘幱诤蟪瑯O化狀態(tài)，膜電位距閾電位較遠(yuǎn)。細(xì)胞的基本功能品課專家講座第48頁6.AP時(shí)相與興奮性周期對(duì)應(yīng)關(guān)系細(xì)胞的基本功能品課專家講座第49頁細(xì)胞受刺激而興奮時(shí)，膜內(nèi)電位負(fù)值降低稱作

A．極化

B．去極化

C．復(fù)極化

D．超射

E.超極化目標(biāo)測(cè)試★細(xì)胞的基本功能品課專家講座第50頁大多數(shù)細(xì)胞產(chǎn)生和維持靜息電位主要原因是

A．[K+]i>[K+]o和靜息時(shí)膜主要對(duì)K+有通透性

B．[K+]o>[Na+]i和靜息時(shí)膜主要對(duì)Na+有通透性

C．[K+]o>[K+]i和靜息時(shí)膜主要對(duì)K+有通透性

D．[Na+]o>[K+]i和靜息時(shí)膜主要對(duì)Na+有通透性

E.靜息時(shí)鈣泵活動(dòng)增強(qiáng)★細(xì)胞的基本功能品課專家講座第51頁靜息電位大小靠近于

A．鈉平衡電位

B．鉀平衡電位

C．氯平衡電位

D．鈉平衡電位與鉀平衡電位之和

E.鈣平衡電位★細(xì)胞的基本功能品課專家講座第52頁

細(xì)胞膜在靜息情況下，對(duì)以下哪種離子通透性最大?A．K+

B．Na+

C.Cl-

D．Ca2+

E.Mg2+★細(xì)胞的基本功能品課專家講座第53頁靜息電位實(shí)測(cè)值小于鉀平衡電位理論值，是因?yàn)殪o息時(shí)膜對(duì)

A．Na+有小量通透性

B．Ca2+有小量通透性

C．Mg2+有小量通透性

D．Cl-有小量通透性

E．帶負(fù)電荷蛋白質(zhì)有小量通透性★細(xì)胞的基本功能品課專家講座第54頁當(dāng)?shù)竭_(dá)K+平衡電位時(shí)A．細(xì)胞膜兩側(cè)K+濃度梯度為零B.細(xì)胞膜外K+濃度大于膜內(nèi)C.細(xì)胞膜兩側(cè)電位梯度為零D．細(xì)胞膜內(nèi)電位較膜外電位相對(duì)較正E．細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)K+凈外流為零★細(xì)胞的基本功能品課專家講座第55頁神經(jīng)細(xì)胞動(dòng)作電位主要組成是

A.閾電位