環(huán)境生態(tài)學(xué)第4章主文件課件

§4群落生態(tài)學(xué)§4－1生物群落的概念§4－2生物群落的種類組成§4－3生物群落的結(jié)構(gòu)§4－4生物群落的動態(tài)§4－1生物群落的概念一、生物群落的概念二、生物群落的基本特征三、關(guān)于群落性質(zhì)的觀點§4－1生物群落的概念一、生物群落的概念生物群落（community）是特定空間或生境條件下，若干生物種群有規(guī)律的組合，這些生物種群間相互影響，相互作用，具有一定的形態(tài)結(jié)構(gòu)和營養(yǎng)結(jié)構(gòu)，執(zhí)行一定的功能。在Humboldt(1807)、Warming(1909)、Mobius(1877)、Shelford(1911)、Odum(1957)等人的基礎(chǔ)上，綜合給出的定義。我國南方常綠闊葉林我國北方碩樺林§4－1生物群落的概念三、關(guān)于群落性質(zhì)的觀點機體論學(xué)派(organismicschool)

將群落比擬為一個生物有機體，看成是一個自然單位。理論根據(jù)：群落先鋒頂極有機體死亡個體論學(xué)派(individualisticschool)

群落是生態(tài)學(xué)家為了便于研究，從一個連續(xù)變化著的植被連續(xù)體中人為確定的一組物種的組合，被稱為個體論學(xué)派。演替生活豐度豐度地理范圍地理范圍§4－2生物群落的種類組成一、種類組成的性質(zhì)分析二、種類組成的數(shù)量特征三、物種的多樣性§4－2生物群落的種類組成一、種類組成的性質(zhì)分析根據(jù)物種在群落中所起的作用，將它們分成不同的群落成員型：優(yōu)勢種與建群種優(yōu)勢種群落中能有效地控制能流和物質(zhì)循環(huán)，并對群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境形成明顯控制作用的物種。建群種指優(yōu)勢層中的優(yōu)勢種。單建群種群落群落中建群中只有一個，如北方森林、草原地中常見。共建群種群落

有兩個或以上的同等重要的建群種，如南方熱帶森林中常見。優(yōu)勢層群落有成層現(xiàn)象，如喬木層、灌木層、草木層，每層很有優(yōu)勢種，起主要作用的層——優(yōu)勢層。樣地設(shè)置要求有代表性。樣地大小

樣地形狀）

樣方、樣圓、樣帶等。觀察記載一個群落(地方)的生物種類名錄?！?－2生物群落的種類組成二、種類組成的數(shù)量特征1.樣地的設(shè)置與記載物種數(shù)樣方面積S0最小表現(xiàn)面積：指基本上能夠表現(xiàn)出某群落類型植物種類的最小面積稱為最小表現(xiàn)面積。森林→≧100m2灌木→15-25m2草地→1-4m2。我國多度多度(abundance)是對植物群中物種個體數(shù)目多少的一種估測指標(biāo)?！?－2生物群落的種類組成二、種類組成的數(shù)量特征2.單個數(shù)量指標(biāo)我國常用-30%>90%-70%-50%-10%>10%密度指單位面積或空間上某一物種的個體數(shù)目。相對密度是指樣地內(nèi)某一物種的個體數(shù)占全部物種個體數(shù)的比例。密度比某一物種的密度占群落中密度最高的物種密度的比例。蓋度(coverage)

指植物地上部垂直投影占樣地面積的百分比，也亦“投影蓋度”。種蓋度(分蓋度)、層蓋度(種組蓋度)和總蓋度

(群落蓋度)。相對蓋度和蓋度比?！?－2生物群落的種類組成二、種類組成的數(shù)量特征2.單個數(shù)量指標(biāo)不僅反映了植物所占水平空間，還反映了植物間的相互關(guān)系，是群落結(jié)構(gòu)的一個重要指標(biāo)優(yōu)勢度(dominance)

表示一個種在群落中的地位和作用。定義和計算方法不統(tǒng)一。重要值（importantvalue，I.V）也是用來表示某個種在群落中的作用與地位。森林重要值(I.V)=相對密度+相對頻度+相對優(yōu)勢度草原重要值(I.V)=相對密度+相對頻度+相對蓋度

綜合優(yōu)勢比(summeddominanceratio，SDR)

在密度比、蓋度比、頻度比、高度比和重量比五項指標(biāo)中取任何兩項示其平均值：

SDR2=(密度比+蓋度比)/2×100%§4－2生物群落的種類組成二、種類組成的數(shù)量特征3.綜合數(shù)量指標(biāo)§4－2生物群落的種類組成三、物種的多樣性生物多樣性(biodiversity)

是指生物中的多樣化和變異性以及物種生境的生態(tài)復(fù)雜性。

生物多樣性一般有三個水平:

遺傳多樣性物種多樣性生態(tài)系統(tǒng)多樣性物種多樣性的涵義物種的數(shù)目或豐富度(Speciesrichness)

它是指一個群落或生境中物種數(shù)目的多少。物種的均勻度(speciesevenness)

它是批一個群落或生境中全部物種個體數(shù)目的分配狀況，它反映的是各物種個體數(shù)目分配的均勻程度。1.生物多樣性的概念指地球上生物個體中所包含的遺傳信息的總和。是指地球上生物有機體的多樣化涉及的是生物圈中生物群落、生境和生態(tài)過程的多樣化

辛普森多樣性指數(shù)

(Simpson’sdiversityindex)再進(jìn)一步設(shè)定：群落中物種i(i=1，2,…,n)的個體數(shù)占群落中總個體數(shù)的比例(密度比)為Pi，那么，抽取一個個體樣本時，屬于第i物種的概率就為pi，抽取兩個個體樣本時，屬于物種i的概率就應(yīng)為Pi2(Pi×Pi)。如果將群落中全部種的概率合起來，就得到了辛普森多樣性指數(shù)：§4－2生物群落的種類組成三、物種的多樣性2.物種多樣性的測度Simpson(1949)設(shè)想：在無限大小的群落中，如隨機抽取兩個個體的樣本，它們屬于同一個物種的概率是多少？隨機取樣的兩個個體屬于不同種的概率=1－隨機取樣的兩個體屬于同種的概率有限抽樣總體香農(nóng)－威納指數(shù)當(dāng)群落中全部個體均屬于同一個物種時，表示不存在著不確定性，即信息量為，Hmin=0

當(dāng)群落中全部個體均屬于不同物種時，表示存在的不確定性最大，則信息量也為最大，Hmax=log2n

物種均勻性與不均勻性指數(shù)§4－2生物群落的種類組成三、物種的多樣性2.物種多樣性的測度均勻性指數(shù)不均勻性指數(shù)物種最大多樣性，即數(shù)學(xué)期望值

物種多樣性指數(shù)應(yīng)用舉例SpNPilogepipilogepi1210.84-0.174-0.146210.04-3.219-0.129310.04-3.219-0.129410.04-3.219-0.129510.04-3.219-0.129T251.00-0.662SpNPilogepipilogepi150.20-1.609-0.322250.20-1.609-0.322350.20-1.609-0.322450.20-1.609-0.322550.20-1.609-0.322T251.00-1.610假設(shè)的森林群落的物種多樣性--群落B假設(shè)的森林群落的物種多樣性--群落AH=-∑PilogePi=0.662E=H／Hmax＝0.662/3.219=0.206

H=-∑PilogePi=1.610E=H／Hmax＝1.610/3.219=0.500§4－2生物群落的種類組成三、物種的多樣性2.物種多樣性的測度

物種多樣性指數(shù)應(yīng)用舉例物種均勻度--物種等級-多度曲線Pi多度等級§4－2生物群落的種類組成三、物種的多樣性2.物種多樣性的測度表示群落只被其中的一個物種統(tǒng)治表示群落各物種比例均勻§4－3生物群落的結(jié)構(gòu)一、群落的結(jié)構(gòu)單元1.生活型生活型（lifeform）是生物對綜合環(huán)境條件長期適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式，同一生活型的生物表示它們對環(huán)境的適應(yīng)途徑和適應(yīng)方法相同或相似。是對相同環(huán)境條件進(jìn)行趨同適應(yīng)的結(jié)果。植物的生活型類型（Raunkiaer生活型系統(tǒng)）高位芽植物地上芽植物地面芽植物隱芽植物一年生植物休眠芽位于距地面25㎝以上。大高位(>30m)中高位(8-30m)小高位(2-8m)矮高位(20㎝-2m)更新芽位于土壤表面致25㎝，多為半灌木或草本植物。又稱淺地下芽植物或半隱芽植物，更新芽位于近地面土層內(nèi)，冬季地上部分全枯死，即為多年生草本植物。更新芽位于較深土層中或水中，多為鱗莖類、塊莖類和根莖類多年生草本植物或水生植物。以種子越冬。選擇了休眠芽在不良季節(jié)的著生位置做為劃分生活型的標(biāo)準(zhǔn)。這一標(biāo)準(zhǔn)即反映了植物對環(huán)境的適應(yīng)特點，又簡單明確，被廣泛應(yīng)用。高位芽地上芽地面芽地下芽§4－3生物群落的結(jié)構(gòu)一、群落的結(jié)構(gòu)單元1.生活型生活型譜統(tǒng)計某個地區(qū)或某個植物群落內(nèi)各類生活型的數(shù)量對比關(guān)系稱為生活型譜。某一生活型的百分率=該地區(qū)生活型的植物種數(shù)/該地區(qū)全部植物的種數(shù)高位芽植物氣候地上芽植物氣候一年生植物氣候地面芽植物氣候§4－3生物群落的結(jié)構(gòu)一、群落的結(jié)構(gòu)單元2.層片層片(synusia)的概念也是群落結(jié)構(gòu)的基本單位之一。是指由相同生活型或相似生態(tài)要求的種組成的機能群落。層片的層的區(qū)別

層可能屬于一個層片，也可能屬于不同的層片；由于一個層的類型可由若干生活型的植物所組成。如喬木層，北方森林中是一個層片，而在熱帶森林中可能屬于若干個層片。因此，層片的范圍比層的窄。生物群落成層現(xiàn)象的意義成層→自然選擇的結(jié)果，提高對資源和利用能力。不同的生物有不同的生態(tài)位（前已述）。在生物群落恢復(fù)、重建的人工預(yù)計和農(nóng)業(yè)生物群落的有效利用、控制等方面有著廣泛的應(yīng)用價值。如農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)的建立。提高生態(tài)和經(jīng)濟效益?！?－3生物群落的結(jié)構(gòu)二、群落的垂直結(jié)構(gòu)§4－3生物群落的結(jié)構(gòu)三、群落的水平結(jié)構(gòu)群落的水平結(jié)構(gòu)是指群落的配置狀況或水平格局，又稱為群落的二維結(jié)構(gòu)，其主要特征就是它的鑲嵌性。鑲嵌性(mosaic)二層片在二維空間中的不均勻配置，使群落在外形上表現(xiàn)為斑塊相間，稱之為鑲嵌性，即小群落。鑲嵌性的主要決定因素氣候影響：微氣候、徑流土壤影響：營養(yǎng)物質(zhì)、土壤質(zhì)地、地形特點植物影響：他感作用、遮蔭作用、繁殖特點動物影響：喜食情況、種子散布、食物貯藏、排泄物、踐踏、挖洞具有重要的生態(tài)學(xué)和生產(chǎn)意義。如內(nèi)蒙古草原上錦雞兒灌叢化鑲嵌群落→環(huán)境條件好，形成局部優(yōu)越的小環(huán)境：多樣性高群落交錯區(qū)的特點是物種競爭的緊張地帶

具有邊緣效應(yīng)是能量和物質(zhì)流動較大地帶具有滲透界面作用具有脆弱性

往往又是脆弱帶邊緣效應(yīng)(edgeeffect)是指群落交錯區(qū)的生物種類和種群密度增加的現(xiàn)象。邊緣效應(yīng)產(chǎn)生的原因：在群落交錯區(qū)往往包含兩個重疊群落中所有的一些種以及交錯區(qū)的特在種；即活動場所。群落交錯區(qū)的環(huán)境比較復(fù)雜，兩類群落中的生物能夠通過遷移而交流，能為不同生態(tài)類型植物定居，從而為更多的動物提供食物、營巢地隱蔽條件。即覓食場所和避護(hù)場所。我國的三大生態(tài)脆弱區(qū)：北方農(nóng)牧交錯區(qū)西北黃土高原區(qū)南方石山區(qū)(喀斯特區(qū))§4－3生物群落的結(jié)構(gòu)五、群落的交錯區(qū)§4－3生物群落的結(jié)構(gòu)五、群落的交錯區(qū)群落交錯區(qū)和邊緣效應(yīng)的實踐意義利用群落交錯區(qū)的邊緣效應(yīng)增加邊緣長度和交錯區(qū)面積，提高野生動物的產(chǎn)量。人類活動而形成的交錯區(qū)有的有利，有的是不利。在野生動植物保護(hù)中適當(dāng)增加林緣。加強水陸交錯區(qū)，如建立基塘結(jié)構(gòu)、灘涂養(yǎng)殖等。加強城鄉(xiāng)交錯區(qū)建設(shè),如小城鎮(zhèn)發(fā)展等。如生境的破碎化單一種植化等?！?－3生物群落的結(jié)構(gòu)六、影響群落結(jié)構(gòu)的因素競爭對生物群落結(jié)構(gòu)的影響競爭在影響群落結(jié)構(gòu)形成中的作用是毫無疑問的。因為競爭可導(dǎo)致生態(tài)位分化。

但是，在影響群落結(jié)構(gòu)特點的因素中，競爭的作用大??？條件？經(jīng)典的證明做法是:

在自然群落中進(jìn)行引種或去除實驗。1.生物因素經(jīng)典的研究是Lack在Galapagos群島上對達(dá)爾文鶯的研究。著名的去種實驗：Desertrodents(intheChihuahuanDesertnearPortal,ArizonagranivoresBigSmall§4－3生物群落的結(jié)構(gòu)六、影響群落結(jié)構(gòu)的因素競爭對生物群落結(jié)構(gòu)的影響高等植物的競爭與生態(tài)位分化。

Tilman研究：以兩種植物競爭兩種資源的結(jié)局的分布范圍

(對ZNGI線的位置0確定其勝敗或共存。1.生物因素AB資源1的供應(yīng)率B勝A勝B勝A、B共存資源2的供應(yīng)率A勝AB不能共存§4－3生物群落的結(jié)構(gòu)六、影響群落結(jié)構(gòu)的因素捕食對生物群落結(jié)構(gòu)的影響泛化種捕食者在一定捕食壓力下，可提高群落的物種多樣性。特化種捕食者

喜食優(yōu)勢種，則捕食可提高多樣性。反之，亦然。單食性的→生物防治寄生－疾病1.生物因素如兔－草，因兔把一些有競力的植物種吃掉，可以使競爭力弱的物種得以生存，所以提高的多樣性。如潮間帶常見的浜螺吃很多藻類，尤喜小型綠滸苔(具有較強的競爭力)。如仙人掌－捕食蛾?！?－3生物群落的結(jié)構(gòu)六、影響群落結(jié)構(gòu)的因素干擾的概念干擾(disturbance)

是指對正常過程的打擾或妨礙。干擾與群落的斷層2.干擾對群落結(jié)構(gòu)的影響干擾斷層抽彩式競爭生態(tài)小演替連續(xù)群落斷層1斷層2斷層3斷層N……物種1物種3物種2物種N抽彩式競爭的條件：

入侵?jǐn)鄬拥乃形锓N都具有相同的入侵能力和適應(yīng)能力它們同時又都具有阻止其它后入侵物種再侵入的能力抽彩式競爭的特點隨機的群落的多樣性明顯提高每斷層一般只有一個建群種死亡的原領(lǐng)主重占的新領(lǐng)主E.Pl.Po.E.9319Pl.1259Po.271829特點物種更替有規(guī)律各階段一般有多個物種§4－3生物群落的結(jié)構(gòu)六、影響群落結(jié)構(gòu)的因素干擾的概念干擾(disturbance)

是指對正常過程的打擾或妨礙。干擾與群落的斷層2.干擾對群落結(jié)構(gòu)的影響干擾斷層抽彩式競爭生態(tài)小演替連續(xù)群落生態(tài)小演替當(dāng)物種的入侵和適應(yīng)能力不同時，斷層往往是被一個或幾個能力強的物種所侵入。隨著時間推移，這些物種改變了環(huán)境條件，從而又被適應(yīng)新環(huán)境條件的物種入侵而成為優(yōu)勢種，即發(fā)生了演替，最后可演替到頂極群落。

斷層1斷層2斷層3斷層N……斷層N……斷層2斷層1§4－3生物群落的結(jié)構(gòu)六、影響群落結(jié)構(gòu)的因素2.干擾對群落結(jié)構(gòu)的影響中度干擾假學(xué)

斷層的頻率影響物種多樣性，據(jù)此Connel等提出了中度干擾假學(xué)(intefmeditedisturbancehypothesis)

如果干擾頻率，則先鋒種不能發(fā)展到演替中期，多樣性低如果干擾間隔期長，使演替過程發(fā)展到頂極，多樣性也不會很高只有中等程度干擾，它允許更多的物種入侵和定居，使多樣性維持最高水平過頻間隔長斷層1斷層2……斷層N中度干擾§4－3生物群落的結(jié)構(gòu)六、影響群落結(jié)構(gòu)的因素2.干擾對群落結(jié)構(gòu)的影響中度干擾假學(xué)

斷層的頻率影響物種多樣性，據(jù)此Connel等提出了中度干擾假學(xué)(intefmeditedisturbancehypothesis)

如果干擾頻率，則先鋒種不能發(fā)展到演替中期，多樣性低如果干擾間隔期長，使演替過程發(fā)展到頂極，多樣性也不會很高只有中等程度干擾，它允許更多的物種入侵和定居，使多樣性維持最高水平實例(Sousa)潮間帶←受波浪干擾受干擾移動頻率大受干擾移動頻率小受干動頻率的指標(biāo)演替早期的綠藻和藤壺(平均1.7種)演替后期的紅藻(平均2.5種)演替中后期的紅藻(平均3.7種)§4－3生物群落的結(jié)構(gòu)六、影響群落結(jié)構(gòu)的因素2.干擾對群落結(jié)構(gòu)的影響干擾理論與生態(tài)管理提高生物多樣性

→在自然保育、農(nóng)業(yè)、林業(yè)和野生動植物管理等方面起重要的作用。各種除草劑應(yīng)用對控制雜草多樣性起何作用？不同頻率的森林火災(zāi)對森林的生物多樣性保育起何作用？

……？§4－3生物群落的結(jié)構(gòu)六、影響群落結(jié)構(gòu)的因素3.島嶼與群落結(jié)構(gòu)島嶼的物種數(shù)目與面積的關(guān)系(島嶼效應(yīng))

許多研究證明：島嶼的面積越大，物種數(shù)就越多，稱為島嶼效應(yīng)?？捎孟率龇匠堂枋?

S=CAZ

取對數(shù)則為:lgS=lgC+Z(lgA)

式中，S為物種數(shù)，A為島嶼面積，Z和C為兩個常數(shù)；

C表示單位面積的物種數(shù)的常數(shù)，而Z則表示物種數(shù)-面積關(guān)系中回歸的斜率。島嶼效應(yīng)說明：島嶼對形成群落結(jié)構(gòu)過程的有重要影響·······面積(lg)種數(shù)(lg)海洋島嶼與生境島嶼：0.24～0.34連續(xù)生境內(nèi)的亞區(qū)域(島嶼):0.1§4－3生物群落的結(jié)構(gòu)六、影響群落結(jié)構(gòu)的因素3.島嶼與群落結(jié)構(gòu)

MacArthur的平衡說島嶼上的物種數(shù)目決定于遷入物種和滅亡物種的平衡，而且是一種動態(tài)平衡，即不斷有物種滅絕，也不斷由同種或別種的遷入而替代補償滅亡的物種。遷移曲線:

當(dāng)島上無留居種時，任何個體的遷入都是新的，因而遷移率高。隨著留居種數(shù)加大，種的遷入率就下降。當(dāng)種源庫(即大陸上的物種)所有種在島上都有時，遷入率就為0。滅亡率曲線:

與遷入率曲線相反，留居種數(shù)越多，滅亡率就越高。當(dāng)滅亡和遷入的速率達(dá)到相等時，物種的數(shù)目就處于平衡穩(wěn)定狀態(tài)?！?－3生物群落的結(jié)構(gòu)六、影響群落結(jié)構(gòu)的因素3.島嶼與群落結(jié)構(gòu)遷入率滅亡率大島小島大島小島大島小島居留種數(shù)

MacArthur的平衡說根據(jù)平衡說，可以預(yù)測以下4點：島嶼上的物種數(shù)不隨時間變化；平衡是一種動態(tài)平衡，即滅絕不斷被新遷入的種所代替；大島嶼比小島嶼能維持更多的物種數(shù)；隨島嶼離大陸距離由近到遠(yuǎn)，平衡點的種數(shù)逐漸降低。將遷入率曲線和滅亡率曲線壘在一起，其交叉點上的物種數(shù)(S)即為該島上預(yù)測的物種數(shù)目S§4－3生物群落的結(jié)構(gòu)六、影響群落結(jié)構(gòu)的因素3.島嶼與群落結(jié)構(gòu)島嶼生態(tài)與自然保護(hù)

廣義而言，湖泊受陸地包圍，可以認(rèn)為是“陸海中”的島嶼；同理，山區(qū)頂部是低緯度的島嶼、成片巖石、

一類植物或土壤中的另一類植物或生壤斑塊、林中形成

的斷層、受周圍包圍的自然保護(hù)區(qū)等均可視為島嶼。

因此，島嶼生態(tài)理論對自然保護(hù)具有重要的指導(dǎo)意義。對自然保護(hù)區(qū)設(shè)計的指導(dǎo)意義在相同面積下，設(shè)計成若干小保區(qū)還是一個大保護(hù)區(qū)？若每一個保護(hù)區(qū)支持的都是相同的一些物種，那么大保護(hù)區(qū)能支持更多物種；從傳播流行病而言，隔絕的

小保護(hù)區(qū)有更好的防止傳播的作用；如果在一個相當(dāng)異質(zhì)的區(qū)域中建立保護(hù)區(qū)，多個小保護(hù)區(qū)能提高空間異質(zhì)性，有利于保護(hù)物種多樣性；對密度低，增長慢的大型動物，為了保護(hù)其遺傳多樣性，較大的保護(hù)區(qū)是必要的§4－3生物群落的結(jié)構(gòu)六、影響群落結(jié)構(gòu)的因素4.空間異質(zhì)性與群落結(jié)構(gòu)非生物環(huán)境的空間異質(zhì)性生物空間異質(zhì)性異質(zhì)性越高，小生境越多，共存物種數(shù)越多§4－4生物群落的動態(tài)動態(tài)包括3個方面和內(nèi)容：內(nèi)部(季節(jié)、年際)

演替地球上生物群落的進(jìn)化一、演替的概念二、演替的類型三、演替系列四、演替方向五、演替頂極學(xué)說六、控制演替的幾種主要因素七、演替過程的理論模型§4－4生物群落的動態(tài)一、演替的概念生物群落演替(Succession)就是指某一地段上一種生生群落被另一種生物群落所取代的過程。在一種群落的形成過程中，至少要有3個方面的條件與作用：入侵(或傳播、或遷移)

定居(群聚)

競爭(反應(yīng)、穩(wěn)定)先鋒植物：沙柳等無脊椎動物:虎甲、穴蛛和蝗蟲等典型實例1

－沙丘上群落的演替LakeMichiganH.C.Cowles(1899)Shelford(1913)Olson(1958)1000year檜柏松林黑櫟林櫟-山核桃山毛櫸-槭樹林典型實例2－農(nóng)田棄耕后1-33-2525-100按照演替發(fā)生的時間進(jìn)程：世紀(jì)演替長期演替快速演替按演替發(fā)生的起始條件：原生演替次生演替§4－4生物群落的動態(tài)二、演替的類型

按基質(zhì)性質(zhì)：旱生演替水生演替按控制演替的主導(dǎo)因素：內(nèi)因性演替因性演替按群落代謝特征：自養(yǎng)性演替異養(yǎng)性演替，§4－4生物群落的動態(tài)三、演替系列旱生演替系列地衣植物階段苔蘚植物階段草本植物階段灌木植物階段喬木植物階段水生演替系列自由漂浮植物階段沉水植物階段浮葉根生植物階段直立水生植物階段濕生草本植物階段木本植物階段演替系列生物群落的演替過程，從植物的定居開始到形成穩(wěn)定的植物群落為止的過程。實例§4－4生物群落的動態(tài)四、演替的方向進(jìn)展演替

(progressivesuccession)

是指隨著演替進(jìn)行：群落結(jié)構(gòu)和種類由簡單到復(fù)雜群落對環(huán)境的利用由不充分到充分群落生產(chǎn)力由低到逐步增高群落逐漸發(fā)展到中生化群落對外界環(huán)境的改造逐漸強烈逆向演替

(regressivesuccession)

是指隨著演替進(jìn)行：群落的結(jié)構(gòu)和種類逐漸簡單化不能充分利用環(huán)境生產(chǎn)力逐漸下降群落逐漸旱生化對外界環(huán)境的改造逐漸減弱周期性演替：石楠→石蕊→熊果→石楠§4－4生物群落的動態(tài)五、演替頂極1.概念演替頂極(climax)

任何一類演替都經(jīng)過遷移、定居、群聚、競爭、反應(yīng)、穩(wěn)定6個階段，當(dāng)群落達(dá)到與周圍環(huán)境保持協(xié)調(diào)和取得平衡時，群落演替漸漸變得緩慢，這就是演替頂極；頂極群落(climaxcommunity)

演替最后階段的群落稱頂極群落。演替系列群落(sere)

在某一地段上從先鋒群落到頂極群落按順序發(fā)育著的那些群落，都稱為演替系列群落?！?－4生物群落的動態(tài)五、演替頂極2.演替頂極學(xué)說單元頂極學(xué)說－(F.E.Clements,1916)

在任何一個地區(qū)內(nèi)，一般的演替系列的終點取決于該地區(qū)的氣候性質(zhì)，主要表現(xiàn)在頂極群落的優(yōu)勢種，能夠很好的適應(yīng)于該地區(qū)的氣候條件(稱為氣候頂極)。一個氣候區(qū)只有一個潛在的氣候頂極群落，這一區(qū)域內(nèi)的任何一種生境，如果給予充分長的時間，最終都會發(fā)展到該地區(qū)的頂極群落。旱生中生型水生中生化前頂極(proclimax)

亞頂極(subclimax)

達(dá)到頂極以前的一個相當(dāng)穩(wěn)定的演替階段。偏途頂極(disclimax)

由一種強烈而頻繁的干擾因素所引起的相對穩(wěn)定的群落。預(yù)頂極(preclimax)

由于局部氣候比較適宜而產(chǎn)生的較優(yōu)越氣候區(qū)的頂極。超頂極(postclimax)

由于局部氣較差而產(chǎn)生的穩(wěn)定群落。大針茅羊草大針茅冷蒿大針茅森林大針茅荒漠§4－4生物群落的動態(tài)五、演替頂極2.演替頂極學(xué)說多元頂極學(xué)說

－(A.G.Tansley,1954)

如果一個群落在某種生境中基本穩(wěn)定，能自行繁殖并結(jié)束它的演替過程，就可以看作頂極群落。在一個氣候區(qū)內(nèi)，群落演替的最終結(jié)果，不一定都匯集于一個共同的氣候頂極，除此之外，還有土壤頂極、地形頂極、火燒頂極等。還可能有地形－土壤、火燒－動物等復(fù)合頂極。單元頂極和多元頂極的異同點相同點都認(rèn)為頂極群落在時間上的變化和空間上的分布都是和生境相適應(yīng)的。不同點演替動力：單元頂極→氣候多元極極→除氣候外，還有其它頂極群落：單元頂極→氣候頂極多元頂極→多個頂極單元頂極學(xué)說和多元頂極學(xué)說實質(zhì)上的差異是：對于測定相對穩(wěn)定的時間標(biāo)準(zhǔn)的差異，即以地質(zhì)時間還是以生態(tài)時間?！?－4生物群落的動態(tài)五、演替頂極2.演替頂極學(xué)說頂極－格局假說

(climax－patternhypothesis)

－(R.H.Whittaker,1953)

在任何一個區(qū)域內(nèi)，環(huán)境因子都是連續(xù)不斷地變化的。隨著環(huán)境梯度的變化，各種類型的頂極群落，如氣候頂極、土壤氣頂極、地形頂極等，不是截然呈離散狀態(tài)，而是連續(xù)變化的，因而形成連續(xù)的頂極類型，構(gòu)成一個頂極群落連續(xù)變化的格局。在這個格局中，分布最廣泛且通常位于格局中心的頂極群落，叫做優(yōu)勢頂極，它是最能反映該地區(qū)氣候特征的頂極群落(相當(dāng)于氣候頂極)。是多元頂極群落學(xué)說的一個變型，又稱種群格局頂極理論。頂極土壤地形動物火燒§4－4生物群落的動態(tài)六、控制演替的幾種主要因素生物因素植物繁殖體的遷移、散布和動物的活動性種內(nèi)和種間關(guān)系的改變新的植物分類單位(種、亞種和生態(tài)型)不斷發(fā)生非生物因素群落內(nèi)部環(huán)境的變化群落外界環(huán)境條件的改變?nèi)藶橐蛩亍?－4生物群落的動態(tài)七、演替過程的理論模型經(jīng)典的演替觀

每一演替階段的群落明顯不同于下一階段的群落；前一階段群落中的物種活動促進(jìn)了下一階段物種的建立。在對自然群落研究中并得到未證實森林砍伐后研究表明，全部演替過程中的繁殖體(種子、籽苗、活根等)，在演替開始時都已存在于該地，而演替僅是這些植物組成的展開(雖然各階段優(yōu)勢種、各物種組的相對重要性在變化)；許多演替早期物種抑制后來物種的發(fā)展。

個體論演替觀

Egler(1952)提出初始物種組成決定群落演替系列中后來優(yōu)勢種的學(xué)說，Connell和

Slatyer(1977)提出了3

種可能的物種取代機制§4－4生物群落的動態(tài)七、演替過程的理論模型個體論演替觀促進(jìn)模型(facilitation